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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SIXIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



niprimene* remues, A, rue Mignon, -2, l'aris 



ANNALES 



DES 




SIXIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



COMPRENANT 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME XVI 



PARIS 

G. MASSON, EDITEUR 

LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
DoulcTard Saiul-Germain, en lace Je l'Ecole de médecine 

1883 



ÉTUDE COMPARÉE 

DES TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES 

DES DICOTYLÉDONES 
Par M. J. »(WH\TI\. 



INTRODUCTION. 

Je me suis proposé d'étudier, dans le présent travail, la 
structure anatomique des tiges souterraines des Dicotylédones. 
J'ai cherché à isoler les causes qui, en se combinant entre elles, 
produisent entre les tiges aériennes et les tiges souterraines de 
la môme plante les différences si profondes qu'on y trouve. 
Ces dissemblances sont souvent assez grandes pour que deux 
tiges aériennes d'espèces voisines diffèrent beaucoup moins 
entre elles que la partie aérienne et la partie souterraine d'une 
même espèce. 

Ces différences peuvent tenir à plusieurs causes : 

Lorsqu'on fait cet examen comparatif, l'âge des deux tiges 
considérées n'est souvent pas le môme, car la partie enterrée 
est plus âgée en général ; or, on sait combien une tige se mo- 
difie profondément en vieillissant. 

En second lieu, les longs rhizomes, qui vivent constamment 
sous terre, ont un rôle spécial à remplir ; ce sont bien encore 
des tiges, car ils en ont les caractères externes et internes, 
mais, dans une tige, une région peut être organisée héréditai- 
rement pour des fonctions déterminées. 

Enfin, le séjour des plantes sous le sol doit sans doute chan- 
ger leur structure d'une manière immédiate. La lumière leur 
manque : elles s'étiolent; elles sont soustraites au contact 
de l'air libre : la transpiration s'y modifie ; elles sont soute- 
nues par le sol dans lequel elles se propagent; leur appareil 



<> J. « OSTA VH V 

de soutien se réduit. En somme, le milieu dans lequel elles 
yiventinflue considérablement sur leur structure. 

J'ai cherché d'abord à éliminer l'influence de l'Age et celle 
de l'hérédité. Dans ce but, j'ai comparé entre elles les tiges de 
deux plantes de la même espèce, les unes étant maintenues 
constamment sous le sol et les autres se développant dans 
l'air. Les espèces soumises à l'expérience étaient sans rhi- 
zomes et les comparaisons ont toujours été établies sur des 
parties de même Age, J'ai pu ainsi déterminer dans quel sens 
agit le milieu. 

Après avoir isolé cette cause, j'ai cherché à retrouver son 
action dans les plantes qui ont, dans les conditions naturelles, 
une portion de leur tige enterrée. 

Les divisions de ce travail peuvent donc s'établir de la ma- 
nière suivante : 

I. Historique. 
II. Etude expérimentale. 

III. Application des résultats obtenus aux tiges observées 
dans la nature. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 



7 



HISTORIQUE. 



Les divisions de ce travail nécessitent des divisions corres- 
pondantes dans l'exposé historique ; de plus, bien que ce mé- 
moire soit exclusivement anatomique, il me semble nécessaire 
de rappeler brièvement les études de morphologie externe qui 
ont été faites sur les rhizomes. 

1° Morphologie externe. — Linné n'a pas distingué d'organe 
axile autre que la tige (caudex ascendant) et la racine (caudex 
descendant); Hedwig (1) même a regardé tous les organes 
souterrains des plantes comme des racines. La notion de tige 
souterraine est née plus tard et l'idée de rhizome s'est con- 
stituée peu à peu. Grew (2) d'abord, de Candolle (3) ensuite, ont 
constaté depuis longtemps qu'une tige peut prendre, par un 
exhaussement accidentel du terrain, un aspect de racine. De 
Candolle a vu, entre autres, un Erynghcm marilvmum enseveli 
sous les sables mouvants des côtes, des Saules enterrés par 
les éboulements du sol dans les Alpes, former des arbres sou- 
terrains étranges. Dans certains cas même, selon cet auteur, 
la tige est toujours souterraine ; les Polypodes et les Fougères 
de nos pays, par exemple, ne sont pas privés de tige, acaules, 
comme disaient les anciens botanistes, la tige est alors sous 
le sol et forme une souche horizontale (4). Dutrochet (5) a senti 

(1} Hedwig considérait la racine comme le corps de la plante, parce que, dans 
les herbes vivaces, la tige périt chaque année et que la racine seule conserve la 
vitalité de l'individu. (De Candolle, Organographie végétale, t. I, p. 242 et 
349.) 

(2) Grew, pl. 5, fig. 4. 

(3) Organographie végétale, t. I, p. 257. 

(4) Lamarck et de Candolle, Flore française. 1815, 3 e édition, p. 05. 

(5) Mémoires du Muséum, 1821, p. 425. 



8 j. rosTAvri.v 

la nécessité, ainsi que de Gandolle, de distinguer les organes 
radiciformes des racines elles-mêmes. 

A. Saint-Hilaire (1) a défini les rhizomes en disant que ce 
sont des tiges souterraines. Ces rhizomes ont été classés par ce 
botaniste en deux catégories. Si l'on examine, par exemple, le 
Primula offidnalis, on voit au centre d'un bouquet de feuilles 
un bourgeon et, à l'aisselle d'une ou de plusieurs feuilles, 
un pédoncule florifère; lorsque la Heur disparait, les feuilles 
se dessèchent et le bourgeon central se développe l'année sui- 
vante sous terre. On a, dans ce cas, un rhizome indéterminé. 
Dans l'exemple précédent, les feuilles sont épigées; elles sont 
souvent hypogées (Scirpus). UEuphorbia dulcis offre un déve- 
loppement tout différent; lorsque cette plante est en fleur, il 
existe à la base de la tige aérienne un bourgeon écailleux sou- 
terrain ; ce bourgeon se transformera l'année suivante en tige 
qui se redressera pour venir former une nouvelle tige aérienne, 
et la tige florifère actuelle mourra. Chaque tige a une existence 
limitée, c'est par un bourgeon latéral que la plante continue à 
vivre : le rhizome est alors déterminé. 

Après cette étude si nette des tiges souterraines, il y a lieu de 
s'étonner de voir Richard (2) confondre la souche ou le rhi- 
zome avec le pivot; en effet, pour cet auteur, la Carotte est 
une souche et, selon lui, d'une façon générale la souche est 
séparée de la tige aérienne par le collet. 

L'étude du développement était nécessaire pour bien distin- 
guer ce qui appartient à la tige et ce qui appartient à la 
racine. Decaisne a montré dans le Beta vulgaris, par exemple, 
que la masse renflée appelée Betterave, est formée à la fois par 
la racine et par la tige. Les tubercules ne sont donc pas tou- 
jours caulinaires; M. Irmisch (8), qui s'est beaucoup occupé 
de la végétation des plantes herbacées, a distingué trois sortes 
d'organes renflés et souterrains : les tubercules caulinaires 

(1) Morphologie végétale, 184-0, p. 10f>. 

(2) Éléments de Botanique, 1846, p. 93. 

(3) Zur Morphologie der Monokotylischen Knollen-und Zwiebelgewachsen 
(Sur la morphologie des plantes à tubercules et à bulbes. Berlin, 1850). 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 9 

{tuber caulogenum), les tubercules de nature radicale [tuber 
rhùogeïium) et les bulbes {tuber phyllogenum) . 

Germain de Saint-Pierre (1) adonné une classification com- 
plète des organes souterrains, racines et rhizomes. Les divisions 
que donne cet auteur sont trop compliquées pour qu'il soit 
possible de les exposer en détail, mais ce travail met en évi- 
dence différents aspects curieux sous lesquels se présentent ces 
rhizomes. Ils peuvent être courts, cà feuilles radicales, ce sont 
les souches tronquées ; ou renflés, à écailles non charnues, ce 
sont les tubercules ; enfin courts, à écailles charnues, ce sont 
les bulbes. Les rhizomes tuberculeux ont surtout fixé l'atten- 
tion de cet auteur. La tige peut se renfler en tubercule à sa 
base ou à son extrémité. Dans le premier cas, cet accroissement 
se produit avant la floraison, comme dans YAlisma Plàntago; 
ou bien après la floraison, comme dans YQrobus tuberosus. 
Dans le second cas, la tubérisation s'opère à l'extrémité d'une 
branche pénétrant de haut en bas dans la terre, comme dans le 
Sagittaria sagittœfolia, et le Cahjstegia sepium, ou bien se pro- 
pageant sous le sol, comme dans le Solarium tuberosum. Il y a, 
en somme, à recueillir, dans ce travail, une série de renseigne- 
ments intéressants sur le développement des tiges souterraines. 

Le mot souche a été employé par Germain de Saint-Pierre 
et par un grand nombre de botanistes descripteurs dans un 
sens un peu vague, que M. Royer (% a essayé, dans ces der- 
niers temps, de préciser. Une souche, d'après ce botaniste, est 
un centre végétatif qui produit une tige aérienne ; elle est sou- 
vent caractérisée par une rosette de feuilles, ou s'accuse par un 
renflement. M. Royer fait voir que la répartition des souches 
sur la longueur de la tige souterraine est variable. Si l'on exa- 
mine, par exemple, un rhizome de Mercurialis perenuis, on 
trouve, à peu près tous les 10 centimètres, des nodosités sépa- 
rées entre elles par un ou deux entre-nœuds; c'est seulement 

(1) Bulletin de la Société botanique de France, séance du 26 novembre 1869, 
p. 325, t. XVI. 

(2) Bulletin de la Société botanique de France, séance du 25 mars 1870, 
t. XVII, p. 147. 



10 J. (OSi\MIV 

do. ces nodosités que l'on voit partir à la fois les tiges aériennes 
el les racines adven tires. Si l'on observe le rhizome d7m 
Pseudo-morus, on voit mie série de renflements accolés bout à 
bout ; les plus Agés sont en voie de destruction, le dernier, qui 
est la souche actuelle, produit seul une tige aérienne. Les rhi- 
zomes s'épaississent donc aux points d'où les tiges aériennes 
partiront; des réserves considérables de matières nutritives 
s'y accumulent pour servir aux premiers développements de 
ces pousses. On comprend, dès lors, que la production des 
souches doit être en rapport avec la durée de la plante : c'est, 
en effet, ce qui a lieu. On voit quelquefois des espèces an- 
nuelles, quand la première floraison a été tardive, incomplète 
et n'a pas épuisé les matières nutritives de la souche, vivre et 
fleurir deux années {Arabis arenosa, Dianthus Armeria). Dans 
les plantes bisannuelles, il y a une suspension de la végétation 
après la production de la tige feuillée, celle-ci peut être rem- 
placée par un bourgeon latéral qui produira la tige flori- 
fère l'année suivante (Melilotus offècinalis) ; on a alors une 
souche bisannuelle. Elle est plurannuelle, selon l'expression 
de M. Royer, dans Y Agave ameriemia. On voit donc que l'exis- 
tence d'une souche n'est pas liée forcément à l'existence d'un 
rhizome. 

Dans les cas précédents, après la floraison, toute la plante 
meurt; chez d'autres espèces, elle peut produire soit des sto- 
lons, soit des drageons, c'est-à-dire des stolons souterrains. 
Cette production devient quelquefois libre dans le Solanum 
iuberosum ou dans le Sagittaria sagitlœfolia par exemple; c'est 
bien alors toujours le même être, mais cependant un plant 
nouveau et indépendant. La destruction de la souche première 
a été rapide dans ces plantes ; elle peut être plus lente, comme 
dans Ylris germanica. Dans tous ces cas, les systèmes ascen- 
dant et descendant émis par la souche disparaissent, elle- 
même se détruit bientôt ; peut-on dire que de telles plantes 
sont vivaces; M. Royer ne le pense pas, aussi les appelle-t-il 
pseudo-vivaces, il les caractérise en disant que toute plante à 
rhizome défini est pseudo-vivace. Les plantes véritablement 



TIGES AÉRIENNE ET SOUTERRAINES. 11 

vivaces, d'après M. Royer, seraient celles dont il reste à l'état 
de vie active nne ou plusieurs parties du plant initial. 

En résumé, d'après ce travail, on voit qu'on pourrait appe- 
ler souche toute base de tige aérienne à son insertion sur un 
organe souterrain, et rhizome une tige souterraine présentant 
des souches successives. 

Nous voyons donc, d'après ce qui précède, que les rhizomes 
présentent sur leur longueur deux parties différentes, celles 
qui donnent des tiges aériennes et celles qui se propagent dans 
le sol. Ces parties doivent avoir des structures spéciales. 

Examinons maintenant les travaux des auteurs qui en ont 
étudié l'anatomie. 

°2° Morphologie interne. — M. Vaupell (!), en se plaçant à 
un point de vue spécial, car il n'étudiait que la croissance 
périphérique des faisceaux vasculaires, est arrivé à plusieurs 
conclusions importantes d'anatomie générale. Selon lui, dans 
les rhizomes, on observe : 

1° Une prédominance du parenchyme cortical ou médullaire 
sur les faisceaux vasculaires ; 

2° Un faible développement du prosenchyme ; 

3° Un arrêt fréquent dans l'évolution des faisceaux libéro- 
ligneux. 

J'ai eu l'occasion de vérifier presque toutes ces conclusions. 
Il y a cependant un fait général que cet auteur ne signale pas, 
c'est la réduction relative de la moelle ; les rhizomes rappellent 
souvent les racines par le faible développement de cette région. 

La seconde conclusion est intéressante, mais ce n'est que 
par l'expérience et par la comparaison des parties aériennes et 
souterraines de la même plante, dans un grand nombre d'es- 
pèces, qu'on peut arriver à en trouver la raison. 

Enfin, les faisceaux libéro-ligneux sont peu développés; c'est 
là encore un résultat de l'influence du milieu, qui produit un 
ralentissement général de la vie de la plante. M. Vaupell ne 

(1) Untersuch. iiber dus peripherische Wachsthum... (Sur l'accroissement 
périphérique des faisceaux vasculaires des rhizomes des Dicotylédones), in-8°, 
Leipzi», 1855. 



12 J. COSTAMTW. 

trouve presque jamais de cellules qu'il nomme libériennes (î); 
dans les faisceaux du bois il n'y a plus que des vaisseaux et du 
parenchyme. Malgré la grande réduction des faisceaux libéro- 
ligneux, que j'ai pu souvent constater, le liber existe toujours 
et les tubes criblés le caractérisent dans les rhizomes, ainsi 
que je l'ai vérifié. 
M. Vaupell classe les rhizomes en plusieurs catégories : 
1° L'accroissement, comme dans les tiges des Dicotylédones 
ligneuses, peut se produire par couches annuelles (Sàxifraga 
umbrosd) ; 

2° Dans d'autres plantes, on ne distingue pas de couches 
annuelles déterminées (Sempervivum arboreum) ; 

3° Le développement s'arrête à la période primaire (Anémone 
nemorosa) ; on aurait alors un exemple remarquable d'une tige 
de Dicotylédone, âgée de plusieurs années, sans formations 
secondaires. 

Je crois que M. Vaupell s'est un peu trop avancé dans ce 
dernier cas; il est certain que, dans Y Anémone nemorosa, les 
faisceaux restent peu développés; mais, quoique l'activité de 
la couche génératrice entre le bois et le liber soit très ralentie, 
son existence est certaine. 

On voit donc, par ce simple aperçu, combien sont pro- 
fondes les différences qui existent entre la structure des tiges 
aériennes et celle des rhizomes. 

Les différences sont si grandes, qu'elles ont amené M. Cha- 
t in (2) à se demander si l'on n'avait pas été trop loin en réunis- 
sant ces deux parties de l'axe sous le nom de tige, et si le rhi- 
zome ne serait pas un organe intermédiaire entre la racine 
et la lige. Les dissemblances qu'il trouve entre ces deux 
parties sont, en effet, très importantes. Les cnractères analo- 
miques des rhizomes sont les suivants : 

(1) Gomme la découverte des lubes criblés par Hartig est de 1X5-4, que 
l'élude de Hugo Mohl sur le même sujet date de 1855, M. Vaupell ne parle pas 
des cellules criblées, caractéristiques du liber. 

(2) Sur les caractères anatomiques des rhizomes (Bulletin de la Société 
botanique, de France, 1858, t. V, p. 39). 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. J3 

1" L'épiderme simple des tiges aériennes est remplacé par 
un épi derme composé formé de cellules aplaties, disposées en 
séries radiales et colorées en brun rougeâtre (1). 

2° Les fibres corticales diminuent et souvent même dispa- 
raissent complètement. 

3° Les faisceaux ligneux sont séparés par de profondes ren- 
trées des rayons médullaires. 

4° Les trachées déroulables sont absentes. 

5° Le plus souvent la moelle n'est pas ponctuée. 

Aucun de ces caractères n'est absolu, mais un au moins, 
d'après l'auteur, se retrouve toujours dans les rhizomes. 

A l'époque de la publication de cette note, la présence gé- 
nérale des vaisseaux spiralés dans les racines des Dicotylé- 
dones était méconnue ; l'absence des trachées dans les rhizomes 
semblait donc un caractère les rapprochant des racines. D'ail- 
leurs, M. Ghatin constate que la présence de ces vaisseaux est 
ordinaire dans les rhizomes des Monocotylédones ; il cite égale- 
ment comme ayant des trachées, parmi les Dicotylédones, un 
certain nombre de tiges souterraines (Osyris alba, Géranium 
sahguineum). Le caractère donné n'est donc pas général; 
j'ai d'ailleurs toujours constaté, pour ma part, l'existence des 
vaisseaux spiralés dans les rhizomes. 

Sauf le point précédent, mes observations s'accordent com- 
plètement avec celles de M. Ghatin, mais je ne pense pas que 
l'on puisse regarder les rhizomes comme des organes intermé- 
diaires entre la tige et la racine. Malgré les différences dont 
nous venons de parler, le rhizome possède toujours la struc- 
ture d'une tige ; s'il se modilie profondément, ses changements 
tiennent à son séjour sous le sol. 

D'autres auteurs se sont occupés de la structure des rhizomes, 
mais à un point de vue spécial : ils ont étudié soit une famille, 
soit une espèce. 

Les Labiées ont fait l'objet d'un travail anatomique de Kir- 

(1) C'est-à-dire qu'il existe ce que Hugo Mohl a appelé une couche subéreuse 
{Untersuchungen iiber den Bau und die Entwickelung des h'orkes und der 
Borke auf der Rinde der baumartigen Dicotylen, 1836). 



14 j. COSTÂMTÏW; 

choir (1). CeL auteur a compris dans son mémoire l'étude de la 
tige aérienne, du rhizome, des racines, des feuilles et de l'in- 
florescence des plantes de cette famille. Il a trouvé, pour les 
rhizomes, que les entre-nœuds s'allongent d'autant plus qu'ils 
sont plus rapprochés de la tige aérienne ; il a vu que leur struc- 
ture rappelle beaucoup celle de cette dernière partie, avec cette 
différence que les faisceaux s'y réunissent de très bonne heure. 
Dans ce mémoire, l'auteur n'insiste pas sur les deux faits sail- 
lants que j'ai retrouvés partout dans les Labiées, l'arrondisse- 
ment de la tige dans les tiges souterraines et la disparition 
du collenchyme qui existe si bien développé aux angles de 
l'écorce dans la partie aérienne. 

Je ne me suis proposé que l'étude des tiges souterraines, j'ai 
donc laissé de côté les plantes aquatiques ; il est cependant in- 
téressant de rappeler, dans cet historique, l'important travail 
de M. Trécul sur le Nuphar luteum (2). Il y a surtout à retenir, 
de cette étude approfondie d'une espèce, la structure spéciale 
des faisceaux du rhizome; on n'y trouve rien d'analogue aux 
fibres du liber. On voit donc que, même dans les plantes aqua- 
tiques, les éléments de soutien disparaissent dans les tiges 
souterraines. 

Je ne me suis occupé, dans ce mémoire, que de la compa- 
raison de la structure des tiges aériennes et souterraines des 
Dicotylédones. Je ne parlerai donc point des travaux qui 
traitent purement de l'anatomie des rhizomes des Monoco- 
tylédones (3) ; seulement je ne crois pas devoir passer sous 
silence l'étude comparée des tiges aériennes et souterraines de 
VËpipogon Gmelini et du Corallorhiza de M. Reinke (4). Cet 

(1) De Labiatarum organis oegetativis commenta)' ium analomico-mor- 
phplogicum, 1860. 

(2) Annales des sciences naturelles, 3 e série, t. IV. 

(3) Falkenberg, Vergleichende Vntersuchungen ûber tien Ban der Vegèta- 
lionsorgane der Monocoiylcn (Recherches sur la structure des organes végéta- 
tifs des Monocotylédones). Stuttgard, 1876. — Mangin, Ann. d. sc.nat.,6" série, 
t. XIV, p. u 2lli. 

( 1) Zur Kentniss des lihizoms Don Corallorhiza und Epipogon (Flora, 
i 873, n" 10, 11, 12, 14). 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 15 

auteur a trouvé, en effet, une structure très différente dans le 
rhizome et dans la partie aérienne de cette première plante; le 
rhizome ne présente pas de vaisseaux dans le cylindre central, 
on n'observe pas dans cette région de différenciation en bois 
et en liber; dans l'inflorescence, au contraire, il existe un 
cercle de faisceaux avec des vaisseaux et des fibres. Une orna- 
nisation analogue se retrouve dans le Corallorhiza. 

M. Van Tieghem, voulant faire une étude parallèle à la note 
curieuse qu'il a publiée sur l'Utriculaire (1), a choisi pour 
type YAdoxa Mosehatellina (2). Il est difficile de trouver, en 
effet, entre le rhizome, et la partie aérienne d'une plante des 
différences plus grandes ; dans le rhizome, on voit un cylindre 
central très petit et la moelle, très réduite, est entourée d'un 
cercle complet de vaisseaux du bois; dans la tige aérienne, il 
existe, au contraire, quatre faisceaux absolument isolés. Nous 
reviendrons sur cette plante dans le cours de ce mémoire. 

Après les études d'ensemble sur les rhizomes, après les 
monographies d'une famille ou d'une espèce, examinons les 
monographies spéciales d'une membrane. L'épiderme méritait 
particulièrement de fixer l'attention des botanistes ; on sait, 
en effet, combien cette assise subit les influences du milieu 
dans les plantes aquatiques, il était donc intéressant de savoir 
comment l'épiderme se modifie dans les organes souterrains. 

M. Weiss (3) s'est occupé de cette question un peu incidem- 
ment, il a constaté qu'il peut y avoir des stomates sur les rhi- 
zomes, mais l'étude approfondie de cette question est due à 
M. Hohnfeld (4). Voici les principaux résultats de son travail : 

1° Il y a plus de stomates en général sur les tiges aériennes 

(1) Anatomie de l'Utriculaire commune {Annales des sciences naturelles, 
Botanique, 5 e série, t. IX, p. 54). 

(2) Anatomie de la Moschatellinc (Bulletin de la Soc. bot. de France, 
t. XXVI, p. 282). 

(3) Beitrag zur Kentniss (1er Spaltôffnungen (Contribution à l'étude des sto- 
mates) (Verhandlung derZool. und. Bot. Vereins in Wien, 1857, p. 19). 

(A) Uebcr das Vorkommen und die Vertheilung, der Spaltùff'nungen auf 
unterirdischenPflanzt'ntheilen{\)e\& présence et de la répartition des stomates 
sur les parties souterraines des plantes). Uissert inaug., Kumigsberg, 1880. 



16 J. COSTANT1H'. 

que sur les Liges souterraines ; les stomates peuvent même 
manquer sur ces dernières (Asarum europœum, Senecio sarace 
nicus, Gampanala glomerata, etc.). 

b 2" Il y a des stomates sur les bractées écailleuses souter- 
raines, mais, en général, moins à surface égale que sur les 
feuilles aériennes. 

3" Il y a souvent plus de stomates à la face supérieure qu'à la 
face inférieure des écailles souterraines. 

3° Physiologie. — On a vu précédemment que M. Cha- 
tin (']) avait constaté souvent la diminution des fibres libé- 
riennes dans les parties souterraines des plantes ; c'est pour 
cet auteur un simple fait anatomique curieux, dont il n'af- 
firme pas la généralité et dont il ne cherche pas la cause. 
M. Schwendener (2) a été frappé du développement extraordi- 
naire que prend la partie fibreuse des Monocotylédones, il en a 
cherché la raison. Son travail, quoique purement anato- 
mique, touche donc à une question physiologique importante. 

Pour expliquer le rôle des fibres, ce botaniste part d'une 
idée émise à priori qu'il cherche à vérifier par l'anatomie 
comparée. Résumons succinctement ses recherches. Quels 
sont les moyens employés par la plante pour s'affermir? Gom- 
ment un pédoncule floral, une tige aérienne, peuvent-ils se 
dresser vers le ciel? Tout l'appareil de soutien est produit par 
la création d'un élément spécial, la cellule mécanique; cette 
cellule est allongée, prosenchymateuse et à ponctuations tour- 
nantes. Ayant trouvé l'élément de soutien par excellence, 
M. Schwendener cherche sa situation dans les organes cylin- 
driques et dans les organes bilatéraux. Il trouve ainsi vingt 
types dans les premiers et huit dans les derniers. Il groupe 
ensuite de la même façon les Dicotylédones, les Gymno- 
spermes et les Cryptogames vasculaires. L'auteur constate, en 
somme, que ces cellules mécaniques peuvent se former par- 
ti) Loc. cit. 

(2) Das mecanisclte Princïp im anatomischeii Bau der Monocotylen (Le 
principe mécanique dans la structure anatomiijue des Monocotylédones). Leipzig, 
1874. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 17 

lout; que les fibres isolées ne se distinguent en auenne façon 
des fibres des faisceaux; que la gaine de prosenchyme des tiges 
de Monocotylédones et le collehchyme ont la même fonction, 
et sont deux stades dans le développement d'un même organe. 
En concluant, il se demande si l'on doit regarder ce système 
comme dépendant des lois physiologiques; il croit avoir donné 
une réponse affirmative à cette question par son important 
travail. 

L'anatomie comparée des tiges aériennes ne suffit pas pour 
fournir une preuve indiscutable du rôle des cellules méca- 
niques. C'est par l'étude des rhizomes et des racines que 
M. Schvvendener aurait pu trouver les preuves des fonctions du 
système de soutien. Au lieu de cela, il suppose que, dans ces 
organes souterrains, la disposition des tissus est encore en 
rapport avec l'affermissement. C'est dans la tendance qu'ont 
les faisceaux à se rapprocher du centre que cet auteur voit un 
argument en faveur de cette opinion. Il me semble que pour 
comprendre le rôle de ce système mécanique il fallait : 

1° Faire' la comparaison de la tige aérienne et de la tige sou- 
terraine de la même plante ; 

â;° Vérifier par l'expérience les résultats trouvés en faisant 
croître les tiges aériennes sous le sol et réciproquement. 

L'important travail de M. Schwendener en a suscité d'autres : 
M. Haberlandt (1) a décrit le développement du système méca- 
nique; M. Falkenberg (2), en étudiant les Monocotylédones 
dans leurs organes végétatifs, a adopté les idées de M. Schwen- 
dener. Pour ce dernier auteur, le collenchyme, si fréquent 
dans les Dicotylédones, si rare dans les Monocotylédones 
(tige de Tradescantia, Zea May s), fait partie de l'appareil 
de soutien ; ce serait une forme de passage entre le tissu 
parenchymateux et le tissu fibreux. 

Cet ensemble de travaux aurait dù conduire à entre- 
prendre des études expérimentales, mais je n'ai pu trouver 

(1) Entwickelungsgeschichte des mechanischen Gewebesystems (Étude du 
développement du tissu du système mécanique). Leipzig, 1879. 

(2) Loc. cit. 

6 e série, Bot. T. XVI (Cahier n° I) 2 . 2 



18 J. t-OSTAXTl.V 

dans mes recherches bibliographiques aucun auteur s'étanL 
occupé de ce sujet d'une manière générale (1). Le séjour des 
plantes en terre modifie profondément leurs conditions d'exis- 
tence; une des premières causes de modification est l'absence 
de lumière. Aussi ai-jeété amené à chercher comment l'étiole- 
ment changeait la structure des plantes. 

L'allongement des tiges et la réduction des feuilles poussant 
à l'obscurité ont été constatés depuis longtemps par de Can- 
dolle, Meyen, Treviranus. M. Sachs s'est occupé de cette 
question, mais M. Kraus (2) a essayé le premier d'en donner 
une explication. D'après cet auteur, dans les tiges poussant 
à la lumière, la moelle est la partie active pendant la pre- 
mière période de leur existence; pendant la seconde, les élé- 
ments ligneux s'épaississent et résistent à l'accroissement de 
la moelle; la résultante de l'effort que fait la moelle pour s'ac- 
croître et de la résistance qu'opposent les éléments ligneux 
produit la longueur normale de la tige. Dans les tiges étiolées, 
les éléments ligneux ne s'épaississent pas; la moelle, n'étant 
pas entravée dans son allongement, produit la croissance exa- 
gérée de la tige entière. 

L'arrêt de développement des éléments ligneux d'une plante 
poussant à l'obscurité, que M. Kraus avait annoncé, a été vé- 
rifié par M. Rauwenhoff (3) dans un très remarquable mémoire ; 

(1) M. Stapf (Verhandl le. k. zool. bot. Gesellschaft in Wien., 1878, p. 231) 
a étudié, sur la Pomme de terre, l'influence que la modification des conditions 
de la vie exerce sur la conformation des organes de cette plante. Il a fait pousser 
des tubercules à la lumière diffuse, à l'obscurité, sous l'eau, dans une atmo- 
sphère pleine de vapeur d'eau, et enfin dans une cave. Il a trouvé que l'allonge- 
ment est maximum quand la transpiration se fait le plus difficilement et que la 
plante esta l'obscurité. Dans ce cas, selon cet auteur, le nombre des stomates 
est le plus considérable (ils se développent en lenticelles quand la transpiration 
est suspendue). En même temps l'amidon disparaît et les faisceaux sont très 
dégradés. 

(2) Ueber die Ursachen der Formanderung ctiolender Pflanzen (Sur les 
causes des changements de forme des plantes étiolées) (Pringsheim's Jahrbii- 
cherfilr lûiss., Bot., t. VII, p. 209). 

(3) Sur les causes des formes anormales des plantes qui croissent dans 
l'obscurité (Archives néerlandaises , t. XII; Annales des sciences naturelles, 
6' série, t. V, p. 266). 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 19 

dans ses expériences, cet auteur a fait pousser, dans les 
mêmes conditions, un certain nombre de plantes les unes à la 
lumière, les autres à l'obscurité. En opérant ainsi, il a obtenu, 
dans plusieurs cas, un développement considérable à l'obscu- 
rité; il a même continué l'expérience assez longtemps avec la 
Fritillaire pour avoir des fleurs complètement formées à l'abri 
de la lumière possédant des pétales colorés, des étamines et 
un pistil bien constitués. En somme, M. Rauwenhoff a trouvé 
que le parenchyme cortical et surtout la moelle se développent 
beaucoup, tandis que les faisceaux du bois restent très dé- 
gradés dans les plantes étiolées. 

Les rhizomes se propagent le plus souvent horizontalement 
dans le sol ; M. Elfving (1) a cherché quelle était la cause de 
cette direction. Il a cultivé comparativement quelques rhi- 
zomes, les uns dans leur situation normale, d'autres ayant 
tourné de 180 degrés autour de leur axe, quelques-uns verti- 
caux, enfin un dernier groupe ayant une direction oblique, la 
pointe étant en haut ou en bas. Cet auteur a trouvé que les 
rhizomes ne sont pas dorsi-ventraux, car ils ne se tordent pas 
quand ils- sont retournés autour de leur axe. M. Elfving a 
également constaté que les rhizomes placés verticalement ou 
obliquement ne redeviennent pas complètement horizontaux, 
l'obliquité peut même être de 25 degrés sur l'horizon. 

En résumé, bien que l'étude anatomique des rhizomes ait 
fait l'objet des travaux de M. Ghatin et de M. Vaupell, l'étude 
comparée des tiges aériennes et des tiges souterraines est à 
faire. Le mémoire de M. Schwendener sur l'appareil de soutien 
a montré l'importance des cellules mécaniques dans les tiges 
aériennes ; il est intéressant de voir, pour chaque plante, ce que 
devient cet appareil dans les tiges souterraines. 

La comparaison des deux régions, aérienne et souterraine, 
de la tige montre des différences entre ces deux parties; un 

(1) Veber einige horizontal wachscnde Rhizome (Arbeit, but. Inslit., in 
Wfirzburg, 1880, t. II, 3 e partie.) 



20 j. < osT ivriv 

certain nombre d'entre elles sont communes à toutes les 
plantes ; peut-on dire que le séjour sous le sol produit ces 
différences communes? L'expérience peut seule répondre à 
une telle question. Or on a vu qu'aucune tentative n'a été 
faite pour résoudre ce problème. 

Cette étude expérimentale conduit à rechercher si l'absence 
de lumière est la seule cause modifiant la structure des 
plantes enterrées; il est intéressant de comparer, à ce point de 
vue, les tiges expérimentalement enterrées aux tiges dévelop- 
pées à l'air, mais à l'abri de la lumière. 

J'ai essayé, dans ce travail, de résoudre quelques-unes de 
ces questions. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 



21 



PRÉLIMINAIRES. — ÉTUDE DE LA RONCE. 



Avant de commencer l'exposition de la partie expérimen- 
tale, il est important d'en démontrer la nécessité. Peut-on attri- 
buer uniquement au milieu les différences qui existent entre 
la partie aérienne et la partie souterraine des plantes? Il n' n 
est rien ; il peut y avoir, en effet, plusieurs types de structure 
pour les tiges d'une môme plante, croissant dans un milieu 
identique. Un grand nombre de plantes présentent entre les 
différentes parties de leurs tiges, croissant dans le même 
milieu, des différences exclusivement morphologiques. Il suffit 
de feuilleter, par exemple, YAmtomie comparée des végétaux 
de M. Chatin (l),pour s'en convaincre. 

L'étude anatomique de l'enracinement d'une branche de 
Rubus fruticosus m'a fourni l'occasion d'apprécier la complica- 
tion du problème que je me proposais, et d'isoler quelques- 
unes des causes produisant les différences de structure qui 
existent entre les parties aérienne et souterraine. Je vais 
prendre d'abord cet exemple particulier et le traiter complète- 
ment pour mieux faire comprendre le but de mon travail. 

L'enracinement de la Ronce est un fait bien connu, tout le 
monde a eu l'occasion de voir la Ronce former ses grandes ar- 
cades ; si l'on parcourt les bois à l'automne, on voit les tiges de 
cette plante arriver au contact du sol et s'y enfoncer bientôt. 
Au commencement de novembre, si l'on arrache ces extré- 
mités, on voit que la tige s'est renflée en un tubercule blan- 
châtre portant un épais chevelu de racines adventives, muni 
de jeunes feuilles et se terminant par un bourgeon qui se 
recourbe, déjà prêt à s'élancer hors du sol. Germain de Sairït- 

(1) 1° Plantes aquatiques. 2° plantes aériennes, 3" plantes parasites, 
A" plantes terrestres, Paris, 1856, 1859. 



22 J. ÇOSTANTip. 

Pierre (1) avait bien décrit ce mode d'enracinement et de pro- 
pagation, cette marche « par longues enjambées ». Au prin- 
temps, cette tige souterraine émet une première pousse qui 
s'enracinera de la même manière à l'automne suivant. La tige 
mère meurt ensuite, et le tubercule continue à végéter sous le 
sol; il grossit considérablement, durcit et émet, à chaque 
reprise de la végétation, de nouveaux rameaux qui sortent de 
dessous terre et qui peuvent propager la plante de la même 
façon. 

On a donc là un rhizome, un rhizome spécial il est vrai, 
car il provient d'une tige aérienne. Sa structure diffère beau- 
coup de celle de la tige qui l'a produit : peut-on dire que le 
milieu seul détermine les différences qu'on trouve entre ces 
deux régions de l'axe? Pour élucider cette question deux choses 
étaient nécessaires : 

1° Suivre le développement du tubercule ; 

2° Comparer le tubercule et la tige maintenue enterrée, 

1" Enracinement de la tige et développement du tubercule, — 
Lorsque la tige aérienne s'enracine, l'épiderme change de colo- 
ration, il devient blanc, des racines adventives naissent en 
grand nombre (pl. I, fig. 7). En même temps, la structure 
interne se modifie profondément : le parenchyme cortical se 
développe beaucoup ; une assise subéreuse, déjà indiquée dans 
la partie aérienne (pl. I, fig. 1, as), formée aux dépens de l'en- 
doderme, prend ici un important accroissement (fig. 2, as). 
L'assise génératrice libéro-ligneuse entre en très grande acti- 
vité, les faisceaux s'allongent énormément (fig. 2, cg) ; mais 
il est à remarquer que les fibres libériennes (fig. 2, fl) ne 
suivent pas l'accélération de l'ensemble des autres tissus. 
Dans la moelle, la lignification se produit très près de l'ex- 

(1) Bulletin de la Soc. bot. de France, 1875, Sess. extraor., p. un. Ce fait 
avait déjà été signalé en 1822 par Weihe et Hees dans les « Rubi gcrmanici », 
pour les Rubus cordifolius et rhamnifolius ; il a été confirmé par M. Lefèvre 
(Bull, de la Soc. Bot. de France, 1877, t, XXIV, p. 36G) pour les Rnbiis dis- 
color, cœ&ius, etc, 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 23 

trémité; les cellules de ce tissu sont plus petites que dans la 
partie aérienne. La figure 2 représente la structure du milieu 
du tubercule. 

Dans les tubercules plus âgés, mais toujours de l'année, il 
existe au centre un noyau très dur, fortement lignifié, consti- 
tué par les faisceaux du bois, les énormes rayons médullaires 
et la moelle. Ce noyau se trouve entouré d'un tissu mou formé 
par le liber et le parenchyme cortical au milieu duquel 
quelques fibres libériennes isolées sont encore visibles. Le 
parenchyme cortical est envahi par une matière brunâtre jus- 
qu'aux assises de la couche de liège, l'écorce est même exfoliée 
en certains points. 

Enfin, quand on examine les tubercules très vieux, courts, 
trapus, épais, bosselés, de couleur brun rougeâtre, qui ont 
émis plusieurs branches de générations différentes (pl. I, 
fig. 8), on voit que l'écorce primaire entière a été exfoliée ainsi 
que presque tout le liber. Cette masse dure est formée 
d'énormes faisceaux du bois, reliés par de larges rayons mé- 
dullaires entourant une moelle réduite et lignifiée comme 
tous les autres tissus. 

Cette structure est absolument différente de celle de la partie 
aérienne (fig. 1) ; les principaux caractères différentiels de la 
partie souterraine sont les suivants : 

i° Le parenchyme cortical est plus développé ; 

2° L'exfoliation de l'écorce est accélérée par le grand déve- 
loppement de l'assise subéreuse ; 

3° Les fibres libériennes sont très réduites ; 

4° Le liber mou et les faisceaux 'du bois sont très déve- 
loppés ; 

5° La lignification de la moelle est plus intense. 

2° Comparaison du tubercule et de la lige maintenue sous 
terre. — Voulant savoir comment une tige de cette plante est 
modifiée par le milieu seul, j'ai empêché la jeune pousse qui 
part du tubercule de sortir du sol, en accumulant peu à peu 
la terre au-dessus d'elle à mesure qu'elle se développait. 



24 4 COSTA. WIN. 

L'expérience a été continuée pendant six mois. Au mois de 
juin, j'ai étudié la plante développée sous terre; sa longueur 
était à peu près d'un décimètre, et onze entre-nœuds s'étaient 
formés ; extérieurement l' épidémie était complètement blanc. 
La comparaison de cette tige avec un tubercule permet de 
trouver entre ces deux régions de très grandes différences. 

Au cinquième entre-nœud à partir du sommet, on voit que, 
dans la partie enterrée, le parenchyme cortical est très déve- 
loppé; l'endoderme, qui n'est pas encore divisé, a des ponc- 
tuations nettes (pl. I, fig. 5, end); les fibres libériennes n'exis- 
tent pas et les faisceaux ligneux sont très peu développés; 
enfin la moelle ne se lignifie pas. Au septième entre-nœud, on 
voit apparaître nettement dans l'endoderme les divisions qui 
indiquent l'origine de la couche subéreuse (fig. 6, end et as). 
Enfin, au dixième entre-nœud, presque au point où commence 
le tubercule, les fibres n'existent encore qu'en petit nombre, 
mais la moelle reste non lignifiée. 

On voit que les différences sont nettes entre cette tige en- 
terrée et le tubercule. Dans ce dernier, le cambium, avec 
une activité extraordinaire, accroît tout de suite énormément 
le faisceau du bois pendant que la moelle se lignifie très rapi- 
dement. Il existe bien à l'extrémité du tubercule une partie 
où la moelle n'est pas encore lignifiée et qu'on pourrait com- 
parer à la tige maintenue enterrée ; mais, même dans cette 
partie (fig. 3), le cambium a déjà donné aux faisceaux un ac- 
croissement énorme qui n'est jamais atteint dans la partie 
maintenue sous terre. Si l'on fait une série de coupes à partir 
de l'extrémité du bourgeon, le passage de cette dernière struc- 
ture à celle du tubercule se fait très rapidement, les faisceaux 
du tubercule continuent à se développer beaucoup et la ligni- 
fication envahit toute la moelle et les rayons médullaires. 

En résumé, les caractères différentiels de la partie maintenue 
sous le sol par rapport au tubercule sont donc : 

1° La réduction des faisceaux libéro-ligneux ; 

2° L'absence de toute lignification dans la moelle. 

Il faut même ajouter que le tubercule peut commencer à se 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 25 

former sans que la tige aérienne s'enfonce dans le sol; en effet, 
on voit souvent se produire, à une certaine distance au-dessus 
de la terre, un commencement de développement d'un tuber- 
cule blanchâtre, muni d'écaillés et de racines adventives. 
Germain de Saint-Pierre avait fait autrefois une observation 
analogue, qui montre bien qu'il se forme à l'extrémité des 
branches un organe particulier. Il dit même avoir vu, dans 
les endroits sombres et humides, les tiges pendantes de Ronce 
grossir en massue longtemps avant d'avoir touché le sol. 

Par l'ensemble des comparaisons et des expériences qui 
précèdent, on peut maintenant déterminer les différences de 
structure qui sont directement sous l'influence du milieu et 
celles qui sont morphologiquement héréditaires. C'est ainsi 
que le développement du parenchyme cortical et la réduction 
des fibres libériennes sont dus à l'influence du milieu, tandis 
que le grand développement des faisceaux du tubercule et la 
lignification de sa moelle en sont indépendants. 

L'étude détaillée qu'on vient de faire d'un exemple parti- 
culier montre que si l'on veut arriver à retrouver dans les tiges 
souterraines l'action du sol au milieu de tant d'autres causes, 
il faut chercher l'effet de cette action sur des plantes où l'on 
ne devra tenir compte que de cette seule variable. 

Je prendrai donc des plantes pour lesquelles l'hérédité 
morphologique n'intervient pas dans les comparaisons. Pour 
chaque espèce, je ferai pousser des tiges, les unes dans l'air, 
les autres sous terre, toutes les autres conditions restant les 
mêmes. 



20 



J. COSTAIVTIV 



PARTIE EXPÉRIMENTALE 



Dans cette partie de mon travail, je me suis proposé d'expo- 
ser quelles modifications peuvent se produire immédiatement 
dans la structure des plantes lorsque, par l'expérience, on fait 
développer sous le sol leurs parties aériennes. Je réserve donc 
l'étude des tiges souterraines naturelles pour la troisième par- 
tie de ce mémoire. 

Parmi les causes produisant l'arrêt de développement des 
plantes enterrées, l'absence de lumière est une des plus im- 
portantes. Je n'ai pu me proposer de démêler, pour tous les 
cas étudiés, au milieu des différences que j'ai trouvées, celles 
spécialement dues à l'obscurité. La solution générale d'un 
problème aussi complexe m'aurait entraîné trop loin de la 
question que je me proposais de résoudre. J'ai cherché sim- 
plement, par quelques exemples, à montrer qu'il existait des 
différences importantes entre la structure de tiges, appartenant 
à la même espèce, développées les unes à l'air et à l'obscurité, 
les autres sous terre. Les différences observées sont presque 
aussi grandes entre la tige étiolée et la tige développée sous 
le sol qu'entre celle-ci et la tige développée à la lumière. 

J'exposerai donc d'abord les résultats de mes recherches 
comparatives sur les plantes artificiellement enterrées et sur 
les mêmes espèces poussant à lai lumière. Je comparerai en- 
suite les tiges étiolées et les tiges rendues souterraines. 

I. — Tiges aériennes et tiges rendues souterraines. 

Ces recherches ont porté sur un certain nombre de plantes 
appartenant aux familles les plus diverses : Papilionacées, 
Rosacées, Cucurbitacées, Araliacées, Euphorbiacées, Sola- 
nées, Labiées, Nyctaginées et Tropœolées. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES . 27 

J'ai choisi, pour étudier chaque modification, l'espèce où 
elle se présente le plus nettement, en exposant ensuite les 
diverses variations de structure trouvées dans les autres 
plantes. 

1 Modifications de V épidémie — J'ai fait germer un certain 
nombre de graines de Fève (Fabd vulgaris) en laissant les 
unes se développer librement à l'air, et en enterrant les autres. 
Au bout de trois semaines, le simple aspect extérieur faisait 
présager entre les deux séries de plantes les différences de 
leur structure interne. En effet, les tiges aériennes étaient 
fines, élancées, anguleuses et vertes, avec des feuilles bien 
développées. La tige enterrée, au contraire, était boursouflée 
en même temps qu'écrasée latéralement; à sa base se trouvait 
une région brunâtre, comme terreuse ; le reste de la tige était 
blanc et portait à sa partie supérieure des feuilles jaunâtres 
peu développées (pl. II, fig. 9 et 10). Si l'on fait une section 
transversale de la partie souterraine à la hauteur de la région 
brunâtre et dans la tige aérienne à une hauteur morphologi- 
quement correspondante (1), on trouve dans l'épidémie des 
différences importantes et curieuses. Il s'est produit au milieu 
de la paroi externe de chaque cellule épidermique souter- 
raine une saillie conique dont la forme rappelle celle des poils 
radicaux. Ces saillies se sont allongées vers l'extérieur, mais 
leur allongement reste faible. La paroi de ces cellules a bruni 
à leur périphérie, elles se sont subérifiées, c'est ce qui donne 
à cette région sa coloration (pl. II, fig. 11 et 12, ep). 

— On retrouve dans la Courge (Cucîirbita Pepo) une pro- 
duction analogue, mais moins développée; les cellules del'épi- 
derme de la tige souterraine prennent une forme conique 
et même, en quelques endroits, se prolongent en de véritables 
poils. 

Le plus souvent l'épiderme garde sa disposition régulière. 
Mais, dans tous les cas observés, il se produit dans la portion 

(1) D'une manière générale, je prendrai pour régions comparables, celles qui 
sont séparées du sommet par le même nombre d'entre-nœuds. 



28 j. costavti*. 

externe de la membrane de ces cellules une matière d'un 
brun rougeâtre. Cette substance envahit quelquefois les parois 
latérales et internes des cellules épidermiques ; elle peut même 
apparaître, en certains points, dans l'assise sous-jacente (So- 
lanum tuberosum). 

En somme, dans la partie externe de l'épiderme aérien, la 
cuticule forme une couche épaisse qui se colore en rouge par 
la fuchsine ; dans l'épiderme souterrain, la subérine envahit 
toute la paroi externe et même souvent les parois latérales et 
internes, aussi la fuchsine colore-t-elle toute la membrane. 

Les stomates subsistent sur la tige enterrée, mais leur 
nombre est moins grand pour une même surface, ce qui tient 
à l'allongement des cellules de l'épiderme dans le sens longi- 
tudinal; dans la Capucine (Tropœolum majus) , par exemple, 
les cellules de l'épiderme de la tige souterraine atteignent une 
longueur de 180 divisions micrométriques (1), tandis que 
dans les tiges aériennes elles n'en ont que 80. Les cellules 
stomatiques sont également étirées; la longueur d'un stomate 
sur la tige enterrée est de 25 divisions et de 14 seulement sur 
la tige aérienne. 

Ainsi, en général, les parois des cellules épidermiques se su- 
béri fient plus ou moins complètement dans la partie enterrée. 

2° Extension du parenchyme cortical. — Dans la Fève, pen- 
dant que l'épiderme se modifie d'une façon si spéciale, l'écorce 
prend un développement tout à fait exagéré, comme le montre 
la comparaison des deux figures 11 et 12 (pl. II), faites au 
même grossissement. On voit que, non seulement les cellules 
sont plus grosses dans la partie souterraine, mais aussi qu'elles 
sont plus nombreuses. Le séjour sous terre a donc modifié 
complètement l'équilibre vital des cellules de l'écorce et de 
l'épiderme. Les cellules de l'épiderme se sont transformées en 
des espèces de poils, celles du parenchyme cortical, ici sans 

(1) Les longueurs relatives étant seules à considérer dans ce travail, je 
prends simplement pour unité de longueur une division de mon micromètre. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 



29 



chlorophylle, se sont rapidement multipliées et ont augmenté 
considérablement de volume. On conçoit que dans ces plantes 
enterrées, qui sont soustraites au contact de l'air libre et de 
la lumière, la transpiration soit considérablement ralentie. II 
est vraisemblable que c'est surtout à cette cause qu'il faut 
attribuer l'augmentation de volume des cellules. 

— En faisant pousser sous terre les tiges aériennes de Sola- 
num luberosum (pl. III, fig. 27 et 28), on remarque que les cel- 
lules corticales de la partie souterraine se sont allongées dans 
le sens radial, mais leur nombre s'est peu accru. Dans YAra- 
îiàpentaptiylla, le parenchyme cortical de la partie aérienne 
présente dans son épaisseur des différences considérables sui- 
vant la profondeur. Ainsi, dans la partie enterrée le plus pro- 
fondément, l'écorce a une épaisseur de 80 à 90 divisions mi- 
crométriques; dans la partie de la tige voisine de la surface, 
l'accroissement du parenchyme cortical a été bien moindre, 
l'épaisseur n'est que de 50 à 60 divisions. J'ai étudié égale- 
ment à ce point de vue le Pois chiche (Cicer arietinum) 
entre-nœud par entre-nœud; j'ai toujours constaté le plus 
grand développement de l'écorce dans la partie enterrée. Voici 
d'ailleurs un tableau résumant toutes ces recherches : 



ÉPAISSEUR MOYENNE DU PARENCHYME CORTICAL. 



NOMS DES ESPÈCES 



Tige aérienne. 



Tige souterraine. 



Aralia pentaphylla . . 

Cicer arietinum 

Cucurbita Pepo 

Faba vulgaris 

Lupinus albus 

Mirabilis Jalapa 

Ricinus communis . . . 

Rubus fruticosus 

Solarium tuberosum . . 
Teucrium Scorodonia 
Tropœolum majus . . . 



•25 
4 

65 
7 

48 
90 
45 
H) 
32 
5 
18 




50 
90 



23 
70 
65 
60 
120 
58 
25 
52 
9 
26 



30 J. COSTA* TI*. 

Donc, le parenchyme cortical augmente toujours d'épaisseur 
dans la partie rendue souterraine. 

3° Développement du suher. — J'ai eu l'occasion d'étudier 
des marcottes de YAralia pentaplujlla qui avaient été faites 
dans les pépinières du Muséum. Comme la tige de cette plante 
avait été maintenue plus longtemps sous terre que dans les 
autres cas, j'ai pu avoir une démonstration nette de l'in- 
fluence du milieu, car, dans la partie plus jeune enterrée, il 
apparaît un tissu subéreux très important qui n'existe pas 
dans la partie aérienne. 

L'aspect extérieur indique déjà des différences nettes. La 
couleur de la tige n'est pas la môme dans les deux régions : 
dans la partie aérienne, elle est rouge brunâtre et dans la par- 
tie enterrée elle est blanche. On retrouve dans la couche subé- 
reuse une inégalité d'épaisseur suivant la profondeur, qui cor- 
respond à l'inégalité de développement de l'écorce de cette 
même plante. D'abord, dans la portion la plus voisine de 
la surface du sol, la couche subéreuse est peu développée ; 
elle naît dans Tépiderme et est constituée par quatre ou cinq 
assises de cellules empilées (pl. II, fig. 14, as). En d'autres 
points, plus enfoncés dans le sol, il existe, en outre, une 
seconde couche subéreuse formée par la division des cellules 
de l'assise la plus externe du parenchyme cortical. En effet, 
les cellules qui ont produit cette nouvelle couche de suber 
alternaient avec les cellules épidermiques. Dans la tige 
aérienne, il n'y a rien d'analogue; il existe seulement une 
couche cuticulaire se colorant par la fuchsine dans la portion 
externe de la membrane des cellules épidermiques (pl. II, 
fig. 13, p). Il est important de remarquer que, dans cet 
exemple, c'est la partie la plus jeune qui se différencie le 
plus, ce qui démontre que c'est le changement de milieu et 
non pas l'âge qui a modifié la structure de la tige. 

Donc, en résumé, cet exemple très net fait voir que la cuti- 
cule protectrice de la partie aérienne est devenue insuffisante 
qu'elle a été remplacée par une couche subéreuse puissante. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 31 

Cette couche, par le renouvellement constant des cellules 
plus internes, remédie à l'exfoliation constante des cellules les 
plus externes exposées à être écrasées dans la marche lente de 
la partie souterraine à travers le sol. 

4° Disparition du collenchyme. — On vient de montrer qu'en 
rendant une tige souterraine, on fait apparaître un tissu 
nouveau; on va voir maintenant, au contraire, que, dans les 
mêmes circonstances, un autre tissu peut disparaître. J'ai con- 
staté, en effet, la disparition complète du collenchyme dans 
une tige enterrée de Solanum tubenosum. 

Une Pomme de terre ayant commencé à germer en produi- 
sant deux rameaux aériens semblables, je l'enterrai. Je recou- 
vris un rameau de terre et je laissai l'autre aérien. J'avais donc, 
dans cette expérience, deux tiges aussi comparables que possi- 
ble, puisqu'elles faisaient partie du même individu. On consta- 
tait à la fin de l'expérience les différences extérieures suivantes : 



TIGE AÉRIENNE. 


TIGE ENTERRÉE. 


1° Il n'y a pas de racines adventives. 

2° Les feuilles prennent un grand 
développement (pl. II, lig. 26). 

3° La branche qui naît à l'aisselle 
de chaque feuille est très réduite 
par rapport à la feuille (pl. II, 
«g. 26, p). 


1° Il se développe des racines ad- 
ventives (je reviendrai sur leur 
situation). 

2° Les feuilles tendent à s'atrophier 
(pl. II, fig. 24 et 25). 

3° La branche suit un développe- 
ment inverse de la feuille à l'ais- 
selle de laquelle elle naît; elle 
s'allonge beaucoup et se renfle à 
son extrémité (pl. II, fig. 25 et 
tig. 26, pet t). 



Tels sont, comparés d'une manière précise, les faits connus 
qui se produisent dans la tige enterrée. Ils montrent que, chez 
cette plante, n'importe quelle tige peut donner des rameaux 
se renflant en tubercule vers leur extrémité ou se transformer 
en une tige aérienne et feuillée. 

L'anatomie comparée des deux tiges montre également de 



32 j. « ostavuv 

très grandes différences. Il existe dans la tige aérienne un 
tissu collenchymateux (pl. III, fig. 27, col) très important, 
formant un anneau puissant dans le parenchyme cortical. 
Ce tissu manque absolument dans la tige rendue souterraine 
(pl. III, fig. 28). Or, quel est le rôle attribué au collenchyme 
par les botanistes? On a vu précédemment (4) que M. Fal- 
kenberg et M. Schwendener regardent le collenchyme comme 
intermédiaire entre le tissu fondamental et le tissu méca- 
nique, c'est-à-dire comme formant un tissu de soutien peu 
développé. Selon M. Giltay (2), cette cuirasse que le tissu 
collenchymateux forme autour de la tige n'aurait pas seule- 
ment un rôle de soutien, elle serait aussi destinée à modérer 
la transpiration (3). Ainsi que je l'ai fait remarquer plus haut, 
la transpiration s'effectue plus difficilement dans les parties 
souterraines; la diminution du nombre des stomates, démon- 
trée par M. Hohnfeld (4), et même leur disparition fréquente, 
peuvent être regardées comme des raisons en faveur de cette 
opinion. Si donc le collenchyme doit rempli] 1 le rôle que lui 
attribue M. Giltay, il doit se réduire et même disparaître dans 
les parties souterraines où la transpiration n'a pas besoin d'être 
modérée. Si on le considère, avec M. Schwendener, comme 
jouant surtout le rôle de soutien, il doit aussi disparaître dans 
un organe qui n'a pas besoin d'être soutenu. En effet, ainsi 
qu'on vient de le voir, le collenchyme ne se forme plus dans les 
parties enterrées, et cela peut s'expliquer par ces deux raisons. 

— Dans YAralia pentaphylla, on constate également la dis- 
parition du collenchyme dans la partie souterraine; mais, pour 
ce tissu encore, on trouve, comme pour les autres appareils, 
le développement inégal qu'on a déjà signalé en étudiant le 

( I ) Loc. cit. 

(2) Einigcs tiber das Collenchym (Quelques remarques sur le collenchyme) 
(Botanische Zeitung, 1881, n° 10). 

(3) Elle modère seulement la transpiration, car cette enveloppe est interrom- 
pue en un certain nombre de points où les cellules gardent la minceur de leurs 
parois et par lesquels s'établit la communication entre les stomates et le tissu 
chlorophyllien interne. 

(4) Loc. cit. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 33 

développement de l'écorce et la production de la couche 
subéreuse (1). Dans la moitié de la tige où l'écorce est peu 
épaisse et le suber peu développé, on trouve encore du tissu 
collenchymateux (pl. II, fig. 14, col); la figure 14 représente 
cette région qui est, pour ainsi dire, intermédiaire entre la 
partie aérienne et la partie profondément enterrée. Au con- 
traire, dans la moitié plus enfoncée dans le sol de la mar- 
cotte, lecollenchyme a complètement disparu. C'est donc bien 
encore là un exemple de cette influence du milieu souterrain. 

Les exemples de la disparition de ce tissu sont toujours 
nets. Il manque complètement dans la Courge enterrée, tandis 
qu'un anneau de collenchyme, formé de quatre ou cinq assises 
de cellules, existe sous 1'épiderme de la tige aérienne de cette 
même plante ; mais on ne voit pas, aux angles des cellules de 
ce tissu, des épaississements aussi forts que dans la tige de 
Pomme de terre. J'ai constaté les mêmes faits dans le Pois 
chiche. Les Labiées présentent quelque chose de particulier; 
la tige aérienne étant quadrangulaire, c'est aux angles que le 
collenchyme est très développé. J'ai recouvert de terre une 
tige aérienne de Teucrium Scorodonia ; au bout de six mois, le 
tissu collenchymateux a totalement disparu de l'écorce. Il est 
difficile d'admettre, dans le cas des Labiées, que le collen- 
chyme des angles soit un appareil modérateur de la transpira- 
tion puisqu'il ne s'étend pas sur les pans de la tige. C'est 
plutôt dans ces plantes un appareil de soutien, qui correspond 
à un faible développement du système d'affermissement du 
cylindre central. 

En résumé, le collenchyme diminue ou disparaît dans la 
partie souterraine. 

5° Modification de V endoderme. — Dans une expérience faite 
sur le Pois chiche, j'ai comparé, entre-nœud par entre-nœud, 
les modifications qui se produisent dans l'endoderme. Cette 
assise tend à devenir méconnaissable en vieillissant. Dès le 
deuxième entre-nœud à partir du sommet, des cristaux com- 



1) Voy. plus haut, p. 30. 

6 e série, Uot. T. XVI (Cahier ii° 1. ) 3 



3 



34 J. COSTAHM». 

mencent à apparaître dans l'endoderme de la partie aérienne 
et les plissements n'y sont plus distincts. A cette même hau- 
teur, dans la tige souterraine, les cristaux n'existent pas et 
les ponctuations ordinaires de cette assise sont très nettes. 
Cette différence de structure se maintient à travers les entre- 
nœuds suivants. Cependant, au cinquième entre-nœud, dans 
la partie aérienne, on voit l'endoderme nettement divisé en 
deux cellules (pl. III, fig. 31, end) ; cette division se produit 
seulement à l'endroit où les fibres libériennes font saillie dans 
l'écorce et les cristaux se déposent uniquement dans les cel- 
lules de l'assise interne qui ont leurs parois subérifiées. Ainsi 
l'endoderme de la tige aérienne est déjà complètement trans- 
formé. Dans la tige enterrée, il reste encore visible avec ses 
plissements jusqu'au huitième entre-nœud; ainsi la figure 32 
(pl. III, end) représente le cinquième entre-nœud de la tige 
souterraine : au neuvième entre-nœud, on voit enfin appa- 
raître les cristaux dans cette assise et les ponctuations dis- 
paraissent. On voit donc que l'endoderme présente à l'origine 
de son développement des plissements qui disparaissent plus 
tard; par le séjour de la tige en terre, cette assise est retardée 
dans son évolution. 

— J'ai retrouvé des différences analogues dans la Courge et 
le Ricin. Dans une tige aérienne de Courge, l'endoderme, qui 
est séparé des fibres libériennes par plusieurs assises de paren- 
chyme, est formé de grandes cellules sur les faces latérales 
desquelles on ne voit pas de plissements (pl. IV, end, fig. 35). 
Dans la tige de Courge rendue souterraine, elles existent très 
nettement (pl. IV, fig. 36, d). Comme, dans le Ricin, un seul 
entre-nœud était développé, j'ai comparé, dans les deux tiges 
de cette plante, des coupes passant par le milieu du premier 
entre-nœud. Dans la partie aérienne, les ponctuations de l'en- 
doderme ne sont pas visibles (pl. V, fig. 48, end) ; on n'y trouve 
plus l'amidon qui se localise, pour cette assise, dans les par- 
ties jeunes. Au même niveau, dans la tige développée sous le 
sol, j'ai trouvé un endoderme très nettement caractérisé par 
ses plissements (pl. V, fig. 49, end). Il est à remarquer que 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 35 

c'est, en général, en face des faisceaux primaires, là où le 
corps central fait une saillie dans l'écorcc, qu'on voit d'abord 
disparaître les plissements de l'endoderme. La figure 27 
(pl. III, end) montre cette disparition en a dans le Solaimm 
taberosum; en face du faisceau de la partie souterraine, on ne 
distingue pointée changement (fig. ^S,end). 

Ce dernier exemple, dans lequel les ponctuations endo- 
dermiques n'ont disparu qu'en partie dans la tige aérienne, 
peut servir de transition pour passer au cas où elles subsistent 
complètement dans la tige aérienne et la tige enterrée. Dans le 
Mirabilis Jalapa (pl. IV, fig. 46 et fig. 47, end) et le Lupinus 
albus (pl. IV, fig. 42 et fig. 43, end), le retard constaté précé- 
demment dans le développement de l'endoderme de la tige 
souterraine sur celui de la tige aérienne n'est pas sensible. 

On voit donc, en somme, que souvent l'endoderme d'une 
tige aérienne a une évolution plus rapide que l'endoderme 
d'une tige souterraine et que les plissements de l'endoderme 
persistent moins longtemps dans la tige aérienne. 

6° Réduction des fibres libériennes. — En comparant l'allon- 
gement de Courges les unes aériennes, les autres enterrées, 
j'ai trouvé une longueur moyenne de 13 cm ,4 pour les pre* 
mières, tandis que les tiges maintenues sous le sol avaient 
atteint 19 centimètres, en moyenne. Malgré la longueur plus 
grande de la tige souterraine, il y a un retard dans le déve- 
loppement d'un certain nombre de tissus. On a déjà vu que le 
collenchyme manque dans la tige enterrée; les fibres libé- 
riennes y disparaissent également (pl. IV, fig. 36). Dans la 
partie aérienne, ces libres forment un groupe assez important 
(fig. 35, fl) ; elles sont très allongées longitudinalement, pré- 
sentent des ponctuations tournantes (fig. 38, fl) et jaunissent 
très fortement par le sulfate d'aniline: elles sont donc lignifiées. 

— Dans le Ricin, la disparition est aussi complète (pl. V, 
fig. 48, et fig. 49,/?), clans la Ronce également (pl. I, fig. 4 
et 5). VAralia pentaphylla présente les mêmes faits (comparez 
les fig. 13 et 14, pl. II). Quand il n'y a pas disparition totale, 



36 j, COSTAUTOÎ. 

il y a toujours réduction des fibres libériennes. Dans le Lupin, 
par exemple, on voit que, dans la partie aérienne (pl. IV, 
fîg. 42, /7) , les fibres libériennes forment un arc complet en face 
des faisceaux du bois (4)i La figure 43 (pl. IV, fl) montre que, 
dans la tige souterraine, l'arc de libres a une épaisseur bien 
moindre, et que, de plus, il se divise en plusieurs parties. Le 
Pois chiche présente une organisation semblable; les fibres 
apparaissent d'abord dans la tige aérienne; dès le quatrième 
entre-nœud, elles existent dans la tige souterraine, mais elles 
sont et restent toujours bien plus développées et plus nom- 
breuses dans la partie aérienne (pl. III, fig. 34 et 32, fl). On 
peut remarquer que, dans ce cas, ces libres atteignent l'en- 
doderme sans laisser de couche entre elles et cette assise; 
ou peut dire, dans ce cas, que l'assise périphérique a parti- 
cipé, comme cela arrive souvent, à leur formation. 

Ainsi donc, sans exception, les fibres libériennes diminuent 
ou même disparaissent dans la partie expérimentalement en- 
terrée. On a déjà vu précédemment qui.' le collenchyme, qui 
est, en certains cas, nettement un tissu d'affermissement, 
disparaît dans les tiges souterraines ; ici l'on voit un appa- 
reil, qui paraît être, avec plus de raison encore, destiné à 
soutenir la plante, diminuer ou même manquer entièrement 
dans une partie qui n'a pas besoin d'être soutenue; ce qui 
justifie par cela même sa fonction. 

7° Modification du liber mou et de la couche généra trice libéro- 
ligneusc. — Dans la tige aérienne de Courge, ainsi qu'on l'a 
déjà vu, il existe du parenchyme libérien en dehors des fibres 
libériennes. Les tubes criblés sont nombreux dans le liber 
(pl. IV, fig. 38) et leur diamètre transversal est assez grand 
relativement à leur longueur; on distingue dans ce tissu libé- 
rien des séries longitudinales de cellules allongées, à paroi 
transversale horizontale, dont le contenu est extrêmement 
dense et granuleux (fig. 38, a) : elles existent surtout dans le 

(1) 11 est à remarquer que ces fibres n'envahissent pas une assise existant à la 
périphérie du cylindre central et comparable à l'assise périphérique des racines. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 37 

voisinage des tubes criblés. Dans la tige développée sous le 
sol (fig. 39), on ne rencontre pas les larges tubes criblés de la 
tige aérienne, ces tubes ont un plus faible diamètre; les fibres 
libériennes n'existent pas, mais on remarque des cellules à 
parois minces, très allongées dans le sens longitudinal, qui 
présentent des cloisons transverses obliques ; enfin, on ne re- 
trouve plus ici les files de cellules à contenu granuleux qui 
sont si nombreuses dans la tige aérienne. En même temps que 
le liber change d'aspect, la couche génératrice de la partie 
souterraine perd son importance (comp. fig. 35 et fig. 36). Il 
existe dans la tige aérienne, en outre d'une couche génératrice 
libéro-ligneuse externe très développée, une couche généra- 
trice peu active située entre le bois et le liber interne ; cette 
couche génératrice ne semble se multiplier que du côté de ce 
dernier tissu et ne produit point de bois vers l'extérieur. Une 
telle couche génératrice interne n'existe pas dans la tige sou- 
terraine. 

Ainsi donc, dans la Courge aérienne, il y a deux couches 
génératrices : l'une, très puissante, libéro-ligneuse et externe; 
l'autre, à l'intérieur du bois et seulement libérienne ; dans la 
Courge développée sous le sol, une couche génératrice externe 
seule est à peine ébauchée. 

On observe également dans le Ricin des différences entre les 
tissus libériens des deux tiges aérienne et souterraine. Les élé- 
ments parenchymateux sont beaucoup plus importants dans la 
partie aérienne et les tubes criblés sont plus courts ; l'allonge- 
ment de ces tubes est en rapport avec l'allongement très im- 
portant de la tige souterraine (pl. V, fig. 53 et 54). Mais la 
différence principale, qu'on remarque entre ces deux tiges, 
c'est le grand développement de la couche génératrice libéro- 
ligneuse de la tige aérienne. Cette couche, dans la partie sou- 
terraine, n'est pas bien distincte entre le bois et le liber et 
n'existe pas entre les faisceaux; dans la tige aérienne, elle est 
assez irrégulière dans le faisceau libéro-ligneux, mais cepen- 
dant parfaitement reconnaissable ; elle devient très nette et. 
très régulière entre les faisceaux (comp. fig. 48 et fig. 49. 



38 j. costavti.v 

Le retard dans le développement de la couche génératrice 
des tiges souterraines se vérifie partout, dans le Pois chiche 
(pl. III, fi g. 31 et fîg. 32) où elle manque entre les faisceaux, 
dans le Lupin (pl. IV, fig. 42 et 43), dans les tiges de Pomme 
de terre (pl. III, fig. 29 et fig; 30). La comparaison des figures 
permet de voir, dans cette dernière plante, que le liber mou 
est formé d'un nombre bien plus considérable de cellules dans 
la tige aérienne que dans la tige souterraine, mais ces cel- 
lules sont bien plus grandes dans cette dernière. 

En résumé, on voit que le séjour sous terre retarde le déve- 
loppement des couches génératrices cambiales, qu'elles soient 
externes ou internes. 

8° Modifications du bois. — Puisque la couche génératrice 
libéro-ligneuse est arrêtée dans son développement chez les 
tiges enterrées, on doit y trouver un moindre développement 
dans les éléments ligneux. Le simple examen de deux fais- 
ceaux du Ricin (pl. V, fig. 48 et 49) permet de s'en convaincre 
immédiatement. Il existe, dans la tige aérienne, un certain 
nombre de vaisseaux non lignifiés indiquant l'activité de la 
couche génératrice; ces vaisseaux ne se retrouvent qu'en petit 
nombre dans la tige souterraine. La section longitudinale met 
ce fait en évidence (1) et permet de constater, en outre, un 
développement relatif plus grand du faisceau de la partie 
aérienne ainsi que l'existence de parenchyme ligneux entre 
les faisceaux (fig. 55 et 56). 

— La Courge présente des faits analogues; la section trans- 
versale montre l'existence de très grands vaisseaux (pl. IV, 
fig. 35) environnés de parenchyme ligneux dans la partie 
aérienne ; la figure 40 représente ces énormes vaisseaux en 
section longitudinale. La tige souterraine offre un dévelop- 
pement bien moindre (fig. 36 et fig. 41). 

Dans les tiges de Pomme de terre, on distingue deux sortes 

(1) On voit que le protoplasma se groupe dans les cellules non encore 
transformées en vaisseaux aux endroits ovi la memhrane s'épaissit, comme 
M. Strasbùrger le figure dans son nouveau mémoire (Wachsthum und Bau 
dcr Zellhàute. Iéna, 1882). 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 39 

dé faisceaux libéro-ligneux : les premiers formés sont au 
nombre de trois et ont pris un très grand développement; les 
seconds existent entre les précédents et ont une importance 
bien moindre. Les modifications se produisent dans le même 
sens dans les deux sortes de faisceaux. Les grands faisceaux 
de la tige aérienne (pl. III, fig. 29) sont moins étalés que 
ceux de la tige souterraine (fig. 30); les vaisseaux de la pre- 
mière tige sont moins larges, mais bien plus nombreux. Des 
arcs de parenchyme ligneux relient ces grands faisceaux aux 
petits dans la tige aérienne (fig. 27), tandis que la tige sou- 
terraine ne présente rien de semblable (fig. 28). 

Lorsqu'on coupe les parties aérienne et souterraine de 
VAralia pentaphjlla, on constate deux aspects très différents. 
Au milieu du tissu verdâtre de la partie aérienne, il existe un 
anneau ligneux épais entourant une moelle réduite. La moelle, 
dans la portion souterraine , est considérable , blanche et 
spongieuse comme tout le tissu cortical; cette moelle est 
bordée, en outre, par un cordon ligneux bien moins épais que 
clans la tige aérienne. Lorsqu'on examine la structure du 
bois de la partie développée en terre, on trouve que l'anneau 
présente deux sortes de faisceaux. Les uns, qui proéminent 
dans la moelle, sont les faisceaux primaires; leurs vaisseaux 
annelés et spiralés sont entourés d'un tissu non lignifié (pl. II, 
fig. 16, p), ce dernier tissu étant bordé du côté de la moelle 
par un arc de fibres. Les autres faisceaux ne font pas saillie 
dans le tissu médullaire, et ne présentent pas de tissu non 
lignifié à leur extrémité interne. Entre ces faisceaux de deux 
sortes, il existe des rayons médullaires formés par deux plans 
de cellules aplaties dans le sens radial (fig. 16, rm). Dans la 
tige aérienne (fig. 15), on distingue bien encore les faisceaux 
de deux espèces, mais le parenchyme de la pointe des faisceaux 
a disparu et les trachées sont entourées de cellules lignifiées 
à parois épaisses (fig. 15, a); dans ces faisceaux, on constate 
que les fibres ligneuses (/) sont bien plus nombreuses et que les 
cavités des cellules sont moins grandes en moyenne ; cette 
dernière différence est surtout manifeste dans les cellules des 



40 J. COSTANTIft'. 

rayons médullaires (rm) qui sont, en outre, très allongées 
dans le sens radial. La lignification est donc moins avancée 
dans la région souterraine et l'épaisseur de l'anneau ligneux 
y est de 40 divisions micrométriques au lieu de 50 qu'on trouve 
dans la partie aérienne. 

Dans le Pois chiche (pl. III, fig. 31 et 32), dans le Pisum 
sativum, la Capucine, la Ronce (pl. I, fig. 4 et 5), le Lupin 
(pl. IV, fig. 42 et 43) on constate toujours la diminution du 
tissu ligneux dans la partie souterraine. 

Le Mirabilis Jalapa (pl. IV, fig. 46 et 47) semble, au pre- 
mier aspect, présenter un développement à peu près semblable 
dans les deux tiges. J'ai répété deux fois l'expérience avec 
cette plante : la première a duré du 8 au 30 juin, la seconde 
du 8 juin au 11 juillet. Ces expériences n'ayant été faites que 
pendant un temps relativement court, je n'ai observé que les 
modifications qui se produisent dès le début. Les différences 
sont cependant nettes. Si l'on compte, dans plusieurs coupes, 
le nombre des vaisseaux formés et lignifiés d'un faisceau, on 
trouve les nombres suivants : 





NOMBRE DES VAISSEAUX 
D'UN FAISCEAU 
DE LA TIGE AÉRIENNE. 


NOMBRE DES VAISSEAUX 
D'UN FUSCEAU DE LA TIGE 
DÉVELOPPÉE SOUS LE SOL. 




11 




22 






22 


9 




10 




11 


•rienn 


12 




14 






12 


8 




10 




9 


eu 

X 
09 


12 




15 






13 
16 


11 




9 




S 
U 






Moyenne 


: U,9 






Moyenne 


: 9,6 


O 


IX 




22 






20 


13 




15 




12 


[pëner 


20 




29 






20 


12 




13 




13 


01 

S\ 


28 




23 








12 




U 










Moyenne 


: 22,5 






Moyenne 


: 43,2 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 41 

Dans les deux cas, aussi bien dans la première que dans la 
deuxième expérience où les tiges sont plus vieilles de onze 
jours, le résultat est donc le même; les vaisseaux formés sont 
plus nombreux dans la tige aérienne. 

On peut donc dire, en général, que, toutes les autres condi- 
tions étant les mêmes, le développement du bois est toujours 
moins grand dans la partie enterrée que dans la partie aérienne. 

9° Changement dans le rapport de la moelle à F écorce. — 
M. Rauwenhoff (4) a montré, que la moelle et l'écorce se dé- 
veloppent beaucoup dans les tiges des plantes étiolées. Assez 
souvent les plantes qui croissent sous le sol présentent un 
grand développement de ces deux parties. Cependant, tan- 
dis que dans Je parenchyme cortical cet accroissement est 
général, il n'en est pas de même de la moelle. Comparons le 
rapport des épaisseurs de la moelle et de l'écorce. Voici les 
résultats obtenus pour quelques espèces : 



NOMS DES ESPÈCES 

MISES 
EN EXPÉRIENCE. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE 


SOUTERRAINE. 


ÉPAISSEUR 


RAPPORT 

de la 
moelle 
à l'écorce. 


ÉPAISSEUR 


RAPPORT 

de la 
moelle 
à l'écorce. 




de 
l'écorce. 


de la 
moelle. 


de 
l'écorce. 


de la 
moelle. 


Aralia pentaphylla 


25 


110 


4,4 


90 


280 


3,1 


Çicer arietinum 


4 


34 


8,5 


23 


47 


2 


Cucurbita Pepo 


65 


392 


6 


70 


216 


3 ; 




7 


85 


12,1 


65 


130 


2 


Lupinus albus 


48; 


45 


0,94 


60 


35 


0,5 


Mirabilis Jalapa 


90 


85 


0,94 


120 


70 


0,5 




45 


185 


4,1 


58 


174 


Q 
O 




10 


145 


14,5 


25 


120 


4,08 


Solanum tuberosum .... 


32 


208 


6 


52 


192 


3 


Teucrium Scorodonia.. 


5 


60 


12 


9 


54 


6 


Tropœolum majus. ..... 


18 


120 


6,6 


26 


125 


4,8 



(1) Loc. cit. 



42 J. COSTANTI!!. 

Ainsi le fait général, auquel jusqu'ici je n'ai pas trouvé 
d'exception, c'est que le rapport de V épaisseur de la moelle à 
celle de l'écorce est plus grand dans les tiges aériennes que dans 
les tiges enterrées. 

Le tableau précédent montre bien, en effet, que l'épais- 
seur de la moelle est quelquefois plus faible dans la tige sou- 
terraine (Lupin, Mirabilis, Ronce), mais le rapport de la 
moelle à l'écorce est toujours pins grand dans la tige aérienne 
que dans la tige enterrée. 

10° Production d'amidon dans la partie souterraine. — La 
section de la tige aérienne de YAralia pentaphjlla offre un 
aspect verdàtre, car la chlorophylle existe en assez grande 
abondance dans le parenchyme cortical, ainsi qu'à la péri- 
phérie de la moelle. Dans la partie souterraine, les tissus sont 
blanchâtres et la chlorophylle n'y existe pas; on y trouve une 
grande quantité d'amidon, tandis qu'il n'y en a pas dans la 
partie aérienne. L'amidon existe surtout dans les tissus du 
centre de la tige : la moelle, les rayons médullaires, le paren- 
chyme ligneux, le liber ; cette substance manque cependant 
dans la couche génératrice; il existe aussi de l'amidon, mais 
en moins grande abondance, disséminé dans le parenchyme 
cortical. 

Ainsi donc, pour cet exemple, on voit qu'il s'accumule dans 
la partie souterraine une grande quantité d'amidon. On verra 
quelle est la généralité de ce fait en étudiant les rhizomes. 

II. — Tiges rendues souterraines et tiges étiolées. 

Je me propose simplement, dans ce chapitre, de faire voir, 
par quelques exemples, que les tiges développées à l'obscurité 
et les tiges souterraines présentent des différences de struc- 
ture importantes, et que l'absence de lumière n'est pas la 
seule cause des grandes modifications que l'on observe chez 
les plantes vivant sous le sol. 

Je vais étudier successivement, dans ce but, trois espèces 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 43 

appartenant à des familles très différentes : la Pomme de 
terre, le Ricin, la Courge. 

1° Solanum tuberosum. — Une Pomme de terre, ayant germé 
dans une cave, avait produit une tige extrêmement longue, le 
rameau avait, en effet, plus d'un mètre. La partie jeune s'était 
développée hors d'un tas de sable dans lequel les dixième, 
onzième et douzième entre-nœuds étaient restés plongés. En 
examinant les entre-nœuds successifs à partir du point où la 
tige sort du sable et des deux côtés, on voit se produire un 
développement inverse de la feuille et du rameau né à son 
aisselle; on constate en même temps que les racines adven- 
tives s'accroissent parallèlement au rameau (pl. II, fig. 18). 
Au quatrième nœud à partir de l'extrémité de la tige qui est 
aérienne (fig. 19), on trouve une feuille étiolée assez grande 
tandis que le rameau n'est pas développé ; aux nœuds suivants, 
on voit bientôt pointer les racines adventives, l'une en avant 
de la petite branche (plus rapprochée du sommet de la pousse 
entière), les autres latérales (fig. 20 et 21) ; en même temps, 
le rameau se développe et la feuille, en diminuant, tend à 
reprendre de plus en plus la forme d'écaillé (fig. 20 à fig. 22). 
Enfin, dans la région complètement enterrée, l'écaillé est 
réduite extrêmement, le rameau s'est allongé considérable- 
ment et neuf racines adventives existent maintenant autour 
de lui (fig. 23). On a déjà vu des différences analogues se 
produire entre la tige enterrée et la tige aérienne du Solanum 
tuberosum, mais les feuilles de la partie aérienne étaient plus 
développées. 

D'après ce qui précède, on voit que la partie jeune de cette 
longue tige s'était développée à l'obscurité, la partie la plus 
âgée était restée sous terre. Il y a donc là les éléments de 
comparaison, si la partie plus jeune présente des tissus nou- 
veaux ou une différenciation plus grande. 



44 j. «OKTAvrrv 

Les épaisseurs comparées des différentes régions étaient les 
suivantes : 



TISSUS 


ÉPAISSEUR DES TISSUS 

de la 

PARTIE SOUTERRAINE. 


ÉPAISSEUR DES TISSUS 

de la 

PARTIE AÉRIENNE A L'OBSCURITÉ. 




42 


42 




18 


16 




22 


22 




185 


280 



Il ressort de ce tableau comparatif que le diamètre de la 
tige aérienne étiolée est de beaucoup le plus grand, et que 
cette grande épaisseur est due au développement considérable 
de la moelle. Ce résultat concorde donc avec ceux obtenus par 
M. Kauwenhoff (1). On a vu, en effet, que, dans les parties 
enterrées, l'écorce se développe relativement plus que la 
moelle. Dans le cas dont il s'agit, la moelle de la partie 
aérienne étiolée est bien plus considérable que celle de la 
partie souterraine. C'est donc là une première différence im- 
portante. Il y en a une autre aussi nette. Dans la partie aérienne 
à l'obscurité, le parenchyme cortical est divisé en deux 
régions; on observe l'existence du collenchyme à la périphérie, 
sous l'épiderme, tandis que, dans la région corticale interne, 
la paroi des grandes cellules, qu'on y trouve, reste mince. 
Dans la tige enterrée, il n'y a pas de collenchyme. On con- 
state de plus, et seulement dans cette dernière partie, que 
l'épiderme est envahi par une substance brunâtre qui est le 
premier indice de la subérification et que l'amidon est abon- 
dant dans la moelle et l'écorce. 

En résumé, dans la tige aérienne étiolée, la moelle est beau- 
coup plus épaisse et le collenchyme existe dans le parenchyme 
cortical. Ce dernier tissu n'est cependant pas à beaucoup près 

(1) Loc. cit. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 45 

aussi développé que dans la partie aérienne (1). L'existence 
du collenchyme, dans la tige aérienne développée à l'obscu- 
rité, semble justifier plutôt l'opinion de M. Giltay(2) que celle 
de M. Schwendener. La tige était rampante, le collenchyme 
n'était donc pas un appareil de soutien, et, comme la transpi- 
ration est encore active à l'obscurité, le rôle de modérateur 
de la transpiration peut être admis pour ce tissu ; de plus, à 
la lumière une plante transpire plus qu'à l'obscurité, l'appareil 
modérateur de la transpiration n'a donc pas besoin d'être 
aussi puissant dans ce dernier cas. 

2° Ricinus communis. — Les tiges de Ricin s'allongent 
énormément à l'obscurité, et bien plus que sous terre. J'ai 
fait germer trois séries de graines de cette plante, les unes à 
la lumière, les autres sous le sol, les dernières enfin à L'air 
et à l'obscurité. La longueur moyenne était de 6 centimètres 
pour les tiges aériennes, de 35 centimètres pour les tiges sou- 
terraines, et de 40 centimètres pour les tiges aériennes déve- 
loppées à l'obscurité. Malgré l'allongement de ces dernières 
tiges, presque tous leurs tissus indiquent un ralentissement 
dans la vie générale de la plante. L'endoderme, qui ne pré- 
sente pas de plissements dans la tige aérienne, en offre de 
très visibles dans les deux autres tiges poussées sous terre 
et dans l'air à l'obscurité (pl. V, fig. 49 et 50). Le liber pré- 
sente une singularité : les fibres libériennes, si bien dévelop- 
pées dans la tige aérienne, manquent dans la tige souterraine. 
Quoique la tige aérienne étiolée montre, relativement à la tige 
enterrée, un retard sensible dans le développement du liber 
mou, les fibres libériennes sont bien développées cependant 
dans cette dernière tige. La couche génératrice libéro-ligneuse 
n'existe pas en face des faisceaux de ces deux dernières plantes 
anomales, tandis qu'elle est déjà bien indiquée dans le faisceau 
de la partie aérienne (fig. 48, 49 et 50). 

On voit donc que l'on constate, dans cette plante, le même 
retard dans le développement de l'endoderme, de la tige 

(1) Voy. pl. III, fig. -27. 

(2) Loc cit. 



46 J. COSTA*!!*. 

aérienne étiolée el de la Lige enterrée; en outre, les fibres libé- 
riennes apparaissent plus vite dans la première tige. L'appa- 
rition précoce de ce dernier tissu est probablement en rap- 
port avec l'allongement extraordinaire de la tige étiolée, 
nécessitant le développement rapide des éléments de soutien. 

3° Cucurbita Pepo. — ■ On retrouve dans la Courge des diffé- 
rences analogues aux précédentes. Le collenchyme de la partie 
aérienne est peu développé, il se retrouve dans les tiges pous- 
sées à l'obscurité, mais très dégradé, ce tissu manque même 
en un certain nombre de points. Le collenchyme n'existe pas 
du tout dans la tige enterrée. On trouve le même retard que 
dans le Ricin dans le développement de l'endoderme chez 
les deux tiges anomales, car les ponctuations de cette assise 
y sont bien visibles. Je n'ai pas retrouvé, dans les tiges de 
Courge développées à l'abri de la lumière et à l'air, le déve- 
loppement précoce des fibres libériennes que je viens de signa- 
ler dans le Ricin. Le liber mou, dans cette dernière plante, 
est très développé, mais la couche génératrice externe libéro- 
ligneuse, qui est légèrement indiquée dans la Courge enterrée, 
manque clans la Courge étiolée. Comme conséquence de ce 
dernier fait, le faisceau du bois est extrêmement peu déve- 
loppé dans cette dernière tige (pl. IV, fig. 37): en sorte que, 
relativement au tissu ligneux, on constate une dégradation 
très marquée de la tige aérienne à la tige souterraine et de 
celle-ci à la tige étiolée et aérienne. 

En résumé, les ponctuations de V endoderme sont visibles seu- 
lement dans les deux tiges développées à l'abri de la lumière; 
la couche génératrice libéro-ligneuse est bien indiquée et les 
faisceaux du bois sont bien développés dans la tige souter- 
raine, tandis que la couche génératrice n'existe pas encore, et les 
faisceaux ligneux sont très feu développés dans la tige aérienne 
développée à l'abri de la lumière. 

Malgré ce retard, qui vient d'être signalé, le collenchyme 
peut cependant exister dans les tiges aériennes maintenues à 
l'obscurité, tandis qu'il disparait dans les tiges souterraines. 

Il résulte donc bien de cette étude qu'il y a des différences 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 47 

importantes entre la tige maintenue sous le sol et la tige 
aérienne étiolée; c'est là seulement ce que je me suis proposé 
de montrer dans ce présent chapitre. 

CONCLUSIONS GÉNÉRALES DE LA PARTIE EXPÉRIMENTALE. 

On peut déduire de l'ensemble des recherches que je viens 
d'exposer, que le séjour sous le sol, en changeant les conditions 
d'existence des cellules de la plante, peut modifier tous les 
tissus de la tige. 

Les tissus périphériques, comme on pouvait facilement le 
supposer, éprouvent très vite de grandes transformations. 
L'épiderme, simplement cuticularisé dans la tige aérienne, 
commence à se subérifier; cette subérification tend à envahir 
toutes les faces des cellules de cette assise et souvent elle 
s'étend aux assises sous-jacentes. Les cellules ainsi subérifiées, 
se trouvant alors isolées des tissus plus internes de la plante, 
ne tardent pas à mourir. La mortification menaçant d'at- 
teindre les couches profondes, il tend à se former une couche 
génératrice de liège qui isole les cellules mortes des cellules 
restées vivantes et forme une espèce de muraille devant 
laquelle la destruction s'arrête. 

Pendant que se produit autour de la tige ce tissu de protec- 
tion puissant, l'écorce augmente beaucoup d'épaisseur; ce 
changement tient, à la fois, à l'augmentation du volume des 
cellules du parenchyme cortical et à leur multiplication. 
L'accroissement en volume et en nombre de ces cellules peut 
s'expliquer par la diminution de la transpiration et par l'ab- 
sence de lumière. 

La transpiration étant considérablement entravée dans les 
plantes vivant sous le sol, on conçoit que le collenchyme, dont 
les cellules ont les parois très épaisses, arrêterait, dans une 
certaine mesure, la faible transpiration qui subsiste encore ; ce 
tissu disparaît dans la partie souterraine. On a attribué aussi 
au collenchyme un rôle de soutien pour la tige aérienne; la 



48 j. costa vm. 

tige enterrée n'ayant pas besoin d'être soutenue, on peut 
comprendre encore, par cette raison, que le collenchyme ne 
s'y développe pas. 

La dernière assise del'écorce, l'endoderme, peut se modifier 
également. Dans la partie souterraine, les cellules de cette assise 
restent longtemps à la première phase de leur évolution; les 
plissements des parois latérales y sont souvent visibles pendant 
plus de temps que dans la tige aérienne; enfin, la subérifica- 
tion, qui envahit souvent les parois entières de cette assise, s'y 
montre plus tardivement. Il y a donc un retard dans le dévelop- 
pement de l'endoderme chez les plantes maintenues sous le sol. 

Ce retard est très manifeste également dans les faisceaux 
lihéro-ligneux; l'activité de la couche produisant le bois et le 
liber est extrêmement ralentie dans la tige maintenue enter- 
rée. Dans le faisceau, entre le bois et le liber, cette couche est 
très peu développée, et souvent elle manque complètement 
d'un faisceau à l'autre, tandis que, chez les tiges aériennes, 
elle est, dans les régions comparables, très développée dans 
ces deux parties. 

De ce faible développement de la couche génératrice, il 
résulte un retard dans l'évolution du faisceau du liber et dans 
celui du bois. Dans le liber, les fibres sont très peu nombreuses 
ou manquent complètement; on retrouve bien les cellules 
allongées à parois obliques qui doivent les former, mais les 
parois ne s'épaississent pas. Il semble assez naturel de trouver 
dans la tige enterrée un moindre développement de ces fibres 
dont l'un des rôles principaux estde supporter la tige aérienne. 
La formation des éléments ligneux subil un ralentissement très 
manifeste; les vaisseaux ne se forment qu'en petit nombre et la 
lignification des cellules parenchyinateuses environnant les 
vaisseaux est faible ou nulle. La lignine se produit donc diffi- 
cilement dans les éléments du bois et les fibres libériennes. 

La moelle, quoique ce tissu soit au centre de la tige, subit 
également l'influence du sol. On trouve, d'une façon générale, 
que le rapport de la moelle à l'écorce est plus grand dans la 
tige aérienne que dans la tige souterraine. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 49 

Enfin, l'amidon peut se montrer dans les tiges enterrées. 
En résumé, dans les tiges maintenues sous le sol, on voitque : 

1° L épicier me se subérifie. 

2° Une couche subéreuse peut naître vers la périphérie. 
3° Le parenchyme cortical augmente. 
4° Le collenchyme disparaît. 

5° Les plissements de l 'endoderme sont plus longtemps vi- 
sibles. 

6° Les fibres libériennes sont peu développées ou manquent. 

7° La couche génératrice libéro-ligneuse est moins active. 

8° Les faisceaux du bois sont moins développés et la lignifica- 
tion ne se produit que difficilement. 

9° Le rapport de la moelle à Vécorce est plus faible que dans 
la tige aérienne. 

10° Il peut se former de V amidon. 

Ces variations étant trouvées, je vais chercher, en compa- 
rant les tiges souterraines naturelles aux tiges aériennes de la 
même plante, si l'on observe des différences analogues à celles 
qui viennent d'être indiquées. 



6 e série, Rot. T. XVI (Cahier n° l) 4 . 



i 



50 



J. C'OSTAVIIV 



COMPARAISON 
DES TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES 

NATURELLES 



Dans les plantes ayant naturellement des tiges souter- 
raines, l'action du milieu doit être bien plus profonde que 
chez celles dont il vient d'être question dans la première par- 
tie de ce travail. 

En effet, dans les expériences précédentes, le séjour des 
plantes sous terre a duré très peu de temps, quelques semaines 
le plus souvent; dans plusieurs cas cependant, ces tiges ont 
été maintenues pendant six mois sous le sol, enfin une expé- 
rience a été continuée une année entière. On a vu, d'après 
les résultats exposés précédemment, que, malgré la brièveté 
de la plupart de ces expériences, il n'est pas de tissu qui n'ait 
été modifié par ce changement de milieu. Les expériences 
l'ont penser, par l'ensemble très concordant des résultats, que 
les mêmes modifications doivent se retrouver dans les rhi- 
zomes. Seulement, comme dans ces derniers organes le séjour 
sous le sol se prolonge beaucoup plus que pour les plantes 
examinées dans la partie expérimentale, les transformations 
doivent être plus intenses. 

Je vais donc comparer maintenant les tiges aériennes et les 
tiges souterraines de la même plante dans un grand nombre 
d'espèces. Je chercherai quelles sont les différences analogues 
à celles que j'ai trouvées expérimentalement et par conséquent 
dues à l'influence directe du milieu. Je regarderai les autres 
modifications comme morphologiquement héréditaires (1). 

(1) Je décrirai les familles que j'ai eu l'occasion d'étudier dans l'ordre sui- 
vant lequel elles sont rangées dans la classification de Brongniart. Dans chaque 
famille, je choisirai un type que e décrirai avec détail et auquel je comparerai 
ensuite les autres. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 



51 



PAPILIONACËES. 

Les Papilionacées présentent de faibles différences entre 
leurs parties aériennes et leurs parties souterraines; aussi cette 
famille peut-elle bien servir de point de départ. 

I. Genista sagittalis. — Si l'on examine d'abord un type 
singulier, le Genista sagittalis, on trouve entre sa tige aérienne 
et sa tige souterraine des différences nombreuses, parmi les- 
quelles quelques-unes ne tiennent pas au milieu. La tige 
aérienne offre trois ailes très saillantes qui présentent, dans 
une section transversale, la coupe d'un limbe de feuille. A 
l'extrémité de ces appendices, on trouve un léger renflement 
dans lequel il existe un très important groupe de fibres dispo- 
sées symétriquement par rapport au plan médian de l'appen- 
dice, ces fibres font partie du liber d'un faisceau libéro-ligneux 
dont la partie vasculaire est très réduite. On constate, en 
outre, dans chaque aile, la présence d'un certain nombre de 
faisceaux libéro-ligneux dans lesquels les fibres libériennes 
sont très grosses sinon très nombreuses. Le système de sou- 
tien de ces appendices est donc bien développé. Entre ces 
grandes saillies, la tige en présente de plus petites qui con- 
tiennent des fibres libériennes englobées souvent dans un pro- 
longement étranglé du cylindre central. L'endoderme ne pré- 
sente pas de ponctuations, il forme une couche régulière à la 
périphérie du liber; ce dernier est disposé en anneau régulier 
montrant des fibres distribuées irrégulièrement vers l'extérieur. 
Le bois forme un anneau entier dans lequel on distingue les 
faisceaux primaires, grâce au parenchyme non lignifié entou- 
rant les trachées et se détachant sur le fond de la moelle; 
cette dernière est légèrement imprégnée de lignine. 

Dans la partie souterraine, on voit que la tige est absolu- 
ment circulaire, les ailes manquent complètement. Quoique 
cette tige soit plus âgée, les fibres libériennes sont peu nom- 
breuses et ne forment pas des groupes importants comme dans 



52 4. C'OMTA.VI'IV 

la Lige aérienne. Les faisceaux du bois forment un anneau 
très épais dans lequel les fibres existent en assez grande abon- 
dance. Mais le fait le plus saillant est la réduction considé- 
rable de la moelle relativement à l'anneau ligneux qui est 
si puissant. Une assise subéreuse très importante existe à la 
périphérie de cette tige. 

On voit donc que les différences qui existent entre les deux 
parties de la tige sont très nombreuses; mais certaines sont 
spéciales à l'espèce dont il s'agit. D'abord les ailes de la tige 
aérienne sont évidemment des productions particulières, 
résultant de la soudure de la tige avec les feuilles ; la forma- 
tion deces ailes sur la tige aérienne est un fait morphologique, 
tenant à l'espèce dont il s'agit, et n'ayant pas de rapport avec 
le milieu. L'épaississement considérable de l'anneau du bois 
dans la tige souterraine tient à l'âge avancé de cette région. 
La production de la couche subéreuse peut tenir à l'âge et au 
milieu. 11 existe cependant des différences qui tiennent uni- 
quement au milieu : l'arrondissement de la tige enterrée est 
une modification que j'ai pu produire expérimentalement dans 
le Teucrium Scorodonia ; en second lieu, le faible développe- 
ment des fibres libériennes dans cette partie de l'axe, com- 
paré à l'accroissement considérable de l'anneau du bois, 
indique une grande dégradation des éléments de soutien; 
mais c'est surtout dans la diminution considérable de la moelle 
que se montre le résultat le plus net du séjour sous le sol de 
cette partie de la plante. Ainsi on trouve pour les épaisseurs 
comparées de la moelle et, de l'anneau ligneux : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 




10 


70 


Moelle 


50 


20 



II. Je vais maintenant examiner les autres plantes de cette 
famille que j'ai pu étudier. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 53 

l u La tige souterraine devient ronde. — La disparition des 
angles et des saillies" est manifeste dans la partie souterraine 
de YOrobus tuberosus; la tige aérienne de cette espèce pré- 
sente trois saillies qui ne se montrent plus dans le rhizome. 
J'ai vérifié le même fait dans le Coronilla minima, le Vicia 
tenuifolia, le Lotus uliginosus, le Lathyrus sylvestris, etc. 

2° Modification de V épidémie et des tissus externes. — Dans 
le Vicia tenuifolia, l'épiderme de la partie aérienne est sim- 
plement cuticularisé; cette assise, au contraire, s'imprègne 
dans la partie souterraine d'une substance noirâtre qui envahit 
aussi l'assise sous-jacente. Le Coronilla mininia offre une par- 
ticularité dans les cellules épidermiques de la tige aérienne; 
elles jaunissent fortement par le sulfate d'aniline, ce qui 
montre que leur paroi externe est lignifiée ; dans la partie sou- 
terraine, l'épiderme subsiste encore en un petit nombre de 
points où l'écorce n'est pas encore exfoliée, et ses parois y sont 
brunâtres. La subérine, qui précédemment n'atteignait que 
les assises sous-jacentes à l'épiderme, se propage dans presque 
toute l'écorce chez le Galega orientalis. On retrouve les mêmes 
modifications dans le Lotus uliginosus. 

3° CoUenchyme. — Le collenehyme existe seulement dans 
l'assise sous-épidermique de la tige aérienne de Coronilla mi- 
ninia, mais il y est très développé; partout où l'écorce sub- 
siste encore dans la tige souterraine, ce tissu a disparu. 

4° Endoderme. — On a vu que dans la tige souterraine du 
Lotus uliginosus l'épiderme est brunâtre, la subérine peut en- 
vahir presque toute l'écorce ; il ne se forme pas de couche subé- 
reuse à la périphérie de la tige, cette couche se produit dans 
l'endoderme. Si l'on coupe deux tiges de cette plante, l'une 
souterraine et l'autre aérienne, en des points séparés tous les 
deux du sommet par dix entre-nœuds, on remarque des diffé- 
rences sensibles dans la constitution de cet endoderme. Il y 
a un léger retard dans la multiplication des cellules de la 
partie aérienne. En effet, les faisceaux libéro-ligneux font des 
saillies dans l'écorce; à l'endroit d'un de ces bombements, on 
voit, dans la partie aérienne, que les fibres libériennes sont 



54 jr. < ©s t a vi iv 

en conlacl immédiat avec l'endoderme, dont les cellules sont 
divisées en deux; on peut encore distinguer les ponctuations 
endoderniiques sur la moitié externe. Si l'on examine la tige 
souterraine au même niveau, les divisions de l'endoderme sont 
plus nombreuses en face des fibres libériennes, car il y a trois 
et quatre assises de cellules en cet endroit. La couche généra- 
trice subéreuse tend donc à se produire plus vite dans la tige 
enterrée (1). Dans le Galega orientalis, l'endoderme est éga- 
lement en voie de division dans le rhizome; la couche subé- 
reuse présente quatre assises de cellules; la tige aérienne 
étant jeune, l'endoderme n'est pas divisé. Dans le Trifolium 
alpestre, on retrouve les mêmes faits dans la tige souterraine ; 
pendant ce temps, l'endoderme de la tige aérienne présente 
des cristaux analogues a ceux qui ont été déjà trouvés dans 
le Pois chiche. Ces cristaux se montrent également chez le 
Vicia tenidfolia dans cette assise qui est écrasée par le déve- 
loppement des fibres libériennes. 

5° Fibres libériennes. — Les fibres libériennes sont très 
réduites dans la tige souterraine du Coronilla minima relative- 
ment à celles de la tige aérienne; comme la partie aérienne 
était plus jeune que la partie enterrée, on ne peut attribuer la 
réduction observée à un âge moins avancé. La tige aérienne de 
YOrobus tuberosus présente trois saillies soutenues par des 
groupes très importants de fibres libériennes; ces groupes 
sont extrêmement réduits dans le rhizome. Chez le Vicia te- 
nidfolia, on constate, clans la tige souterraine, une décompo- 
sition des groupes les plus épais des fibres libériennes de 
la partie aérienne en petites agglomérations moins impor- 
tantes. Cette dissociation des faisceaux de fibres est égale- 
ment très sensible dans YOnonis natrix; les fibres libériennes 
de la tige aérienne de cette plante forment des arcs étalés, 
composés d'un grand nombre de fibres, qui existent sur toute 
la périphérie du cylindre central en restant indépendants les 

( 1 1 Ici elle se produit dans une assise spéciale, l'endoderme ; le développe- 
ment ordinaire de cette assise est complètement modifié par la naissance de 
ces divisions. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 55 

uns des autres. Dans la partie souterraine, ces arcs sont dis- 
sociés en un grand nombre de petits groupes. Il est à remar- 
quer que la diminution de ces fibres est faible dans cette 
famille bien moins nette et moins complète que dans celles 
qui la suivent dans cet exposé. 

6 U Bois. — On a déjà vu qu'il existe un anneau ligneux très 
puissant et complet dans la partie souterraine du Genista 
sagittalis. VOrobus tuberosus, qui a un rhizome très net, 
présente également un anneau ligneux dans cette partie de la 
tige; on reconnaît dans cette plante la situation des faisceaux 
primaires à ce qu'ils font une saillie dans la moelle; dans cette 
saillie, qui est très importante, leur individualité est presque 
complète, car le parenchyme ligneux qui les relie est peu dé- 
veloppé. On retrouve partout l'anneau ligneux : dans le Coro- 
nilla mmïma, YOnohis natrix, le Medicago Lupwlina et le 
Galega orientalis. Enfin, dans la tige enterrée du Lotus uligi- 
nosus, les faisceaux étaient très peu développés, aussi étaient- 
ils séparés, mais la couche génératrice existait entre eux; il en 
est de même de la partie souterraine du Trifolium alpestre. 

7° Développement comparatif de l'écorce et de la moelle. — On 
trouve parmi les Papilionacées, des cas bien caractérisés d'aug- 
mentation de parenchyme cortical et de diminution de la 
moelle dans les tiges souterraines. UHippocrepis comosa pré- 
sente les épaisseurs suivantes pour la moelle et l'écorce : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 




13 
50 


2 

25 



On voit donc, qu'en passant de la tige aérienne à la tige sou- 
terraine, l'épaisseur de l'écorce arrive à dépasser le double de 
sa valeur primitive, tandis que la moelle diminue de moitié. 
Ces résultats s'accordent donc bien avec ceux qui ont été 
trouvés expérimentalement : le parenchyme cortical s'ac- 



56 J. £0'STAH'TIl!iu 

croit dans les tiges enterrées, et le rapport de la moelle de 
l' écorce est plus petit dans ces dernières tiges que dans les 
tiges aériennes. 

On obtient des résultats semblables dans d'autres plantes de 
cette famille : 



NOMS DES ESPÈCES. 


TISSUS. 


TIGE 

AÉRIENNE. 


TIGE 

SOUTERRAINE. 


Orobm tuberostts 


' Moelle 


7 

78 


15 

30 






7 

70 


50 
60 




( Écorce 

[ Moelle 

1 


5 

40 


12 

35 



On voit que, dans ces plantes, ce n'est pas seulement le rap- 
port de la moelle à l'écorce qui diminue en passant de la tige 
aérienne à la tige souterraine; la valeur absolue du diamètre 
de la moelle est moindre, tandis que l'épaisseur du paren- 
chyme cortical augmente. 

Dans la dernière plante citée, le parenchyme cortical était 
presque complètement exfolié en certains points, l'écorce en- 
tière subsistant en d'autres ; si l' exfoliation de cette partie avait 
été complète, la comparaison du bois et de la moelle aurait pu 
être aussi concluante que celle de ce dernier tissu avec l'écorce. 

Dans le Genista tincloria, je n'ai observé qu'une tige sou- 
terraine dans laquelle le parenchyme cortical avait été en 
partie exfolié; l'anneau ligneux avait pris une importance con- 
sidérable, car cette région était beaucoup plus âgée que la 
partie aérienne; la moelle était, au contraire, très réduite. 
Voici les épaisseurs comparées du bois et de la moelle dans ces 
deux dernières plantes : 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 57 



NOMS DES ESPÈCES. 


TISSUS 


TIGE 

AÉRIENNE. 


TIGE 

SOUTERRAINE. 




Épaisseur du bois.. 


7 


30 


Coronilla minima .... 








Moelle 


40 


35 




Épaisseur du bois. . 
S Moelle 


14. 
65 


130 
30 



La réduction de la moelle est donc tou jours très nette. 

8° Amidon de la partie souterraine. — Le Lotus uliginosus 
permet de constater un fait intéressant. Tant qu'on examine la 
partie aérienne de cette plante, on trouve de la chlorophylle 
dans l'écorce, et on constate la présence d'une très faible quan- 
tité d'amidon dans le tissu médullaire. Dès qu'on passe à la 
partie souterraine, on voit apparaître presque partout l'ami- 
don en très grande abondance. Ce qu'il faut surtout noter, 
c'est que, tandis qu'on passe de la structure de la partie 
aérienne à celle de la partie souterraine en franchissant une 
série de stades intermédiaires, on trouve brusquement l'ami- 
don en grande abondance dès qu'on a atteint une région qui 
se trouve au-dessous du niveau du sol. Cette substance existe 
également dans VOrobus tuberosus, le Vicia teimifolia, etc. 

C'est surtout en étudiant le passage de la partie aérienne à 
la partie souterraine qu'on peut arriver à mettre en évidence 
l'influence du milieu, bien mieux qu'en comparant des tiges 
d'âges très différents. Aussi vais-je étudier ce passage dans une 
plante de cette famille. 

III. Laihyrus sijlvestris. — La tige aérienne de cette plante 
est quadrangulaire ; les cellules de l'épiderme, fortement cuti- 
cularisées, se colorent par la fuchsine dans la partie extérieure 
de la membrane. Aux angles de la tige, dans l'écorce, se 
trouvent des groupes défibres. La chlorophylle existe dans le 
parenchyme cortical, principalement dans les cellules sous- 
épidermiques. L'endoderme, qui termine l'écorce, est formé 



58 J. COSTANTIN. 

de cellules beaucoup plus petites que celles du parenchyme 
cortical, qui présentent les plissements caractéristiques de 
cette assise. Le corps central est prismatique, il offre à sa péri- 
phérie six groupes de fibres libériennes qui correspondent à 
six faisceaux libéro-ligneux. Les fibres précédentes sont for- 
mées aux dépens de l'assise immédiatement en contact avec 
l'endoderme et les assises sous-jacentes. Les faisceaux du bois 
sont disposés de façon que les quatre plus importants soient 
rapprochés deux à deux, ces deux groupes étant largement 
séparés par deux faisceaux intermédiaires. La moelle, formée 
de grandes cellules, est bien développée. 

Au niveau du sol, la tige présente déjà des caractères dif- 
férents: elle devient ronde, et son diamètre augmente beau- 
coup. L'épiderme se compose de cellules dont la membrane 
externe est déjà noircie. Dans le parenchyme cortical, les cel- 
lules se sont considérablement accrues en volume; l'endo- 
derme est aussi formé de cellules plus grosses. A ce niveau, il 
reste entre les fibres libériennes et l'endoderme une assise de 
cellules à parois minces. Pendant que le diamètre des cellules 
de l'écorce croît, ainsi que cela vient d'être dit, celui des cel- 
lules de la moelle diminue, au contraire, très nettement. 

Au-dessous de la surface du sol, le diamètre de la tige s'ac- 
croît toujours; les cellules de l'épiderme se subérifient de plus 
en plus; l'écorce prend un développement de plus en plus 
grand ; enfin la moelle, extrêmement réduite, est formée de 
cellules plus petites que celles de l'écorce, tandis que, dans la 
partie aérienne, l'inverse avait lieu. En même temps que ces 
diverses modifications se produisent, il s'emmagasine dans 
toutes les cellules de la moelle et de l'écorce une très grande 
quantité d'amidon. Ce qu'il y a surtout de spécial, c'est que la 
diminution des fibres libériennes n'est pas encore sensible. 
Ainsi, l'apparition de l'amidon, l'accroissement de l'écorce, la 
réduction de la moelle, la subérification de l'épiderme se font 
très brusquement, tandis que la réduction des fibres libé- 
riennes se produit dans une partie, beaucoup plus profonde 
du sol. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 59 

On constate, en effet, au neuvième entre-nœud de la partie 
souterraine, la diminution tirés nette de ces fibres. Cette réduc- 
tion porte aussi bien sur les fibres qui existent dans l'écorce 
que sur celles du cylindre central. Les faisceaux du bois sont, 
au contraire, bien développés et constitués maintenant par 
quatre faisceaux, deux grands alternant avec deux petits et 
formant un anneau presque complet. A cet endroit, la tige 
est absolument ronde. Ce sont donc les fibres qui subissent 
en dernier lieu l'influence du milieu. 

En terminant l'étude des Papilionacées, on peut remarquer 
que les différences constaté es entre les tiges aériennes et les 
tiges souterraines sont faibles, et que la diminution des fibres 
libériennes est peu importante. Cependant on retrouve dans 
ces plantes des variations bien nettement dues au séjour sous 
le sol des régions souterraines de la tige : 

1° L épidémie est envahi par la subérine • 9° le parenchyme 
cortical s'accroît par l'augmentation du nombre et du volume 
de ses cellules; 3° le diamètre de la moelle diminue considéra- 
blement; 4° une couche subéreuse tend à se développer rapide- 
ment dans l'endoderme de la tige enterrée; 5° les fibres libé- 
riennes deviennent moins importantes en nombre ; 6° V amidon 
existe en grande abondance; 7° la tige tend à devenir ronde. 

ROSINÉES (1). 

Les différences de structure entre les tiges aériennes et 
souterraines des Papilionacées sont en somme peu saillantes ; 
l'étude des Rosinées va présenter des différences plus consi- 
dérables et surtout plus frappantes. Je vais prendre le Spirœa 
Filipendula pour type. 

L Spirœa Filipendula. — La tige aérienne présente un 
épiderme qui se colore légèrement en jaune par le sulfate 

(i) Je n'ai pas cru devoir séparer les familles de cette classe parce que les 
plantes qui la forment constituent un tout homogène. 



60 J. COSTANTIN. 

d'aniline ; cette lignification ne s'étend pas seulement à la 
paroi externe, elle atteint la paroi interne et même réguliè- 
rement l'assise sous-jacente. Le parenchyme cortical est ré- 
duit et formé de cinq ou six assises de cellules d'un dia- 
mètre assez faible. Le corps central est bordé par une assise 
régulière de cellules ne présentant pas de ponctuations sur 
les faces latérales. A la périphérie du corps central, il existe 
un anneau de soutien très développé dans lequel on peut dis- 
tinguer deux parties. On voit d'abord des groupes importants 
de fibres très petites en face de chacun des faisceaux ; on trouve 
ensuite, entre les faisceaux libéro-ligneux, de grandes cellules 
à parois très épaissies, mais à cavité moins réduite que dans 
les fibres précédentes. Ces dernières cellules proviennent évi- 
demment de la transformation du tissu fondamental. Quant 
aux premières, avec un peu d'attention, on arrive à distinguer 
vers le centre, du côté du liber mou, un groupe de fibres à 
cavité plus grande qui sont en continuité avec le liber et qui 
représentent des fibres libériennes, tandis que les fibres plus 
externes proviennent de la différenciation du tissu fondamen- 
tal. Les faisceaux du bois sont aussi .peu développés que les 
faisceaux du liber; il n'y a pas de couche génératrice entre 
ces deux sortes de faisceaux. Les faisceaux libéro-ligneux 
sont donc fermés; étant emprisonnés de tous les côtés, ils ne 
peuvent pas prendre d'extension. En effet, même du côté de 
la moelle, les cellules mécaniques existent et contournent 
complètement le faisceau du bois; elles forment un arc in- 
terne a concavité tournée vers l'extérieur qui ne touche pas 
les trachées, car il existe un parenchyme non lignifié autour 
de ces derniers vaisseaux. Ce tissu est formé de cellules léo,è- 
rement allongées, ne constituant pas un vrai liber interne, 
car on n'y trouve pas de tubes criblés; cependant, il semble 
qu'on pourrait peut-être regarder ce tissu comme le repré- 
sentant avorté du liber qui existe chez un grand nombre de 
familles. Enfin, on trouve une moelle très importante rela- 
tivement au parenchyme cortical, lignifiée à la périphérie et 
résorbée au centre de la tige. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 61 

Le rhizome de cette Spirée présente une structure tout à 
fait différente. Une couche épaisse subéreuse se montre 
d'abord à la périphérie. Dans la partie interne de cette couche 
très puissante et très régulière, on distingue deux assises de 
cellules contenant un suc jaune rougeâtre; ces deux assises 
sont séparées entre elles par d'autres cercles de cellules con- 
tenant un protoplasma incolore; en outre, la substance rou- 
geâtre précédente s'accumule dans toutes les cellules les plus 
externes de la couche subéreuse. Par l'activité de cette couche 
génératrice, l'écorce primaire a été exfoliée, et le tissu qu'on 
rencontre alors vers la périphérie, mais à l'intérieur du suber, 
est formé par le liber sans fibres qui a pris un grand dévelop- 
pement. Ce développement peut se concevoir : en effet, l'an- 
neau fibreux qui existe à la périphérie du cylindre central de la 
tige aérienne disparait complètement, il ne subsiste même plus 
une seule fibre libérienne; cet appareil ayant disparu, on 
comprend que la couche génératrice libéro-ligneuse entre en 
puissante activité, et que le liber prenne une grande exten- 
sion. Ce liber est formé en section transversale de cellules 
empilées les unes derrière les autres dans le sens radial; cette 
disposition, qui est la preuve de la grande activité de la couche 
génératrice, se montre également en dehors des rayons médul- 
laires qui sont très développés. En section longitudinale, on 
voit que les tubes criblés sont peu nombreux dans le tissu 
libérien. Pendant que la couche génératrice produit ce liber 
à l'extérieur, elle forme également des vaisseaux ligneux en 
grande abondance, car les faisceaux du bois sont extrêmement 
allongés ; ils restent isolés comme dans la tige aérienne, 
séparés par de très grands rayons médullaires. Dans la tige 
aérienne, les rayons médullaires se lignifient; dans le rhizome, 
la lignification ne se produit pas dans ce tissu. La lignine, qui 
manque dans les rayons médullaires, se dépose très irréguliè- 
rement dans les faisceaux ligneux eux-mêmes ; ces faisceaux 
sont, en effet, constitués par des vaisseaux lignifiés mêlés 
sans ordre à du parenchyme non atteint par la lignification. 
Enfin, la moelle non lignifiée est assez puissante. 



(5"2 J. COSTAÎWMM. 

En résumé, on trouve entre la tige aérienne et le rhizome 
Jes différences suivantes : 

1° Il se forme dans la partie souterraine une couche subé- 
reuse très puissante qui exfolie l'écorce primaire. 

2° L'anneau de soutien très important de la tige aérienne 
disparaît complètement dans le rhizome. 

3° L'assise génératrice libéro-ligneuse entre en grande 
activité dans ce dernier et produit d'énormes faisceaux libéro- 
ligneux, tandis que les faisceaux sont fermés dans la tige 
aérienne (1). 

4° Dans le rhizome, les faisceaux libériens n'ont pas de 
libres et les faisceaux ligneux n'ont, comme éléments lignifiés, 
que les vaisseaux. 

II. Examinons maintenant les modifications qu'offrent les 
autres plantes de la classe des Rosinées. 

1° Développement de l'assise subéreuse. — On a déjà vu, en 
étudiant la Ronce, que, chez cette plante, il naît dans l'endo- 
derme une couche subéreuse ; on a vu également que cette 
couche prend un grand développement, dans l'extrémité qui 
s'enterre naturellement (2), c'est-à-dire la plus jeune. Il s'agit 
maintenant de chercher, dans les différentes Rosinées que 
j'ai eu l'occasion d'étudier, où naît la couche subéreuse. 

Si l'on examine une tige aérienne d' Alchimilla vulgaris,- on 
trouve un endoderme formé de cellules très régulières qui se 
distinguent de celles du reste du parenchyme cortical par leur 
petitesse; leurs parois latérales ne présentent pas de ponctua- 
tions, elles sont complètement subérifiées. Dans un rhizome 
jeune de cette plante, on retrouve cette assise formée de 
petites cellules, et dédoublée en plusieurs endroits; en outre, 
on voit apparaître en plusieurs points de cette couche la 

(1) On a vu, dans la partie expérimentale, que la couche cambiale est 
relardée dans son développement lorsque l'on compare des tiges du même 
Age; les deux régions de la même lige que l'on compare ici sont d'âges très 
différents. 

(2) Voy. plus haut, p. î22. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 63 

matière rougeâtre qui a déjà été signalée dans le Spirœa 
Filipendula. Enfin, dans un rhizome plus vieux (VAlchimilla, 
on trouve, en dedans de l'écorce qui n'est pas encore exfoliée, 
cet endoderme divisé en six ou sept assises de cellules. C'est 
donc bien l'assise endodermique qui a donné naissance, dans 
ce cas, à la couche subéreuse. La matière rouge, qui n'avait 
fait qu'apparaître précédemment, prend ici un grand dévelop- 
pement et se trouve répartie sur plusieurs assises de cellules. 

J'ai constaté des faits analogues pour le Fragaria vesca. 
Dans un stolon les tissus sont à peine différenciés ; dès qu'on 
pénètre dans la partie souterraine, on voit un endoderme bien 
net divisé en deux, une matière jaune rougeâtre se trouve 
localisée dans les cellules les plus internes. Dans un rhizome 
beaucoup plus vieux, cette couche subéreuse arrive à pré- 
senter neuf et même dix assises cellules, au milieu desquelles 
on distingue plusieurs cercles de cellules contenant la sub- 
stance rouge indiquée précédemment. Enfin, on peut trouver 
des points où l'écorce primaire est exfoliée et où la couche 
subéreuse subsiste seule à la périphérie. On observe alors une 
structure analogue à celle qui a été trouvée dans le Spirœa 
Filipendula et que l'on constate dans le Geum urbanum. 

Chez le Potentilla verna, j'ai vu dans un rhizome l'écorce!, 
considérablement accrue mais encore vivante, recouverte d'un 
épiderme légèrement brunâtre; du côté interne de cette 
écorce, il existe une couche subéreuse bien développée. Cette 
couche présente, comme dans les Rosinées précédentes, deux 
cercles de cellules à contenu rougeâtre ; on voit, en certains 
points, cette assise contourner des racines secondaires qui se 
sont formées dans le cylindre central, mais qui n'ont pas 
encore émergé du rhizome. 

D'après ce qui vient d'être dit, il résulte qu'il y a une grande 
uniformité quant à l'origine et à la constitution de la couche 
subéreuse des plantes que j'ai pu examiner. 

2° Anneau de soutien. — On retrouve l'anneau de soutien, 
dont il a été question dans la Spirée, chez les tiges aériennes 
d'autres plantes de la même classe. 



64 J. < OSTA VM V 

Dans le Geum urbanum l'anneau est plus homogène, car 
il est formé uniquement de fibres dont les cavités sont ré- 
duites. Il ne fait pas, comme dans laSpirée, une série de sail- 
lies dans l'écorce, et les faisceaux libéro-ligneux sont rejetés 
vers le centre de la tige. En outre, le tissu de soutien n'en- 
toure pas complètement les faisceaux, car la pointe interne 
reste libre. Dans le rhizome de cette plante, cet appareil a 
entièrement disparu. 

Dans VAgrimonia Eupatoria, le cylindre central fait dans 
l'écorce de légers bombements; l'anneau fibreux est consi- 
dérable, car son développement est parallèle à celui des fais- 
ceaux ligneux, qui sont très puissants dans cette plante. Les 
fibres de l'Aigremoine se distinguent par leur taille relative- 
ment grande et l'épaississement très important de leur paroi, 
de sorte que la trace de leur cavité se réduit presque à un 
point. Cet anneau fait des saillies très avancées dans le liber 
mou; en certains points même, ce liber se trouve divisé en 
deux ou trois îlots par des prolongements qui vont rejoindre 
les faisceaux du bois. Lorsqu'on traite les coupes de cette tige 
par le sulfate d'aniline, les fibres de l'anneau prennent une 
teinte d'un jaune d'or aussi accentué que le tissu ligneux; 
c'est là d'ailleurs un fait général, les fibres du tissu de soutien 
de la Spirée, de la Benoîte, sont également très lignifiées. Il 
est à remarquer que, dans la tige aérienne d'Agrimonia, les 
faisceaux ligneux étant reliés entre eux, l'anneau ligneux ne 
les contourne pas. Tout cet appareil de soutien disparaît dans 
le rhizome. 

Enfin l'appareil de soutien peut se réduire beaucoup; dans 
le Potentilla vema, il est formé d'arcs de fibres libériennes, 
cette disposition est assez analogue à ce qui a déjà été indiqué 
dans la Ronce. Le Fragaria vesca présente aussi un faible 
développement fibreux dans la tige aérienne. Enfin, dans 
YAlchituilla vulgaris, cet anneau de soutien n'est que très 
peu développé ou pas du tout dans la tige aérienne; chez 
les tiges très âgées on voit apparaître une seule assise de fibres 
à la périphérie du cylindre central. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 65 

3" Liber mou et couche génératrice. — Le liber mou est 
toujours peu développé dans la tige aérienne. Dans le Geum 
urbanum, le Geum montanum, les faisceaux sont fermés 
comme dans la Spirée. Il n'en est pas toujours ainsi. Chez 

Y Ahhimilla vulgaris, où le liber mou forme un anneau con- 
tinu, il existe une couche génératrice dans la partie aérienne, 
mais elle est peu active; elle devient plus importante dans 

Y Agrimonia Eupatoria; enfin, elle est assez bien indiquée 
dans la tige de Ronce. Les rhizomes des plantes précédentes 
présentent, au contraire, ira très grand développement du 
liber mou résultant de la grande activité de la couche géné- 
ratrice. Ce développement est surtout considérable dans le 
Geum montanum, le Geum urbanum et Y Agrimonia Eupato- 
ria; le liber y présente encore la disposition en files radiales 
déjà signalée et qu'on retrouve souvent, il conserve l'agen- 
cement qu'il possède au moment de sa formation. Dans le 
Fragaria vesca et le Potentilla verna, le liber est bien déve- 
loppé, mais n'atteint pas le grand accroissement qu'on vient 
de constater pour les espèces précédentes. Enfin, l'épaisseur 
de ce tissu devient très faible chez Y Ahhimilla vulgaris. 

4° Faisceaux du bois. — La structure du tissu ligneux pré- 
sente également une série de variations parmi les diverses 
Rosinées. Les faisceaux du bois sont séparés dans la tige 
aérienne et dans la tige souterraine du Geum urbanum; seule- 
ment, dans le rhizome, les très grands rayons médullaires qui 
les séparent ne sont pas lignifiés. La lignification, dans la 
partie souterraine de la tige, est très irrégulière dans les fais- 
ceaux eux-mêmes ; on distingue, en effet, au milieu de l'épais- 
seur du faisceau, un arc où la lignification est presque com- 
plète, tandis qu'au delà et en deçà elle se produit unique- 
ment dans les vaisseaux. Chez le Fragaria vesca, les faisceaux 
ligneux s'élargissent beaucoup, et les rayons médullaires de- 
viennent plus irréguliers dans la partie souterraine. On con- 
state également, dans le rhizome à' Agrimonia Eupatoria, la 
diminution des rayons médullaires, mais les faisceaux offrent 
beaucoup plus de régularité; ils sont presque entièrement 

6 e série, Bot. T. XVI (Cahier n° 2) 1 . 5 



66 j. cosiavïiv 

lignifiés. Enfin, dans YAlchïmilla, les faisceaux de la partie 
souterraine se rejoignent et forment un anneau continu. 

5° Augmentation de l'écorce et rapport de la moelle à l'écorce. 
— On retrouve encore l'augmentation de l'écorce dans la 
tige souterraine. Chez YAlchimilla vulgaris, en passant de la 
partie aérienne à la partie située sous le sol, on observe une 
augmentation croissante de l'écorce. L'épaisseur de ce paren- 
chyme cortical pour une tige aérienne étant représentée par 
30 divisions micrométriques, pour une jeune pousse souter- 
raine cette épaisseur est de 6°2 divisions; enfin, pour un vieux 
rhizome, elle atteint 77 divisions. 

Voici d'ailleurs les nombres trouvés pour la moelle et 
l'écorce : 



NOMS DES ESPÈCES. 


TISSUS. 


TIGE 

AÉRIENNE. 


TIGE 

SOUTERRAINE. 


AlchimiUa vulgaris. , . 


Ecorce 

Moelle 

Rapport de la moelle 


30 
170 

5,6 


6-2 
-220 

o î 




Écorce 

Moelle 

Rapport de la moelle 
à l'écorce 


15 
25 

1,66 


45 
65 

1,4 



On voit donc que, dans les plantes de cette classe, non 
seulement le parenchyme cortical s'accroît, niais cet accrois- 
sement est manifeste aussi pour le tissu médullaire lorsqu'on 
passe de la tige aérienne à la tige souterraine. Malgré cela, on 
constate toujours que le rapport de la moelle à l'écorce est 
plus grand dans la tige aérienne que dans la tige souterraine, 

111. On a vu naître dans l'endoderme une assise subé- 
reuse ; cette assise tend à se produire chez la Ronce, plus 



T10ES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 67 

rapidement dans une tige maintenue à l'air et à l'obscurité 
que dans une tige enterrée. 

Ayant rapporté des extrémités enterrées de Ronce au mois 
de novembre, l'une d'elles fut abandonnée dans une boite 
de botanique, où elle se développa à l'abri de la lumière ; la 
pousse émise par le tubercule possédait quatre entre-nœuds. 
Si l'on compare à cette tige une tige maintenue six mois sous 
le sol, on constate dans cette dernière un retard dans le déve- 
loppement de l'endoderme. 

Dans la tige développée à l'obscurité, au deuxième entre- 
nœud, l'endoderme présente une curieuse localisation de 
grains d'amidon ; c'est la seule assise où cette substance se 
montre dans la coupe; les ponctuations n'y sont pas visibles, 
il semble qu'elles disparaissent quand la réserve d'amidon se 
fait. Au troisième entre-nœud, la division de l'endoderme 
commence nettement ; au quatrième, l'endoderme est divisé 
en trois assises de cellules et une légère teinte jaunâtre colore 
les parois des cellules la formant, lorsqu'on traite la coupe 
par le chloro-iodure de zinc; la subérine commence donc à 
apparaître. L'amidon, au contraire, a complètement disparu 
de cette couche, mais, par contre, il se montre en grande 
abondance dans les rayons médullaires et le liber. 

La tige maintenue six mois sous le sol a pris un plus grand 
développement que la précédente, elle présente dix entre- 
nœuds. Lorsqu'on examine le cinquième entre-nœud de cette 
pousse, au mois de juin, on constate que l'endoderme possède 
une structure différente de celle qu'on observe au deuxième 
entre-nœud de la tige aérienne étiolée, les ponctuations s'y 
voient nettement, et au lieu d'amidon on distingue des gout- 
telettes huileuses. C'est seulement au septième entre-nœud 
qu'on voit apparaître les divisions qui se multiplient à partir 
de ce point assez vivement. 

En résumé, il résuite de l'étude qui vient d'être faite 
des plantes de cette classe que : 

II tend à se produire, surtout dans les rhizomes, mie couehe 



(58 J. COSTAWTB*. 

subéreuse 1res importante dans V endoderme qui exfolie 1 ecoroe 
primaire. u 2" Il existe souvent, dans les liges aériennes, un 
anneau de soutien considérable qui disparaît dans les tiges sou- 
terraines. 3" La couche génératrice libéro-ligneuse prend un 
grand accroissement dans les rhizomes. 4° Les faisceaux du 
liber résultant de son activité sont très développés dans ces 
derniers et ne présentent pas de fibres; les faisceaux du bois y 
offrent souvent une très grande irrégularité dans la lignifica- 
tion. 5° // g existe, en général, de très grands rayons médul- 
laires non lignifiés entre les faisceaux. 6° Le parenchyme cor- 
tical se développe beaucoup dans les tiges souterraines, mais 
le rapport de la moelle à Vécorce est plus petit que dans les tiges 
aériennes. 7° L'amidon existe dans les rhizomes. 



CENOÏHÉRÉES. 

L Œuothera suaveolens. — Les vieux rhizomes de cette 
plante possèdent une structure rappelant celle qu'on vient de 
trouver dans plusieurs espèces de la classe précédente. A leur 
périphérie, on trouve, en effet, une couche subéreuse très 
importante; le liber est également très développé et formé 
de cellules empilées radialement les unes derrière les autres. 
11 existe d'énormes rayons médullaires incomplets séparant 
les faisceaux lignifiés très irrégulièrement; dans ces faisceaux 
un voit des vaisseaux formant de petits groupes autour des- 
quels se montrent quelques cellules parenchymateuses ligni- 
fiées; cependant la région périphérique de ces faisceaux offre 
une lignification plus homogène. 

Dans la tige aérienne, l'écorce est peu développée et les 
deux assises situées immédiatement au-dessous de l'épiderme 
sont collenchymateuses. L'endoderme n'est pas distinct dans 
la tige que j'ai eu l'occasion d'examiner; on constate seule- 
ment l'existence de petits groupes de fibres vraisemblablement 
libériennes; ces groupes sont d'ailleurs très rapprochés les uns 
des autres et formés d'une dizaine au plus d'éléments dont 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 69 

la cavité est très réduite. En dedans de ces fibres, il naît 
une couche subéreuse très régulière formée de quatre ou cinq 
assises de cellules. Le liber mou l'orme un anneau complet 
mais peu important tout autour de l'anneau ligneux; il existe, 
en effet, un anneau ligneux très puissant et complet dans 
lequel on ne distingue pas de faisceaux ligneux bien isolés, 
séparés par des rayons médullaires; on voit seulement, sur le 
bord interne de l'anneau, des files radiales de vaisseaux assez 
larges, ces files sont isolées les unes des autres par du paren- 
chyme non lignifié. On trouve un liber interne sur toute la 
périphérie de la moelle, formé de groupes de petites cellules et 
de fibres. Il est à remarquer que, tandis que les fibres externes 
ne se colorent pas par le sulfate d'aniline, ces dernières se 
colorent très nettement en jaune; ces fibres internes sont 
d'ailleurs isolées, tandis que les fibres externes sont grou- 
pées. 

Lorsqu'on étudie le passage de la tige aérienne à la tige 
souterraine, on voit que la couche subéreuse multiplie beau- 
coup ses assises, et que bientôt toute la partie située en dehors 
d'elle se trouve exfoliée. En même temps l'anneau ligneux, 
qui était précédemment homogène, se différencie en deux- 
régions : dans la région externe, les parois restent très ligni- 
fiées et très épaisses ; dans la partie interne, la paroi diminue 
beaucoup d'épaisseur et la lignification est moins intense. 
On commence donc à distinguer la couche externe qui res- 
tera lignifiée dans le rhizome, tandis que la partie interne 
formera cette région dans laquelle les vaisseaux sont isolés 
par petits groupes au milieu de parenchyme non lignifié. 
On peut constater en même temps la réduction de la moelle 
qui s'accentue encore plus dans le rhizome. 

Les autres plantes de cette famille présentent, comme on 
va le voir, des modifications semblables. 

II. 1° Accroissement de Vécorce. — J'ai constaté cet accrois- 
sement très nettement dans le Circœa lutetiana. En effet, tan- 
dis que l'épaisseur du parenchyme cortical est de 18 divisions 



70 j. rosTAvri.v 

microraétriques dans la tige aérienne, elle devient de 82 dans 
la partie souterraine. 

2° Couche subéreuse. — La situation de la couche subéreuse 
n'était point nette dans YŒnolhera suaveolens; elle est, an 
contraire, très facile à déterminer dans les autres plantes de 
cette famille. Si l'on examine la tige aérienne du Circœa 
lutetianà, on voit que le parenchyme cortical se termine par 
une assise très régulière de grandes cellules dans lesquelles 
on reconnaît nettement l'endoderme; tout contre cette assise 
se trouvent des fibres qui, dans la plante dont il s'agit, sont 
isolées et assez éloignées les unes des autres ; il n'existe pas 
de couche subéreuse. Dans la partie souterraine, il n'y a plus 
de fibres, mais on voit immédiatement en dedans de l'endo- 
derme une couche de cellules en voie de division, ayant déjà 
produit trois assises de cellules; ces cellules sont beaucoup 
plus petites que celles de l'assise endodermique qui est formée 
d'éléments très larges. Dans le rhizome de VEpilobium tetra- 
gonum, un endoderme régulier termine un parenchyme cor- 
tical extrêmement développé; cette assise présente bien net- 
tement les ponctuations ordinaires. En certains points, tandis 
que l'endoderme reste indivis, on voit naître une couche 
génératrice dans l'assise qui se trouve en dedans de l'endo- 
derme ; cette couche est très active déjà, et a produit quatre 
assises de cellules; cependant sa formation n'est pas encore 
bien régulière, car les divisions n'existent pas encore en un 
grand nombre d'autres points. 

3° Anneau libéro-ligneux. — On trouve dans le Circœa 
lutetianà une structure de l'anneau ligneux semblable à celle 
de YŒnothera suaveolens. Il est, en effet, complet et on ne 
distingue point de faisceaux primaires; la production de vais- 
seaux a eu lieu sur toute la périphérie de la moelle en même 
temps. Le liber externe est peu développé et le liber interne 
est encore nettement reconnaissable; tous ces caractères se 
retrouvent dans la partie souterraine et danslapartie aérienne. 
Dans la tige souterraine, les fibres libériennes externes n'exis- 
tent pas et le liber mou prend une plus grande importance. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 71 

Dans la tige aérienne et dans la tige souterraine, il n'y a pas de 
fibres dans le liber interne. On retrouve des caractères abso- 
lument semblables chez YEpilobium tetragonnm; le liber 
interne est surtout bien développé dans le rhizome de cette 
plante . 

4° Rapport de la moelle à Vécorce. — Le Circœa lutetiana 
présente une diminution très nette du tissu médullaire. Par 
conséquent, le rapport de la moelle à l'écorce est certainement 
plus grand dans la tige aérienne que dans la partie souter- 
raine. On trouve, en effet, pour les épaisseurs de ces deux 
tissus : 



NOMS DES TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 




18 


32 




17(» 


130 


Rapport de la moelle à l'écorce. 


9 


4 



On constate donc, chez les Œnothérées, des modifica- 
tions analogues à celles qui ont été déjà rencontrées et qui 
sont dues au milieu. L'augmentation du parenchyme corti- 
cal, la réduction du rapport de la moelle à Vécorce, V accélé- 
ration du développement de la couche subéreuse, la lignifica- 
tion irrégulière dans le tissu ligneux et la disparition des fibres 
tant internes qu'externes dans le liber, sont les caractères 
de la partie souterraine dus au milieu. On a trouvé, en outre, 
une très grande uniformité dans la structure des Œnothérées : 
l'existence d'une couche subéreuse naissant dans le liber, 
d'un anneau ligneux sans faisceaux primaires distincts, d'un 
liber interne; tels sont les caractères communs qui font de 
cette famille un groupe très homogène. 



72 



ARALIACÉES. 

Adoxa Moschatellina. — L'étude complète de la tige florale et 
du rhizome de cette plante a été faite par M. Van Tieghem (1), 
aussi n'ai -je que peu de chose à ajouter. On sait que, dans la 
tige aérienne, il y a un cylindre central unique avec un endo- 
derme commun, tandis qu'on observe dans la tige florale des 
faisceaux séparés, chacun d'eux étant entouré par un endo- 
derme spécial. Ces deux structures diffèrent tellement qu'il esl 
impossible d'attribuer de pareilles dissemblances au milieu. 

J'ai examiné une tige florale qui venait s'insérer sur le rhi- 
zome après avoir traversé une certaine épaisseur de terre. La 
structure de la partie souterraine de cette tige est très dif- 
férente de celle du rhizome, car les faisceaux sont encore 
isolés. Quoique la structure de la tige aérienne se maintienne 
dans cette région enterrée, l'influence du milieu est cepen- 
dant nette. Les angles de la région aérienne tendent à dis- 
paraître dans la partie souterraine ; les faisceaux se rap- 
prochent car la moelle est considérablement réduite, mais 
ils ne se confondent pas en un cercle comme dans le rhizome. 

Enfin, j'ai observé une tige florale complètement enterrée 
qui avait produit des fleurs écrasées au voisinage du sol. On y 
retrouve encore la structure de la tige qui porte les organes 
de reproduction : les faisceaux libéro-ligneux sont très écar- 
tés et la présence de l'endoderme avec ses ponctuations entou- 
rant complètement le faisceau est indiscutable. 

Donc la tige florale est modifiée par le milieu : les angles de 
la tige tendent à disparaître, la moelle se réduit, mais les diffé- 
rences morphologiquement héréditaires entre la tige et le 
rhizome subsistent. 

OMBELLIFËRES. 

I. Sanicula europœa. — La tige aérienne de cette plante 
(pl. VI, fig. 61) est anguleuse et sa section transversale est 
dentelée. Le collenchyme esl très développé dans ces angles 

( I) Bulletin de In Soc. bot. de France t. XXVI, p. 282. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 73~ 

de la tige, il se prolonge d'ailleurs entre les saillies clans les 
deux ou trois assises sous-épidermiques. La chlorophylle est 
accumulée en grande abondance dans les deux assises qui 
viennent immédiatement après, et seulement aux cannelures 
de la tige, de sorte qu'il existe des arcs de tissu chlorophyl- 
lien réunissant les groupes du tissu collenchymateux existant 
surtout aux anales . Le tissu de soutien est extrêmement déve- 
loppé, il forme un anneau dans lequel les faisceaux libériens 
sont enfermés; cet anneau se forme aux dépens des rayons 
médullaires et du tissu qui existe entre le liber et l'endo- 
derme; on ne peut pas préciser, pour cette plante, ce qui 
appartient aux fibres libériennes et ce qui résulte de la trans- 
formation du parenchyme fondamental. La pointe interne des 
faisceaux du bois peut être entourée par un arc de cellules 
légèrement lignifiées. 

La partie souterraine présente un parenchyme cortical ter- 
miné par une couche subéreuse importante mais assez ir- 
régulière. L'anneau de soutien, qu'on observe dans la partie 
aérienne entre et autour des faisceaux, a complètement dis- 
paru, il n'existe même plus une fibre libérienne. Les faisceaux 
libéro-ligneux sont encore nettement isolés, ils sont séparés 
(pl. VII, fig. 62) par. des rayons médullaires non lignifiés. La 
limite du liber mou n'est pas nette et l'endoderme n'est plus 
visible dans la tige âgée dont il s'agit. Les fibres ne manquent 
pas seulement dans le liber, elles sont également absentes 
du faisceau ligneux ; le parenchyme qui entoure les vaisseaux 
ligneux ne s'est même pas lignifié (fig. 6°2, b et pn). La 
moelle est très réduite, tandis que le parenchyme cortical est 
très développé : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 






1 


50 






60 


85 


Rapport de 


la moelle à l'écorce. 


15 


1,7 



74 .1. e0ST!AI«TIÏ%\ 

Il est bien évident que la partie souterraine est plus Agée 
que la partie aérienne, mais les différences trouvées entre les 
deux régions de la tige ne sont certainement pas dues à l'âge, 
puisque c'est la partie jeune qui est plus différenciée. On a 
vu, non seulement que les cellules mécaniques disparaissent 
dans la tige souterraine, mais que dans le liber et le bois l'élé- 
ment parenchymateux prend une grande importance, et que 
dans le faisceau ligneux la lignification ne se produit plus 
que dans les vaisseaux. En un mot, dans la partie souter- 
raine, les cellules ne se différencient pas, et toute l'activité de 
leur protoplasma est employée à la formation de matières de 
réserve. 

II. Je vais maintenant examiner les modifications que pré- 
sentent ces deux parties de la tige dans quelques autres Om- 
bellifères. 

1 " Épidémie et couche subéreuse. — Dans YŒnanthe erocëta, 
on constate, dans un rhizome déjà assez âgé, qu'il n'existe pas 
encore de couche subéreuse, l'épiderme est seulement noi- 
râtre. Chez YŒnanthe fôstutosa, il se forme une couche subé- 
reuse assez irrégulière vers l'extérieur dans le parenchyme 
cortical. Dans YAngelica pyrenœa, cette couche est égale- 
ment assez importante. 

2° Ecorce. — Chez YŒnanthe fistulosa, le parenchyme 
cortical prend un accroissement très considérable; tandis 
que son épaisseur est représentée par 7 divisions micromé- 
triques dans la tige aérienne, cette épaisseur devient égale à 
55 divisions dans la tige souterraine. C'est surtout dans la 
constitution des tissus qu'on observe des changements. La 
tige aérienne présente une série de saillies et la section en 
est dentelée. Dans chacune de ces saillies, l'assise sous-épi- 
dermique est collenchymateuse ; en dedans de ce collen- 
chyme, on trouve un groupe de fibres corticales jaunissant 
par le sulfate d'aniline; elles représentent donc un passage 
du collenchyme aux fibres. Le parenchyme cortical existant 
entre ces saillies offre une très grande quantité de chloro- 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 75 

phylle dans les trois assises sous-épidermiques. On voit donc 
que le collenchyme des angles, signalé dans le Sanicula, s'est 
transformé en fibres à parois très épaisses et à cavité réduite. 
Dans la tige souterraine de cette plante, les faisceaux de 
fibres , le collenchyme et la chlorophylle ont disparu de 
l'écorce. On observe comme précédemment l'accroissement 
de l'écorce de YŒnanthe crocata; l'épaisseur est, en effet, de 
46 divisions micrométriques dans le rhizome, tandis qu'elle 
n'est que de 6 divisions dans la tige aérienne. On constate, 
en outre, l'existence, dans le parenchyme cortical de ce rhi- 
zome, d'un certain nombre de canaux résineux qui se re- 
trouvent également dans cette partie de la tige de YAngelica 
pyrenœa. 

3° Anneau de soutien. — La tige aérienne de YŒnanthe fistu- 
losa présente un très grand développement des fibres de sou- 
tien. Les faisceaux ligneux sont réunis les uns aux autres par 
des fibres résultant de la transformation des rayons médul- 
laires jusqu'à l'endoderme. Ces fibres dont les parois sont 
très épaisses et la cavité très faible sont de plus fortement 
lignifiées. Il existe, en outre de l'anneau ligneux précédent, 
des fibres libériennes adossées à l'endoderme, mais séparées 
de l'anneau ligneux par du liber mou. Le tissu de soutien 
n'entoure donc pas complètement le faisceau du liber; il n'en 
est pas de même du faisceau du bois dont la pointe interne 
est enveloppée par des fibres. Dans la tige souterraine, il 
n'existe pas de fibres dans les rayons médullaires, ou dans 
le liber, tout ce tissu de soutien a disparu. 

L' Œnanthe crocata présente à peu près la même structure ; 
la partie des rayons médullaires qui avoisine l'endoderme est 
transformée en fibres dans la partie aérienne ; ces fibres 
longent les faisceaux du bois latéralement, et intérieurement 
laissent le liber en dehors. 

L'Angelica pyrenœa offre encore plus nettement cette struc- 
ture : dans la tige aérienne, il existe une série d'arcs fibreux 
rejoignant les faisceaux ligneux, et tout l'ensemble forme un 
cercle très régulier ; en face de chaque faisceau du bois, le 



76 J. COSTAUTItif. 

liber, exclusivement mou, fait des saillies dans l'écorce, car 
il est tout à fait en dehors de l'anneau précédent. Dans le 
rhizome, les rayons médullaires sont parenchymateux et non 
lignifiés. 

4" Faisceaux libéro-ligneux. — Les faisceaux libéro-ligneux 
de YŒnanthe crocala offrent une singularité qui a été signalée 
depuis longtemps. Joachmann (1), Reichardt (2), etc., ont 
constaté qu'il y a des faisceaux libéro-ligneux dans la moelle 
des Ombellifères comme dans les Pipéracées. M. Duchartre (3") 
a montré que dans YŒnanthe crocala la chose peut se com- 
pliquer par ce fait que la moelle se résorbe ; on a dans la cavité 
médullaire des rubans contenant trois ou quatre faisceaux. 
Ce qu'il y a de curieux, c'est que la vitalité de ces faisceaux 
n'est pas affaiblie, qu'ils continuent à se développer plus que 
le reste de la tige, et qu'ils deviennent même sinueux. Les 
faisceaux libéro-ligneux médullaires que j'ai eu l'occasion 
d'observer n'étaient pas encore isolés; on voyait bien, dans 
l'échantillon, que les faisceaux étaient inverses, c'est-à-dire 
que le bois était à l'extérieur et le liber à l'intérieur. Je n'ai 
pas retrouvé ces faisceaux internes dans la partie souterraine 
de la môme plante. Les faisceaux libéro-ligneux du rhizome 
jeune sont très réguliers; le liber sans fibres est bordé parmi 
endoderme bien caractérisé, et une couche génératrice très 
nette existe entre et à l'intérieur des faisceaux; la lignification 
ne se produit pas dans les rayons médullaires, et, dans les 
faisceaux du bois, elle n'atteint que les vaisseaux ligneux. 

Les faisceaux libéro-ligneux de YŒnanthe fistulosa sont 
séparés, dans la tige souterraine, par de grands rayons médul- 
laires non lignifiés; les faisceaux du bois sont assez homo- 
gènes et la lignification s'étend dans cette plante à tous les 
éléments des faisceaux. On constate l'existence, dans la moelle 

( 1) De Vmbelliferarum structura et evolutione nonnulla, 1855. 

(2) Ueber das centrale Gefâssbundcl Systems einiger Umbelliferen (SU- 
zungsb. der. lais. Akad. der. Wiss., Vienne, 1856, t. XXI, p. 138). 

(3) Note sur une particularité observée dans VMûwaâhe crocala (Bull, de 
la Soc. bol. de France, séance du 10 décembre 1869, t. XIV, p. 365). 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 77 

du rhizome, de petits groupes de fibres disposées en cylindre 
autour d'un parenchyme mou et de vaisseaux ponctués, ce 
sont de petits faisceaux médullaires. 

Le rhizome de YAngelica pyrenœa montre des faisceaux 
libéro-ligneux séparés par de très grands rayons médullaires ; 
les faisceaux libériens n'ont pas de fibres, et les faisceaux du 
bois n'offrent de lignifié que les vaisseaux. Le parenchyme 
cortical est creusé de canaux résineux comme celui de la tige 
aérienne, mais ils sont beaucoup plus développés dans le 
rhizome. On observe dans le liber mou et les rayons médul- 
laires un très grand nombre de canaux résineux. 

5° Moelle. — On constate encore la réduction du rapport de 
la moelle àl'écorce dans les tiges souterraines. Dans YŒnanthe 
fistidosa la moelle est même plus faible dans la partie souter- 
raine que dans la tige développée au-dessus du sol. 

La famille des Ombellifères présente donc surtout une 
réduction très nette de V appareil de soutien dans les tiges sou- 
terraines. 

SAXIFRAGÉES. 

J'ai pu étudier l'an passé, dans le Tyrol, un certain nombre 
de Saxifrages alpines offrant de très grandes différences entre 
leurs parties aériennes et leurs parties souterraines. 

I. Saxifraga stellaris. — Quand on compare le dévelop- 
pement relatif de l'écorce et de la moelle dans cette plante, on 
trouve les nombres suivants : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 




18 


• 55 




4-0 


s 


Rapport de la moelle à l'écorce. 


2 2 


0,U 



78 J. CONTA VHV 

Pendant que le parenchyme cortical triple d'épaisseur dans 
la tige souterraine, le diamètre de la moelle est réduit au 
cinquième de sa valeur. 

L'endoderme de la tige aérienne est formé de cellules légère- 
ment lignifiées à parois un peu épaissies, de façon à faire partie 
de l'appareil de soutien. Ce dernier appareil n'est pas très puis- 
sant, il forme un anneau complet à la périphérie du cylindre 
central, et les cellules qui le constituent sont très grandes. 
La taille de ces cellules est surtout incomparablement plus 
grande que celle des éléments des faisceaux du bois dont la 
pointe interne est entourée d'un tissu formé de très petites cel- 
lules en section transversale et non lignifiées; on ne voit point 
de fibres autour de ce dernier tissu. Au centre de la tige, on 
constate la résorption de la moelle, et les faisceaux peuvent 
même être légèrement en saillie dans la cavité médullaire. 

Dans la tige souterraine, une couche subéreuse irrégulière 
limite le parenchyme cortical qui est très développé; le déve- 
loppement de ce tissu tient surtout à l'accroissement de volume 
des cellules externes, car la taille des cellules décroit beaucoup 
de l'extérieur vers l'intérieur. L'endoderme forme une assise 
de cellules aplaties et légèrement subérifiées. Mais la différence 
la plus saillante est due à la disparition complète de l'appareil 
de soutien. Les faisceaux libéro-ligneux étaient précédemment 
isolés, ils sont maintenant réunis; il existe un cercle ligneux 
dans lequel la lignification s'est produite irrégulièrement et les 
vaisseaux sont disséminés au milieu de parenchyme non lignifié. 

L'étude de cette plante montre donc surtout le grand déve- 
loppement du parenchyme cortical et la disparition de l'an- 
neau de soutien. 

IL On retrouve dans le Sdxifrcùga Aizoon la même écorce 
très développée, la même moelle réduite dans la partie souter- 
raine ; le cylindre central de la tige aérienne de cette plante 
présente la même structure que celle qui a été décrite dans 
le Saxi fraya stcllaris. Le Saxifraga aizoides offre au-dessous 
de l'épidémie très cuticularisé de la tige aérienne, un tissu 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 79 

colleiïchymateux peu important; l'endoderme est formé de 
très petites cellules lignifiées; enfin l'anneau de soutien existe 
également chez cette plante, mais les faisceaux ligneux sont 
beaucoup plus développés dans cette espèce que dans les pré- 
cédentes. La partie souterraine présente les mêmes caractères 
que la première Saxifrage étudiée. 

En résumé, on trouve dans les plantes de cette famille l'in- 
fluence très nette du milieu par les différents caractères sui- 
vants des rhizomes : 

i° L'augmentation du parenchyme cortical; 2° la disparition 
de Vanneau de soutien ; 3° la lignification irrégulière dans les 
faisceaux du bois ; 4° la réduction du rapport de la moelle à 
l'écorce. 

CRASSULACÉES. 

La tige souterraine du Sempervivum montanum offre une 
structure curieuse qui est peu en rapport avec ce qu'on trouve 
dans la tige aérienne. Il existe d'abord, à la périphérie de 
cette tige développée sous le sol, une couche subéreuse très 
importante naissant dans l'assise sous-épidermique ; car l'épi— 
derme est encore visible en certains points, et porte une série 
de poils très grands. Le parenchyme cortical, qui se présente 
ensuite, est extrêmement épais ; un certain nombre de ses cel- 
lules offrent un contenu très dense, granuleux, brunâtre. La 
limite du parenchyme cortical n'est pas bien nette, l'endoderme 
n'est pas visible et le liber est exclusivement mou. Le bois 
forme deux arcs tendant à se rejoindre, il constitue donc un 
anneau qui englobe une moelle très réduite. Dans la tige 
aérienne, le parenchyme cortical est beaucoup plus restreint, 
tandis que la moelle prend un accroissement très net. Enfin, 
l'anneau ligneux est complet et les éléments de cet anneau sont 
a paroi beaucoup plus épaisse ; la lignification est plus avancée. 

En somme, on voit qu'il existe dans cette plante, une couche 
subéreuse importante dans la partie souterraine à la périphérie 
d'une écorce très développée ; on constate en outre que le tissu 
médullaire y est très réduit. 



80 j. conta* riv 

C AR YOBH YLLÉES . 

I. Lychnis diôica. — La comparaison de la tige aérienne 
à la tige souterraine du Lychnis dioica permet de constater 
un fait intéressant. Dans cette plante, on voit se substituer 
à l'appareil de soutien de la première un tissu de protection 
dont la seconde a besoin. 

Il existe, en effet, dans la partie développée au-dessus du 
sol un anneau de fibres tout à fait singulier; lorsqu'on exa- 
mine les plantes où cet anneau est bien formé, au premier 
aspect il semble être produit par la transformation du paren- 
chyme cortical (pl. V, fig. 57). La cavité et le volume de ces 
cellules lignifiées augmentent beaucoup vers la partie la plus 
interne. Le liber mou est formé, du côté du bois, de très 
petites cellules; dans sa région externe, ce tissu se modifie 
et devient collenchymateux. Le tissu ligneux forme un an- 
neau tout autour de la moelle et ne présente pas de traces 
de faisceaux primaires qui proéminent clans cette dernière 
partie; ce tissu est formé de files radiales de vaisseaux sépa- 
rées entre elles par du parenchyme ligneux offrant tangen- 
tiellement une cellule d'épaisseur. La moelle est presque 
complètement résorbée, et la cavité qui existe au centre de 
la lige est considérable; il ne reste de ce tissu que des cellules 
épaisses non lignifiées, collenchymateuses, à la limite interne 
de l'anneau ligneux. L'examen de la tige précédente laisse 
un doute sur l'origine de cet anneau fibreux qui existe à la 
périphérie de la tige. Lorsqu'on fait des coupes dans une 
tige très jeune (fig. 60), on arrive bientôt à trouver des points 
où l'anneau n'est pas encore formé; il devient alors très 
visible que la couche de fibres a été formée en dedans de 
l'endoderme. Il s'est constitué, entre l'assise précédente et 
le liber mou, un tissu tout particulier, formé de grandes cel- 
lules collenchymateuses qui se distinguent entièrement du 
liber. Il s'est donc produit, chez cette plante, une multipli- 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 8] 

cation du tissu fondamental ce qui s'observe fréquemment, 
ainsi qu'on l'a déjà vu, pour d'autres familles, entre le liber 
et l'endoderme. 

Lorsqu'on étudie le passage de la partie aérienne à la partie 
souterraine, on constate des transformations dans les tissus 
montrant bien l'influence du milieu. Le premier effet, dû au 
séjour sous le sol, est l'augmentation du parenchyme cortical 
extérieur à l'anneau fibreux. En même temps que le paren- 
chyme cortical augmente, l'anneau fibreux diminue considé- 
blemenl d'épaisseur. La réduction devient bientôt si impor- 
tante, que l'anneau se fragmente en un certain nombre d'arcs 
séparés les uns des autres (fïg. 58). Le sulfate d'aniline montre 
même que la lignification ne s'étend plus à certaines cellules 
qui ont absolument la forme, le diamètre et l'épaisseur de 
cellules qui sont lignifiées (fig. 58, b). Pendant que cette 
modification s'opère, on constate que les cellules collenehy- 
inateuses, qu'on observe à l'intérieur de fibres lignifiées sub- 
sistant encore, se divisent presque toutes. Enfin, lorsqu'on 
examine des tiges qui sont restées plus longtemps sous le sol, 
on voit naître à la place où existait l'anneau fibreux, une' 
couche génératrice subéreuse très régulière. En même temps 
que la subérine se montre dans les assises externes de la 
couche génératrice précédente, on remarque qu'elle envahit 
tout le parenchyme cortical (fig. 59). L'écorce est alors for- 
mée de cellules mortes, et elle ne tarde pas à être exfoliée ; 
dans les tiges souterraines âgées, on trouve donc à la péri- 
phérie une couche subéreuse qui est venue remplacer l'an- 
neau fibreux dont on ne trouve plus de traces. 

On vient de voir quelles transformations curieuses se pro- 
duisent à la périphérie de la tige ; pendant ce temps, l'assise 
génératrice cambiale développe beaucoup les faisceaux du 
bois, les faisceaux du liber restent moins importants. La 
lignification se produit très irrégulièrement dans les pre- 
miers; les vaisseaux lignifiés sont entourés de tous les côtés 
d'un parenchyme dont les parois ne s'incrustent pas de 
lignine. La moelle ne suit point le développement de toutes les 

6 e série, Bot. T. XVI -Cahier ti° u 2) 2 . 6 



82 Jf. COfiTAVI'lV 

parties externes, ear son diamètre reste relativement faible. 
En résumé, cet exemple met nettement en évidence : 
1° La substitution, au tissu de soutien de la partie aérienne, 

d'un tissu de protection dans la partie enterrée; 
2° La lignification irrégulière dans les éléments du faisceau 

ligneux. 

II. — On trouve quelques modifications à la structure pré- 
cédente chez d'autres plantes de la même famille. 

I " Anneau de soutien et couche subéreuse. — L'anneau de 
soutien est plus puissant dans le Silène inflata que dans l'es- 
pèce dont il vient d'être question; les fibres de la périphérie 
ont une cavité très réduite et une paroi extrêmement épaisse. 
Comme chez cette plante les faisceaux libéro-ligneux sont isolés, 
on voit les fibres dont il s'agit s'avancer un peu dans la partie 
externe des rayons médullaires ; on reconnaît, dans ce cas, que 
les faisceaux libéro-ligneux sont indépendants de l'anneau de 
fibres, qui est . formé par une différenciation du tissu fonda- 
mental . 

Dans le Dianthus Cart/tusiaitoruiii, l'anneau est très épais et 
beaucoup plus homogène ; les fibres ne font pas de pointes vers 
la moelle, car les faisceaux ligneux forment un cercle complet. 

Le Saponaria officiualis présente une particularité très 
singulière. On observe deux régions dans l'anneau fibreux : 
dans la partie externe, on trouve les fibres ordinaires dont la 
cavité est très large, quoique l'épaisseur de la paroi soit très 
grande; dans la région interne, on voit des cellules tabu- 
laires empilées les unes sur les autres dans le sens radial, ab- 
solument comme dans une couche génératrice subéreuse, 
seulement les parois de ces cellules sont épaisses et très ligni- 
fiées, on constate même que quelques-unes sont ponctuées. 
Cet exemple montre l'existence simultanée des fibres ordinai- 
res ôt de la couche subéreuse dans l'anneau fibreux ; mais 
cette dernière couche, au lieu de s'imprégner de subérine, 
s'est lignifiée; la lignification une fois produite, le rôle a été 
complètement changé et l'appareil de protection, qui se serait 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 83 

constitué dans une partie souterraine, est devenu ici un tissu 
de soutien dans lequel les ponctuations ont apparu. En somme, 
la couche subéreuse, qui s'était produite hâtivement dans la 
tige aérienne, a été arrêtée dans son développement et radica- 
lement transformée. 

Dans la partie souterraine des plantes précédentes le pa- 
renchyme cortical est exfolié et il existe à la périphérie de la 
tige une couche subéreuse importante. J'ai eu l'occasion de 
voir nettement dans le rhizome de Cerasliam alpinum la nais- 
sance de cette couche subéreuse : dans cette plante, le paren- 
chyme cortical n'est pas exfolié et l'endoderme est légèrement 
subérifié ; à l'intérieur de cette dernière assise, il se forme une 
couche génératrice dont le développement est encore faible 
car elle n'a produit que trois assises de cellules; c'est donc 
dans l'assise périphérique que la couche subéreuse prend nais- 
sance; les cellules de cette assise alternaient avec celles de 
l'endoderme, on peut encore le constater malgré leur division. 

2 Q Bois. — Les faisceaux libéro-ligneux du Silène inftata 
sont séparés, dans la tige aérienne, par des rayons médullaires 
peu importants ; la même disposition ne se présente pas dans 
la partie souterraine où le tissu ligneux forme un anneau 
complet. La structure du bois est très spéciale dans ce dernier 
cas; il existe d'abord, à la limite interne de cet anneau, un 
parenchyme peu important entre la moelle et les trachées, ce 
parenchyme n'est pas ligneux; immédiatement après se trouve 
un anneau de tissu presque complètement lignifié, les vais- 
seaux, le parenchyme et les fibres étant imprégnés de lignine ; 
à cet anneau il en succède un autre dans lequel les fibres 
ligneuses sont absentes et les vaisseaux seuls sont lignifiés. 
On trouve ainsi successivement quatre anneaux presque entiè- 
rement lignifiés, alternant avec trois anneaux dans lesquels 
les vaisseaux seuls ont subi la lignification. 

Le Diahthus Carthusianorum possède un anneau ligneux 
complet dans la tige aérienne comme dans la partie souter- 
raine ; la lignification, dans cette dernière, est beaucoup plus 
irrégulière que chez le Silène inflata, on distingue seulement 



84 j. «ovrtvriv 

milieu de, l'anneau une région dans laquelle la lignification 
;i atteint tous les éléments; en deçà et au delà les vaisseaux 
sont lignifiés. Le Saponaria officinal^ montre aussi bien dans 
la tige aérienne que dans la tige souterraine un anneau très 
important, entièrement lignifié ; le tissu ligneux de eetle 
plante rappelle celui des Œnothérées; on voit, en effet, des 
( i les radiales de vaisseaux spiralés s'avancer vers la moelle. 

3° Moelle. — Le tissu médullaire ne suit pas le développe- 
ment des faisceaux libéro-ligneux, en effet, la moelle est très 
réduite. 

Voici un tableau comparatif du développement de la moelle, 
de l'anneau ligneux et de l'écorce : 



i NOMS D'ESPÈCES. 


TISSUS. 


TIGE 
AKHIHNNE . 


TIGE 
SÔJUTERR UNE. 




' Moelle 


fi 

IIKI 


50 


Silène in fin ta 


Ecorce 


5 


» 


Anneau liffiieux. 
Moelle 


5 


70 






60 


Diantkus Cartliustanoriim . 


Anneau ligneux. 
Moelle 


i 

80 


70 
15 



On trouve donc bien une diminution du tissu médullaire 
relativement aux autres tissus dans les tiges enferrées. 

La moelle offre une singularité dans le Silène in fia la : elle 
se lignifie considérablement dans la partie souterraine, ses 
paroi" s'épaississent et des ponctuations s'y montrent; le tissu 
médullaire de la tige aérienne n'est pas lignifié, il est d'ail- 
leurs résorbé en grande partie. On ne retrouve pas dans les 
autres tiges souterraines cette modification de la moelle. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 85 

En résumé, celte famille montre surtout la substitution, à 
Vanneau fibreux de la tige aérienne, d'une couche subéreuse 
dans la partie souterraine. 

URTICACÉES. 

Vrtica dioica, — Lorsqu'on arrache, au mois de février, de 
jeunes tiges aériennes de cette plante, on constate que la tige 
souterraine vient s'insérer latéralement sur une vieille tige 
dont il reste un tronçon au-dessus du sol; en déterrant cette 
dernière, on entraine avec elle une série de jeunes tiges 
aériennes de même génération que la première qui sont nées 
très près les unes des autres, de sorte que l'ensemble forme 
une sorte de corbeille dont la tige mère occupe l'axe. 

Chez la plante que j'ai étudiée, une branche, partant du 
tronçon mort, s'élevait obliquement dans le sol dont elle sor- 
tait; un peu plus loin, par un hasard de la disposition du sol 
en cet endroit, la tige était rentrée en terre d'où elle sortait 
de nouveau un peu après (pl. VI, fig. 63). Cette disposition 
m'a permis de bien mettre l'influence du milieu en évidence. 

L'extrémité (fig. 63, a) du rameau qui est rentré sous terre 
présente des modifications immédiates de structure. L'irrégu- 
larité avec laquelle elles se produisent permet de saisir les 
transformations en voie d'accomplissement. L'épiderme sur- 
tout change sans uniformité; on peut y distinguer, en effet, 
trois sortes de cellules qui sont mélangées sans ordre. Les unes 
sont les anciennes cellules de l'épiderme non modifiées, elles 
présentent encore leur cuticule; d'autres, plus nombreuses, 
sont subérifiées sans qu'il y ait de couche subéreuse; enfin les 
dernières sont subérifiées et il existe des cellules génératrices 
en dessous d'elles , qui en se divisant produisent trois ét 
quatre cellules empilées dans le sens radial ; on voit que les 
cellules externes seules se colorent en rouge par la fuchsine. 
Le parenchyme cortical présente sept ou huit assises de cel- 
lules. Les faisceaux du bois sont assez développés et reliés 
entre eux par ries arcs de parenchyme ligneux qiii son! formés 



86 4. c:osta*tiv 

de deux ou trois assises de cellules. Ces faisceaux sont en 
saillie sur cet anneau ligneux et s'avancent vers le liber; cette 
disposition tient à ce que l'assise génératrice cambiale produit 
en face des faisceaux du bois des cellules qui se transforment 
en vaisseaux, tandis qu'elles ne se lignifient pas en face du 
parenchyme ligneux. 

Dès que la tige sort de terre (fig. 63, b), quoique cette 
partie soit plus âgée, le parenchyme cortical diminue; il 
n'offre plus, en effet, que quatre ou cinq assises de cellules, 
tandis que la partie souterraine précédente en a sept ou huit. 
Les fibres libériennes, qui se montrent en petit nombre dans 
la coupe précédente, deviennent tout de suite beaucoup plus 
nombreuses. 

Si l'on examine maintenant le milieu de la partie rampante 
(fig. 63, c), on reconnaît déjà, mieux accusée, la structure de 
la tige aérienne. L'épiderme est seulement cuticularisé (fig. 64), 
l'écorce présente du collenchyme dans ses deux assises ex- 
ternes et le parenchyme cortical est peu développé, l'endo- 
derme n'est pas reconriaissable. Les fibres libériennes existent 
en assez grand nombre devant chaque faisceau ligneux; le tissu 
ligneux est, en effet, formé de faisceaux bien développés, 
reliés entre eux par des arcs de parenchyme lignifié s'insérant 
à peu près au milieu des faisceaux. Quant au développement 
de la moelle, il est inverse de celui de l'écorce; la moelle a 
pris ici un très grand accroissement et elle commence à se 
dissocier au centre. 

Si l'on coupe la tige complètement enterrée à son point 
d'insertion sur la branche mère (fig. 63, d), par conséquent à 
une faible distance du pointe, on trouve des différences pro- 
fondes montrant encore l'influence immédiate du milieu. 
1" L'écorce est exfoliée et il y a une assise subéreuse puis- 
sante à la périphérie de la tige (fig. 66, es) ; 2° les fibres libé- 
riennes sont moins nombreuses que dans la coupe précédente, 
tandis que le liber mou est, au contraire, beaucoup plus 
important (fig. 66, // et /) ; 3° les faisceaux du bois sont très 
développés et reliés entre eux par deux anneaux de pareil- 



TTGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 87 

chyme lignifié (pl); entre ces anneaux, il existe un parenchyme 
formé de cellules dont la paroi n'est pas imprégnée de li- 
gnine (pn); 4° la moelle est très réduite, elle était mesurée, 
dans la coupe précédente, par 141 divisions micrométriques, 
tandis que 67 divisions représentent maintenant son épaisseur. 

En étudiant le passage de l'avant-dernière coupe à la 
dernière, on voit le parenchyme cortical augmenter et le col- 
lenchyme disparaître; l'accroissement de l'écorce tient à là 
fois à l'augmentation de volume des cellules et à leur mul- 
tiplication. Il naît assez profondément dans le parenchyme 
cortical une couche subéreuse (fig.. 65). La subérine envahit 
très irrégulièrement l'écorce ; elle peut même avoir atteint, en 
certains endroits, la couche subéreuse et n'être point visible 
en un point immédiatement à côté. Un peu plus bas, l'écorce 
s'exfolie irrégulièrement, et finit par disparaître entièrement. 
Les fibres libériennes diminuent rapidement dès qu'on pénètre 
sous le sol, et la couche libéro-ligneuse prend un accroisse- 
ment considérable. La moelle change également de diamètre 
dès qu'on entre sous le sol, elle passe presque brusquement 
d'une épaisseur de 141 divisions micrométriques à 104. 

En somme, cette étude conduit à plusieurs résultats qu'il 
est important de noter. Si l'on n'avait fait que comparer les 
parties aériennes et souterraines, leurs structures sont telle- 
ment dissemblables qu'elles ne permettraient guère de tirer 
des conclusions relativement à l'influence du milieu. En étu- 
diant le passage de l'une de ces régions de l'axe à l'autre, on a 
pu retrouver les changements qui s'effectuent aux points où le 
milieu change de nature : une augmentation de nombre et de 
volume des cellules du parenchyme cortical, une diminution 
inverse et réciproque de la moelle, l'accélération dans la forma- 
tion d'une couche subéreuse, la diminution des fibres libériennes . 

L'étude de l'extrémité enterrée a permis, en outre, de con- 
stater d'autres faits. On a vu des modifications s'opérer dans 
les tissus de protection, une couche subéreuse irrégulière 
s'ébaucher à la périphérie de Vécorce, tandis que la couche 
subéreuse normale naît bien plus profondément. 



.1. 44»*TtVII\. 



RENONGUL ÂGÉES. 

ï. Anémone nemprosa. — Le parenchyme cortical de la tige 
aérienne de cette plante est séparé dn tissu médullaire par une 
assise de cellules légèrement lignifiées (pl. VI, lig. 67). Cette 
assise (end) est assez irrégulière; en certains points, le cercle 
s'interrompt, car la lignification n'a pas atteint tontes les cel- 
lules; l'irrégularité tient, en outre, à ce qu'en d'autres endroits 
la lignification se manifeste, au contraire, dans les cellules 
voisines de cette assise. Ce cercle de cellules lignifiées passe 
derrière les fibres libériennes, il occupe la position de l'endo- 
derme. Les faisceaux libéro-ligneux sont isolés les uns des 
autres et à des états divers de développement ; les plus avancés 
dans leur évolution offrent des fibres libériennes (fl) adossées à 
l'assise précédente, dont les cellules sont d'ailleurs beaucoup 
plus petites en cet endroit. A la pointe interne du faisceau 
ligneux, on trouve, comme cela arrive presque toujours, un 
tissu non lignifié formé de très petites cellules. 

A la place de l'épidémie légèrement cuticularisé de la tige 
aérienne, on trouve dans le rhizome (fig. 68 et 69) une assise 
de cellules dont les parois externes surtout sont imprégnées 
d'une matière brun noirâtre qui se rencontre dans les tissus 
subéritiés (èp) ; cette partie souterraine offre de plus un très 
grand développement du parenchyme cortical dans lequel il 
se produit une très grande quantité d'amidon qui se retrouve 
dans tous les tissus parenchymateux. Chez le jeune rhizome, 
dont il est question en ce moment on ne distingue pas, domine 
dans la tige aérienne, le cercle de cellules lignifiées; on ne 
voit pas d'endoderme, il n'y a pas de limite entre le paren- 
chyme cortical et le tissu médullaire. Les faisceaux libéro- 
ligneux sont groupés par deux ou trois, et ces groupes sont 
séparés entre eux par de larges espaces de parenchyme fonda- 
mental. Dans chaque groupe, les faisceaux libéro-ligneux sont 
nettement isolés les uns des autres; ils sorïi entourés par 
une assise de cellmes régulières seulement dans la région 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 89 

externe, mais les ponctuations qui caractérisent l'endoderme 
ne sont pas visibles. Ces faisceaux sont encore très dégradés; 
le liber (fig. 68, l), peu développé, est exclusivement mou; 
quant au faisceau du bois, il est formé par une dizaine de 
vaisseaux (b) isolés au milieu d'un parenchyme non lignifié. 
Le tissu médullaire et le tissu cortical peuvent présenter des 
fibres (fc) qui manquent dans les faisceaux libéro-ligneux, 
ces cellules ont leurs parois très épaisses, très lignifiées, elles 
sont très peu allongées longitudinalement. On constate en- 
core, dans cette plante, une réduction du rapport de In 
moelle à l'écorce dans la tige enterrée. On a. en effet, comme 
épaisseur de ces deux parties : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 






11 


50 






90 


125 








-2,."» 



Dans les parties beaucoup plus âgées du rhizome, la struc- 
ture précédente se modifie. Il se produit d'abord une couche 
subéreuse à la périphérie de l'écorce ; le parenchyme cortical 
prend un développement de plus en plus grand. En même 
temps, l'endoderme apparaît (fig. 69, end); on trouve dans le 
parenchyme cortical contre cet endoderme des canaux rési- 
neux qui existent en face de chaque faisceau libéro-ligneux; 
les cellules de l'endoderme font partie des cellules bordant la 
cavité de ces canaux et ont concouru à leur formation ; il peu l 
y avoir soit un, soit deux canaux en face de chaque faisceau. 
L'assise endodermique se montre avec ses plissements aussi 
nettement devant les faisceaux qu'entre eux; aussi le paren- 
chyme cortical est-il maintenant tout à fait séparé du tissu 
médullaire. Les faisceaux libéro-ligneux se sont également 
un peu développés; il existe entre le bois et le liber une 
couche génératrice (Tv/i, niais l'activité de cette couche est 



90 J. COSTAMTIM. 

très faible et augmente très peu ces deux tissus. Malgré cela, 
cette couche existe, et M. Vaupell (1) a commis une légère 
erreur en citant cette plante comme ne présentant pas de 
formations secondaires. Les fibres libériennes ne se forment 
point, et les vaisseaux seuls se lignifient dans le faisceau du 
bois. Il est à remarquer qu'il se produit, autour de ces faisceaux 
libéro-ligneux, un léger tissu collenchymateux constituant 
un appareil de soutien très dégradé; cet anneau, formé aux 
dépens du parenchyme fondamental, passe entre le liber et 
l'endoderme; il y a donc, dans ce cas, entre l'endoderme et 
le liber, un groupe de cellules faisant partie du tissu fonda- 
mental (2). Il faut ajouter que les faisceaux libéro-ligneux 
sont bien plus nombreux. 

Malgré ces modifications, on voit, par l'examen compare 
des deux parties du rhizome, que la structure se modifre peu 
avec l'âge dans la partie souterraine. Le séjour de cette partie 
de l'axe sous le sol ralentit donc extrêmement la vitalité des 
cellules ; ce ralentissement s'accuse surtout par la faible acti- 
vité de la couche génératrice libéro-ligneuse qui met plusieurs 
années à modifier légèrement l'épaisseur des faisceaux du 
liber et du bois. Dans ce rhizome, les cellules ne peuvent pas 
se lignifier pendant un laps de temps si long, tandis qu'il 
suffit de quelques semaines au pédoncule floral pour produire 
des faisceaux ligneux assez développés, des fibres libériennes 
et. un cercle de cellules lignifiées à la périphérie du cylindre 
central. 

En résumé, on trouve dans la partie souterraine les carac- 
tères suivants : 

1° Un épidémie très subérifié ou une couche subéreuse 
servent de tissu de protection. 

( t ) Voy. plus haul, p. 12. 

(2) Il faudrait doue appeler l^s libres de la tige aérienne d'un autre nom 
que fibres libériennes; mais il est difficile de changer la nomenclature, dans un 
cas comme celui-ci, nù les libres exislent seulement en lace des faisceaux 
libéro-ligneux. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 91 

-2" Le parenchyme cortical se développe beaucoup ; il s'y 
produit des canaux résineux. 

3° L'endoderme, lignifié dans la partie aérienne, a des ponc- 
tuations nettes dans un rhizome très vieux. 

4° Les fibres libériennes n'existent pas. 
5° Le rapport de la moelle à l'écorce est plus faible que dans 
la tige aérienne. 

6° L'amidon s'y trouve en très grande abondance. 

Remarque. — On a vu que le rhizome jeune présente une 
structure assez différente de celle du rhizome âgé. Il peut 
donc être utile de comparer le pédoncule floral jeune au 
pédoncule floral âgé. En outre, ce pédoncule a une partie 
souterraine qui, dans certains individus, peut devenir impor- 
tante. Il y a quelque intérêt à savoir ce que devient la structure 
du pédoncule dans cette partie enterrée. 

Si l'on examine un jeune pédoncule floral, on voit que les 
faisceaux libéro-ligneux qu'il présente sont absolument isolés ; 
on n'aperçoit point d'endoderme ainsi que dans la partie 
jeune du rhizome. Lorsque l'on compare la partie aérienne 
à la portion souterraine du même pédoncule, on voit que, 
dans la partie aérienne, le cercle des faisceaux est très élargi, 
grâce à la dilatation de la moelle et au faible développe- 
ment de l'écorce; l'anneau ligneux endodermique manque 
encore; les fibres libériennes sont déjà différenciées, leurs 
parois sont épaissies, mais la lignification ne s'est pas encore 
produite. Dès qu'on pénètre dans la partie souterraine l'écorce 
augmente, la moelle diminue et les fibres libériennes dispa- 
raissent. 

On voit donc que les variations de structure qui se produi- 
sent avec beaucoup d'intensité dans le rhizome, sont déjà net- 
tement indiquées dans la région souterraine du pédoncule 
floral. 

Je vais examiner maintenant plus succinctement diverses 
espèces offrant une organisation différente de la précédente. 



U y 2 J. < OJSTAYTBY. 

II. Actœa spicata. — La partie aérienne de cette plante 
diffère complètement de la partie souterraine. L'écorce est 
d'abord bien plus développée dans cette dernière région. Dans 
la tige aérienne, la moelle ne communique pas avec le pa- 
renchyme cortical, comme cela se produit dans la partie en- 
terrée; en effet, il existe un anneau ligneux séparant ces deux 
régions, tandis que, sous le sol, la tige ne présente pas un 
pareil tissu de soutien. Cet anneau, qui relie les bords ex- 
ternes des faisceaux, est formé de plusieurs assises de cel- 
lules à parois lignifiées, mais peu épaissies. 

Il existe des différences aussi saillantes entre les faisceaux. 
Dans la tige aérienne, les faisceaux sont de deux tailles : les 
premiers sont très grands et s'avancent beaucoup dans la 
moelle, ils forment un cercle interne de faisceaux ; le cercle 
externe est constitué par les seconds dont la taille est beau- 
coup plus faible. La pointe interne des grands faisceaux reste 
libre, tandis que les petits sont entourés de fibres de tous les 
côtés. Chaque faisceau, grand ou petit, présente, dans sa 
région externe, un groupe de nombreuses fibres libériennes 
très épaissies, et le liber mou, étant toujours entouré de 
libres de soutien, forme un îlot blanc se détachant sur le 
bois et les fibres colorées fortement en jaune par le sulfate 
d'aniline. On voit donc que la disposition des faisceaux sur 
deux cercles, le grand développement des cellules méca- 
niques, la nature des faisceaux, qui sont fermés, rappellent 
la structure des tiges de Monocotylédones. 

Les faisceaux de la tige souterraine diffèrent complètement 
de ceux-ci : par leur taille, car ils sont tous égaux; par leur 
disposition, car ils ne présentent qu'un seul cercle; mais 
surtout par la réduction des libres libériennes, car il n'existe 
plus que des arcs fibreux très peu importants. Dans les fais- 
ceaux du bois, le parenchyme ligneux et les fibres ligneuses 
sont bien développés. L'amidon s'accumule presque partout 
dans le rhizome, dans la moelle, les grands rayons médul- 
laires, l'écorce, le parenchyme ligneux. 

En résumé, l'anneau de soutien a disparu les fibres libé- 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 93 

Hennés sont moins nombreuses, l'amidon est très abondant, 
tels sont les principaux caractères de la partie souterraine de 
cette plante. 

III. Ranuncuhcs Chœrophyllos. — La structure du Ramm- 
culus Chœroph//llos est intermédiaire entre celle de deux 
espèces étudiées précédemment. La tige aérienne présente un 
seul cercle de faisceaux libéro-ligneux , mais il existe un 
anneau de soutien reliant les faisceaux entre eux et contour- 
nant même leur pointe interne; les cellules formant cet an- 
neau sont à cavité large, à parois lignifiées; elles résultent 
évidemment de la transformation du tissu fondamental. 

La tige souterraine, renflée, porte des racines qui se tubé- 
risent au voisinage de leur point d'insertion sur la tige précé- 
dente. Cette tige, hérissée de longs poils, rappelle par sa struc- 
ture l'organisation des jeunes rhizomes d'Anémone némorosa. 
En effet, on trouve le même développement du parenchyme 
cortical, le même isolement et la même réduction des fais- 
ceaux, enfin, l'amidon s'y accumule en grande quantité. Les 
faisceaux libériens ne présentent pas de fibres, et les fais- 
ceaux ligneux n'offrent que des vaisseaux spiralés et ponc- 
tués et du parenchyme non lignifié. On a trouvé, chez l'Ané- 
mone, quelques fibres disséminées ça et là dans l'écorce 
et le parenchyme cortical; chez la plante qui nous occupe, 
ces fibres prennent beaucoup plus d'importance. Dans la 
moelle, il se forme des groupes très importants de fibres 
lignifiées contre les faisceaux du bois; au centre de la tige, on 
remarque aussi un groupe considérable de fibres orientées 
dans toutes les directions et s'enchevêtrant les unes dans les 
autres d'une façon inextricable. Enfin, les fibres se montrent 
également dans le parenchyme cortical, dirigées dans le sens 
du rayon. L'épiderme de cette plante est très curieux, il pré- 
sente un certain nombre de poils très allongés dont la paroi est 
extrêmement épaissie et la cavité réduite; le sulfate d'aniline 
colore toute leur membrane en jaune foncé, ils sont donc très 
lignifiés; toutes les cellules épiclermiques ne se transforment 



94 j. iOSTAvnv 

pas en poils; celles qui n'en offrent point sont encore lignifiées 
sans être épaissies (4). 

Il peut donc se former au milieu des tissus parenchymateux 
des rhizomes, des groupes de fibres isolées; on a vu ces élé- 
ments apparaître dans V Anémone nemorosa, ils augmentent 
dans le Ranunculus Chœrophyllos ; malgré cela, il n'existe 
pas un appareil de soutien homogène. 

IV. J'ai retrouvé à peu près la même organisation dans 
plusieurs autres Renoncnlaeées. Je vais en décrire succincte- 
ment les modifications. 

1° Développement du parenchyme cortical. — Le parenchyme 
cortical prend un grand développement dans la partie sou- 
terraine. Ainsi dans le rhizome de YAnemona alpina, l'épais- 
seur delà région est de 120 divisions micrométriques, tandis 
qu'elle n'est que de 15 dans la tige aérienne. Dans YAco- 
nilum Napellus, le développement considérable de l'écorce 
tient surtout à l'accroissement très important du diamètre 
des cellules de la périphérie; le diamètre des cellules diminue, 
en effet, dans le voisinage des faisceaux libéro -ligneux. 

2° Couche subéreuse. — Je n'ai constaté la présence d'une 
couche subéreuse que dans les tiges souterraines; elle ne se 
forme que dans les rhizomes âgés et n'est ni aussi régulière, 
ni aussi puissante que celle qu'on retrouve dans un grand 
nombre de plantes d'autres familles. Elle est très irrégulière 
dans YAnemona alpina el dans le Trolllus europa.'us; elle est 
plus puissante et formée d'assises mieux ordonnées en files 
radiales dans YAquilegia vulgaris. 

3° Anneau de soutien. — Cet anneau existe dans les tiges 
aériennes de cette dernière plante. 11 ressemble à celui de 
l'Actée, mais au lieu de présenter des fibres beaucoup plus 
petites en face des faisceaux libéro-ligneux, l'anneau de sou- 
tien de YAquilegia ru/garis est homogène, la cavité des cel- 

(lj J'ai retrouvé à la périphérie de la racine de celle plante des cellules 
lignifiées à parois très épaissies, à cavité réduite, mais ne présentant pas ces 
espèces de poils-libres. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 95 

Iules est à peu près la même sur toute la périphérie du cylindre 
centrai. Les faisceaux libéro-ligneux sont rejetés, dans cette 
plante, bien plus à l'intérieur de la tige, et l'anneau envoie 
des prolongements fibreux vers les fibres libériennes. Dans la 
partie souterraine, cet anneau disparait en entier. 

4° Faisceaux libéro-ligneux. — Les faisceaux libéro-ligneux 
sont toujours séparés, dans les parties souterraines des plantes 
étudiées, par de très grands rayons médullaires non lignifiés. 
Dans le Trollius europœus, Y Aconitum Napellus, le développe- 
inentdes faisceaux est extrêmement faible, les fibres libériennes 
manquent; cependant la couche génératrice libéro-ligneuse 
est bien indiquée dans cette dernière plante. Les faisceaux 
sont plus développés dans Y Anémone alpina. Enfin ils s'al- 
longent considérablement dans la base souterraine de la tige 
de YAquilegia vulgaris, car la couche génératrice cambiale 
fonctionne avec activité ; la lignification se produit seulement 
dans les vaisseaux chez cette plante comme chez l'Anémone 
alpine ; le parenchyme non lignifié qui entoure les vaisseaux 
produit alors de l'amidon qui existe d'ailleurs dans tous les 
tissus parenchymateux. 

V. Passage de la partie aérienne au rhizome. — J'ai étudié 
le passage de la tige aérienne à la partie souterraine du Tha- 
lictrum minus. Il existe des différences considérables entre ces 
deux régions. 

On constate que cette plante possède la plupart des carac- 
tères indiqués précédemment. 1° On trouve à la périphérie 
du rhizome une couche subéreuse ayant exfolié le paren- 
chyme cortical (pl. VII, fig. 78, ttf), tandis que l'épidémie de 
la tige aérienne est cuticularisé. 2" L'anneau de fibres, exis- 
tant à la périphérie du cylindre central de cette dernière 
région (pl. VI, fig. 70, af) disparait entièrement dans la par- 
tie souterraine, il ne reste que quelques fibres libériennes eu 
face de chaque faisceau du bois (fig. 73, fl). 3" Les faisceaux 
sont sur plusieurs cercles dans une tige (fig. 70) et sur un 
seul cercle dans l'autre (fig. 73). 4° La lignification est ifré- 



96 .1. COSTASTIi*. 

gulière dans 1(3 faisceau du bois du rhizome, mais il se pro- 
duit à la pointe interne un groupe important de fibres très 
lignifiées (fig. 73, /). 5° La moelle est très réduite dans le 
rhizome, elle est très développée et résorbée au centre dans 
la partie de la tige qui se trouve au-dessus du sol. 

La structure de la tige aérienne rappelle donc beaucoup celle 
des Monocotylédones; ce rapprochement a d'ailleurs déjà été 
l'ait pour l'Actée. 

L'étude du passage de la tige aérienne au rhizome met net- 
tement en évidence l'influence du milieu. Le premier effet 
du séjour sous le sol est de multiplier les cellules de l'écorce 
(pl. VI, fig. 71, pc); pendant cette première période, le cy- 
lindre central garde sa structure, l'anneau de soutien existe 
toujours autour des faisceaux qui sont encore disposés en 
plusieurs cercles. Bientôt le tissu fibreux disparait, et il se 
produit une espèce de substitution, d'une couche génératrice 
subéreuse à l'appareil d'affermissement précédent (pl. VII, 
fig. 72, es); ceci rappelle ce qu'on a vu dans le Lyclinis 
dioica; en même temps que nait cette assise, la subérine en- 
vahit toutes les cellules du parenchyme cortical. Les fais- 
ceaux se modifient également, ils s'allongent et tendent à se 
placer sur un cercle; enfin les fibres libériennes s'isolent, tan- 
dis que dans la tige aérienne elles sont enfermées dans le tissu 
de soutien et y disparaissent (fig. 69, fi). 

En résumé, il résulte surtout de ce qui vient d'être dit, 
qu'il se produit, dans les rhizomes des Renonculacées, une 
réduction et souvent même une disparition complète du tissu 
de soutien ; il peut se substituer à ce tissu un appareil de pro- 
tection /orme par une couche subéreuse se produisant à l'en- 
droit où il existait dans la tige aérienne. 

FUMARIACÉES. 

La partie aérienne du Corydalis lutea présente un anneau 
de soutien très particulier; il est formé de grandes cellules 
à parois lignifiées, mais peu épaisses (pl. VII, fig. 74); cet 
anneau est séparé des faisceaux libéro-ligneux par plusieurs 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 97 

assises de cellules dont les parois sont formées de cellulose 
pure; l'anneau précédent serait cortical. Seulement, comme 
je n'ai pas eu l'occasion de suivre le développement de cette 
tige et que l'endoderme n'est pas distinct dans l'échantillon 
examiné, je ne puis me prononcer; il arrive souvent, en effet, 
que l'endoderme est rejeté très loin des faisceaux libériens 
par suite du développement du tissu fondamental entre cette 
membrane et le liber proprement dit; on a déjà vu une pareille 
organisation assez nettement chez plusieurs Caryophyllées. 
Il existe, en plus de ces cellules lignifiées, des fibres à parois 
épaisses (fig. 74, f), isolées dans le tissu de la moelle et dans les 
rayons médullaires. Les faisceaux libéro-ligneux sont séparés, 
en effet, par de très grands rayons médullaires; une couche 
génératrice fonctionne avec très peu d'activité entre le bois 
et le liber, aussi ces deux tissus sont-ils peu développés. 

Dans la partie souterraine, l'endoderme n'est pas plus 
visible que dans la tige aérienne, mais si l'on compare les 
épaisseurs du tissu s'étendant de l'épiderme aux faisceaux li- 
bériens, on trouve dans la partie aérienne 18 divisions micro- 
métriques pour cette épaisseur et 30 dans la partie enterrée. 
Il y a donc encore augmentation des tissus périphériques de la 
tige sous le sol. En outre, l'anneau des cellules lignifiées a 
disparu (fig. 75) ; il subsiste bien un grand nombre de fibres 
à parois très épaisses, mais on n'observe plus le cercle de 
soutien, l'appareil homogène formant un tout. Les faisceaux 
libéro-ligneux de cette partie souterraine ont une organisa- 
tion très curieuse. Ils sont d'abord beaucoup plus étalés que 
dans la tige aérienne et par conséquent moins nombreux. 
Il existe ensuite une seconde couche génératrice à l'intérieur 
du bois qui le contourne latéralement et vient se joindre à 
une couche bien moins importante développée entre les fais- 
ceaux libéro-ligneux. 

En somme, on voit que Vanneau de soutien disparaît dans 
la partie souterraine, et que le parenchyme cortical y aug- 
mente beaucoup. 

6 e Série, Bot. T. XVI (Cahier n° 2) 3 . 7 



98 



.1. COSTAVriV 



CRUCIFÈRES. 

I. Cardamine pratcnsis. — Le parenchyme cortical de la 
tige aérienne du Cardamine pratensis est peu développé; une 
assise régulière le termine sans qu'on y distingue les plisse- 
ments endodermiques, on n'y constate qu'une légère subérifi- 
cation. Il existe un anneau ligneux ondulé à la périphérie de 
la moelle ; les saillies des ondulations correspondent aux 
rayons médullaires dont les cellules sont lignifiées et les creux 
sont occupés par les faisceaux ligneux ; on trouve en face de 
chaque faisceau ligneux un faisceau libérien présentant un petit 
groupe de fibres adossées à l'endoderme. Le tissu médullaire est 
très important relativement à l'écorce, il commence à se dissocier 
au centre, et ses cellules commencent à se lignifier légèrement. 

Dans le rhizome de cette plante, 1'épiderme possède une 
membrane brunâtre, et le tissu cortical est extrêmement déve- 
loppé; on distingue, au milieu de ce dernier, des fibres très 
grosses, à cavité presque nulle, montrant très nettement les 
stries transversales des membranes cellulosiques. L'endo- 
derme est formé de cellules beaucoup plus petites que les 
autres cellules corticales ; on reconnaît cette membrane à la 
subéritication de ses parois latérales. A l'intérieur du cylindre 
central, on constate la diminution des fibres libériennes, la 
lignification irrégulière dans les faisceaux du bois (encore 
réunis entre eux par des arcs ligneux résultant de la transfor- 
mation en fibres delà partie interne des rayons médullaires) et 
la diminution de la moelle. On trouve, en effet, les nombres 
suivants pour l'épaisseur comparée de la moelleet de l'écorce : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 








7 


25 








70 


3 


Rapport de 


la moelle à 


l'écorce. 


10 


1 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 99 

On retrouve, en somme, dans celte plante presque toutes 
les modifications dues au séjour sous le sol : 

1° La subérification de 1'épiderme; 

2° L'accroissement de l'écorce; 

3° La réduction des fibres libériennes ; 

4° La lignification irrégulière dans le bois; 

5° La réduction du rapport de la moelle à l'écorce. 

Comme particularité, on constate la production de fibres 
isolées, très épaisses, aussi bien dans la moelle que dans l'é- 
corce du rhizome. On a déjà trouvé des faits semblables chez 
les Renonculacées. 

II. 1° Couche subéreuse et parenchyme cortical. — Il existe, 
dans la portion externe du rhizome de Cochlearia Armoracia, 
une couche subéreuse formée de cellules extrêmement petites 
relativement à celles du parenchyme cortical intérieur ou 
extérieur à cette couche; le premier a une épaisseur bien 
plus grande que le second. Ainsi le parenchyme cortical exté- 
rieur à la couche subéreuse étant représenté par 11 divisions 
micrométriques, le parenchyme intérieur est représenté 
par 30 ; naturellement, cette portion externe de l'écorce est 
envahie par la subérine et même en partie exfoliée en certains 
points. L'épaisseur de l'écorce est seulement de 15 divisions 
micrométriques, on voit donc que ce tissu s'est encore beau- 
coup accru dans les parties souterraines. VAlyssum calycinum 
offre une couche subéreuse analogue par sa situation dans le 
parenchyme cortical et par sa composition, car elle est formée 
de cellules également très petites relativement aux autres cel- 
lules corticales. Dans une très vieille tige souterraine de Lima- 
ria rediviva, la couche subéreuse est un peu plus profonde. 
Le tissu cortical des plantes de cette famille présente d'autres 
particularités, on constate très nettement, chez VAlyssum 
calycinum par exemple, l'accroissement du parenchyme cor- 
tical dans la partie souterraine de la tige; il existe des fais- 
ceaux libéro-ligneux dans l'écorce du Cochlearia. 

2° Faisceaux libéro-ligneux. — La tige aérienne du Co- 



100 J. COSTANTIN. 

cMearia Armoracia présente la même structure que celle du 
Cardamine, les faisceaux ligneux sont réunis par des arcs de 
parenchyme résultant de la lignification des rayons médul- 
laires. La structure du rhizome est absolument différente, les 
faisceaux libéro-ligneux ne sont plus séparés par de grands 
rayons médullaires bien nets, comme dans la tige aérienne, la 
moelle ayant diminué d'épaisseur, les faisceaux se sont 
rapprochés; d'ailleurs, la lignification est très faible dans les 
faisceaux du bois, les vaisseaux sont seuls lignifiés. Ces der- 
niers sont si peu nombreux et si disséminés qu'on ne peut 
arriver à distinguer les rayons médullaires du parenchyme non 
lignifié des faisceaux qu'à l'extrémité interne de ces derniers. 
En ce point, en effet, il s'est produit quelques fibres qui per- 
mettent d'individualiser les faisceaux. 

Dans la tige aérienne du Lunaria rediviva, l'anneau ligneux 
est très complet, les faisceaux ligneux sont bien mieux déve- 
loppés ; les rayons médullaires sont moins étalés, et la trans- 
formation de leurs cellules en fibres est complète dans le 
voisinage de l'endoderme; les fibres libériennes sont très 
nombreuses en face de chaque faisceau du bois. La tige sou- 
terraine de cette plante offre dans sa partie interne un anneau 
dans lequel la lignification est complète et, dans la région ex- 
terne, des rayons entièrement ligneux séparés par des bandes 
considérables de parenchyme non lignifié. Les fibres libé- 
riennes sont encore très nombreuses dans cette partie de la 
tige, mais leur accroissement n'est nullement en rapport avec 
le développement énorme des faisceaux du bois ; d'ailleurs, au 
lieu de former des groupes homogènes, comme dans la tige 
aérienne, ces fibres sont absolument disséminées sans ordre 
dans le parenchyme libérien. 

Enfin, dans ÏAlyssum calycinum, il existe à la base sou- 
terraine de la tige un cercle ligneux complet très développé 
dans lequel les rayons médullaires sont lignifiés; on y observe 
déplus que les fibres libériennes diminuent très sensiblement. 

On remarque dans la tige aérienne du Dentaria bulbifera, 
outre le système de soutien observé précédemment dans le 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 401 

cylindre central, un anneau ligneux résultant de la lignification 
du collenchyme qui existe sous l'épiderme ; ce tissu disparaît 
d'ailleurs entièrement dans la partie souterraine. 

3° Moelle. — La moelle se réduit considérablement dans 
l' Ah/ssum calycinum ; on trouve en effet : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 




8 


4 




30 


11 




13 


23 


Rapport de la moelle à l'écorce . 


3 


2 



III. Le Lepidium latifolium permet de résumer les diffé- 
rences trouvées dans cette famille. L'écorce passe d'une épais- 
seur de 5 divisions micrométriques dans la partie aérienne à 
65 divisions dans la partie souterraine. La couche subéreuse 
de cette dernière région est née dans l'assise sous-épider- 
mique, elle est également formée de très petites cellules. Les 
fibres libériennes de la partie souterraine sont bien moins 
nombreuses que dans la partie aérienne. Les faisceaux li- 
béro-ligneux ont pris un extrême accroissement dans la tige 
aérienne, les rayons médullaires lignifiés sont très réduits. 
Dans la partie souterraine les faisceaux libéro-ligneux sont 
peu développés, et la lignification est déjà irrégulière. On 
n'observe de parenchyme ligneux, dans les rayons médullaires, 
que vers la partie interne. La moelle est encore très puissante, 
et elle est mesurée par le même nombre de divisions dans la 
tige aérienne que dans la tige souterraine; par conséquent, 
comme l'écorce a augmenté beaucoup d'épaisseur; là encore 
le rapport de la moelle à l'écorce est plus faible dans le rhi- 
zome que dans la tige aérienne. 

Les Crucifères étudiées monlrent donc les modifications dues 



402 J. COSTAVI BV 

au changement de milieu. 1" L épaisseur de Vécorce aug- 
mente, et 2° une couche subéreuse naît au milieu du parenchyme 
cortical des parties souterraines. 3° La diminution des fibres 
libériennes est moins évidente que dans la plupart des familles 
étudiées précédemment; mais les parties souterraines étant 
beaucoup plus âgées que les parties aériennes, il faut sur- 
tout tenir compte du développement relatif de ces fibres et 
de celui du faisceau du bois, on trouve alors toujours que la 
réduction des fibres libériennes est indiscutable. 4° La lignifi- 
cation est irrégulière dans les parties enterrées, les vaisseaux 
peuvent être seuls lignifiés en un grand nombre de points. 5° Le 
rapport de la moelle à Vécorce diminue en passant de la tige 
aérienne à la région souterraine de la tige. 

VIOLACÉES. 

Le Viola biflora se trouve souvent dans les Alpes aune alti- 
tude très élevée; je l'ai trouvé à °2700 mètres environ. Cette 
plante se cache sous les rochers; quand on la déterre, on 
trouve sous le sol un long rhizome blanc peu épais. La tige 
aérienne présente des angles que n'offre pas le rhizome qui 
est complètement arrondi. Le parenchyme est un peu plus 
épais dans la tige souterraine, mais cette différence est très 
faible ; c'est dans le nombre des cellules que se trouve la prin- 
cipale dissemblance entre ces deux parties de l'axe, il s'est 
produit une multiplication considérable de ces éléments; en 
effet, tandis qu'il n'existe que sept ou huit assises de cellules 
dans le parenchyme cortical aérien, on en compte une quin- 
zaine dans la partie développée sous le sol. L'endoderme du 
rhizome est une assise légèrement subérifiée sur toutes ses 
faces; cette membrane est formée, dans la tige aérienne, de 
cellules beaucoup plus grandes dans lesquelles les ponctua- 
tions sont encore visibles. Le liber ne présente de fibres ni 
dans la partie aérienne, ni dans la partie souterraine; le tissu 
ligneux forme quatre groupes dans la tige aérienne, tandis 
qu'on n'en voit que deux dans le rhizome. Enfin, la moelle 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 103 

est un peu plus développée dans la tige souterraine. On observe 
chez cette plante un grand développement de l'écorce qui 
tient, en partie, à l'étiolement de la tige aérienne développée 
sous les rochers à l'abri de la lumière dans l'échantillon que 
j'ai observé. 

Si l'on examine un pédoncule tloral de Viola hifta, on trouve 
que la tige est anguleuse. En faisant une section transversale 
de cette partie, on voit que l'épiderme est fortement cuticula- 
risé. Ce qui frappe surtout dans cette coupe, c'est le dévelop- 
pement considérable du parenchyme cortical relativement au 
tissu médullaire; cependant on constate que cette grande 
extension n'est pas due au nombre considérable des cellules, 
mais à ce que leur volume s'est beaucoup accru. L'écorce se 
termine par une assise bien régulière où l'on ne voit pas de 
ponctuations. On trouve dans le cylindre central deux fais- 
ceaux libéro-ligneux sans fibres, opposés et étalés de façon à 
occuper presque toute la périphérie de la moelle; il existe 
cependant deux rayons médullaires aux extrémités d'un dia- 
mètre. Dans le rhizome de cette plante, on remarque que 
l'écorce est en partie exfoliée. Le tissu cortical est formé de 
cellules également très petites, comme dans le Viola biflora; 
or ou a vu, au début de ce travail, que, sous terre, le paren- 
chyme cortical augmente par l'accroissement en volume et en 
nombre de ses cellules ; dans la plante dont il s'agit en ce 
moment, la multiplication des cellules seule a eu lieu. L'en- 
doderme, légèrement subérifié, entoure un cylindre central 
irrégulier dans lequel la couche génératrice libéro-ligneuse a 
fonctionné avec activité en produisant un liber toujours mou 
et un tissu ligneux dans lequel la lignification est irrégulière. 
La moelle est plus importante que dans la partie aérienne 
mais peu développée relativement à l'anneau ligneux de ce 
rhizome âgé. 

En résumé, dans cette famille, on trouve : 1° que Vécorce 
multiplie beaucoup ses cellules dans les parties souterraines ; 
2° que la lignification s y produit très irrégulièrement ; 8° que 
la tige tend à y devenir arrondie. 



104 



J. C'OftTA.Vn.V 



GÉRANIACÉES. 

Géranium sanguineum. — La tige aérienne de cette plante 
présente un tissu de soutien spécial. Il est constitué par un 
anneau fibreux assez mince qui est relié aux fibres libé- 
riennes par un prolongement radial s'implantant dans les 
faisceaux libéro-ligneux. Ces derniers ont une forme ovalaire 
et vont en s'amincissant en pointe vers l'intérieur; les 
faisceaux ligneux sont disposés en croissant, à concavité tour- 
née vers l'extérieur, dont les deux cornes remontent latérale- 
ment des deux côtés du liber mou. On retrouve, en outre, 
dans cette partie de l'axe, les caractères généraux des tiges 
aériennes : la faible épaisseur de l'écorce et le grand diamètre 
de la moelle. 

Le rhizome de cette plante, qui contient une très grande 
quantité d'amidon dans presque toutes ses cellules, présente 
une couche subéreuse qui a déjà exfolié en partie le paren- 
chyme cortical; ce qui reste de ce tissu est formé de cellules 
très grandes dont le volume est plus considérable que celui des 
éléments correspondants des tiges aériennes. Les faisceaux 
libéro-ligneux sont séparés par de très larges rayons médul- 
laires qui font communiquer l'écorce avec le tissu de la moelle, 
car on ne distingue plus l'endoderme dans ce vieux rhizome. 
Les fibres libériennes sont encore nombreuses et épaisses 
dans chaque faisceau, mais l'anneau de soutien a complète- 
ment disparu. On retrouve, dans la partie souterraine de cette 
plante, une particularité déjà signalée chez certaines Renon- 
culaeées ; il existe, à la pointe interne des faisceaux du bois, 
des groupes de fibres comme dans le Thalictrum minus ou 
le Ranunculus Chœpophyllos . 

En résumé , on voit que Vanneau de soutien de la tige 
aérienne disparaît complètement daiis le rhizome, quoique ce- 
lui-ci soit beaucoup plus Agé que la partie dressée au-dessus 
du sol . 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 



105 



OXALIDÉÈS. 

Oxalis Acetosella. — L'épiderme du pédoncule floral est 
formé de très petits éléments entourant une écorce bien déve- 
loppée et formée de très grandes cellules. L'endoderme, qui 
termine ce tissu, semble décomposé en fragments présentant 
des ponctuations seulement en face et en dehors des fais- 
ceaux libéro-ligneux qui sont isolés (11; ces ponctuations 
disparaissent sur les grandes cellules qui se trouvent entre ces 
régions; ces derniers éléments sont très larges, et établissent 
la communication entre l'écorce et la moelle. Les faisceaux 
libéro-ligneux sont très peu développés ; en effet, le liber est 
exclusivement mou, et le bois est formé de cinq ou six vais- 
seaux. 

Dans le rhizome, l'épiderme est composé de cellules légère- 
ment subérifiées, au lieu d'être cuticularisées, comme dans la 
partie aérienne ; cette modification est le premier résultat du 
changement de milieu, ainsi qu'on l'a déjà vu très souvent. 
Les cellules de l'écorce qui, dans la coupe précédente, étaient 
un peu plus grosses seulement que celles de la moelle, sont ici 
d'un diamètre très supérieur, on trouve en effet : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


RHIZOME. 


Diamètre d'une cellule de 








17 


18 


Diamètre d'une cellule de la 








8 


4 



On voit donc que le diamètre des cellules de l'écorce resteà 
peu près le même dans le rhizome que dans le pédoncule 

(1) Une cellule de l'endoderme présentait accidentellement des ponctuations 
sur une face tangentielle. 



106 J. COSTAHTIN. 

floral, tandis que celui des cellules de la moelle diminue de 
moitié dans la tige souterraine. Les cellules de l'endoderme 
sont intermédiaires, comme taille, entre celles de l'écorce et 
celles de la moelle; elles forment une assise régulière et com- 
plète autour du cylindre central ; les parois de ces cellules sont 
déjà légèrement subérifiées, cependant on y distingue les plis- 
sements en certains points. Les vaisseaux du bois sont disposés 
en anneau autour de la moelle très réduite; seulement la 
lignification ne s'y produit pas régulièrement. 

En résumé, dans le rhizome : 

1" L'épiderme se subérifîe, 

2° L'écorce s'accroît et la moelle diminue par la réduction 
du diamètre des cellules qui forment cette dernière. 

3° L'endoderme forme uncercle complet autour du cylindre 
central. 

4° Les faisceaux libéro-ligneux forment un anneau au lieu 
d'être séparés. 

5° L'amidon est très abondant. 

Le rhizome de YOxalis stricta offre un épidémie envahi par 
la subérine, mais on n'y trouve pas de couche subéreuse. 
L'écorce est bien développée, elle présente neuf assises de 
cellules en moyenne ; la dernière, formée de cellules plus 
petites, est très régulière; on observe autour du cylindre cen- 
tral un cercle complet de cellules dont les parois latérales 
sont subérifiées. Les faisceaux libéro-ligneux sont isolés à la 
périphérie d'une moelle beaucoup plus développée. Quelques- 
uns de ces faisceaux sont encore à l'état de méristôme, laissant 
entre eux et l'endoderme deux ou trois assises de cellules ; à 
mesure que le faisceau se développe, la division gagne peu à 
peu vers l'extérieur et même, en certains points, arrive jus- 
qu'à l'endoderme. Le rhizome contient une masse considé- 
rable d'amidon. Dans la tige aérienne, l'anneau ligneux est 
complet, le parenchyme cortical est très réduit. 



On retrouve donc, dans ces plantes, les caractères des 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 107 

organes souterrains. 1° La subérine se produit dans F épidémie. 
2° Uécorce s'accroît, et le rapport de la moelle à Vécorce dimi- 
nue. 3° L 'amidon apparaît en très grande abondance. 

ËUPIIORBIACÉES. 

I. Mercurialis perennis. — Chez les parties jeunes du rhi- 
zome du Mercurialis perennis, dans lesquelles l'épiderme n'a 
pas disparu, je n'ai point trouvé de stomates sur cette assise ; 
cet épiderme ne tarde pas être subérifîé et exfolié. Les cel- 
lules de l'écorce de cette région souterraine sont très déve- 
loppées et presque aussi grosses que celles de la moelle. Dans 
les parties jeunes, l'endoderme est très distinct, et présente des 
ponctuations très nettes; dans un rhizome plus âgé, il naît, 
en face des faisceaux libéro-ligneux, une assise subéreuse 
irrégulière qui disloque l'endoderme, et la subérine apparaît 
dans les portions externes de cette couche. Les faisceaux 
libéro-ligneux sont très peu développés et sans fibres libé- 
riennes ; en quelques points seulement, le parenchyme qui 
existe entre eux commence à se lignifier. 

Une tige aérienne rampante présente un épiderme cuticu- 
larisé dans la région qui ne repose pas sur le sol ; en ces der- 
niers points, cette membrane est un peu noircie. On voit 
déjà, chez cette tige, que la moelle prend un développement 
considérable. Cet accroissement est encore plus net dans 
une tige aérienne dressée, examinée au mois d'avril, au mo- 
ment où elle porte des fleurs. Le parenchyme cortical est 
alors très réduit ; la chlorophylle s'y montre localisée dans 
les assises les plus internes de ce tissu et même, en un grand 
nombre de points, dans une seule; l'endoderme ne contient 
pas de chlorophylle, et les ponctuations ne sont pas visibles 
sur ses faces latérales. Les faisceaux libéro-ligneux sont encore 
isolés, car lacouche génératrice libéro-ligneuse n'existe encore 
qu'entre le bois et le liber dans les faisceaux. Enfin on re- 
trouve la chlorophylle à la périphérie de la moelle entourant 
les vaisseaux spiralés et annelés. 



108 J. COSTÀWTI11. 

On constate donc, chez le rhizome de cette plante : 

1° La subérification de l'épiderme et son exfoliation; 

°2" L'accroissement important du parenchyme cortical par 
l'augmentation de volume des cellules et leur multiplication; 

3° L'ébauche d'une couche subéreuse à l'intérieur de l'en- 
doderme dans l'assise périphérique ; 

4° La réduction de la moelle relativement à l'écorce. 

II. Lorsque l'on compare la partie souterraine du Mercu- 
rialis anima à sa partie aérienne, on trouve des différences im- 
portantes. En effet, bien que cette plante soit annuelle et n'ait 
pas de rhizome, il peut cependant y avoir une partie souter- 
raine à la base de la tige dressée. Le parenchyme cortical 
dans cette dernière partie est bien moins développé que dans 
la portion de la tige qui existe sous le sol; l'écorce, dans ce 
dernier cas, est d'ailleurs envahie en partie par la subérine. 
Le liber forme un anneau complet autour du bois ; il présente 
quelques fibres libériennes dans la partie aérienne qui dispa- 
raissent entièrement dans la région enterrée. L'anneau ligneux- 
est très développé dans ce dernier cas ; on voit les faisceaux 
primaires faire des saillies très avancées dans la moelle; en 
cet endroit les cellules du tissu médullaire se sont extrême- 
ment allongées et étirées. La moelle est d'ailleurs moins déve- 
loppée dans la tige souterraine que dans la tige aérienne. 

Lorsqu'on examine une racine A'Euphorbia sylvatica, on 
voit qu'il existe à sa surface des bourgeons adventifs. Germain 
de Saint-Pierre a signalé depuis longtemps des faits sembla- 
bles dans YEUphorbia Cyparissias et le Linaria vulgaris. 

Si l'on étudie le passage de la partie souterraine à la partie 
aérienne d'une même tige d'Euphorbia sylvatica, on trouve 
des différences faibles, mais qu'il est intéressant de noter, 
justement parce qu'elles indiquent bien le sens dans lequel 
s'opère l'action du milieu. 

La moelle de la partie souterraine est formée de cellules à 
parois minces et parfaitement vivantes, non en voie de résorp- 
tion; dans la partie aérienne, les cellules de cette portion de 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 109 

la tige ont des parois très épaisses, et la moelle, malgré son 
accroissement de volume, est déchirée au centre. Le système 
ligneux présente également une différence légère dans l'épais- 
seur des parois des éléments de ce tissu, ces parois sont plus 
épaisses dans la partie aérienne. La chlorophylle de la région 
de l'axe au-dessus du sol manque dans la partie souterraine 
où l'on observe une certaine quantité d'amidon, qui existe 
dans les tissus parenchymateux et en particulier dans le pa- 
renchyme ligneux. Enfin, l'épiderme est différent dans les 
deux cas par la nature de ses parois et par le contenu de ses 
cellules. En effet, tandis que les cellules de cette assise ont 
leurs parois subérifiées et que leur contenu est incolore dans 
la partie souterraine, celles de l'épiderme aérien sont seu- 
lement cuÙ£ularisées et contiennent un suc rouge qui donne 
à la tige lk^ftouleur qu'on lui connaît. 

On observe chez ces plantes : 1° V accroissement de Vécorce; 
2° la réduction relative de la moelle; 3° la formation hâtive 
d'une couche subéreuse; 4° la production d'amidon dans les 
parties souterraines. 

MALVACÉES. 

Malva Alcea. — Il n'y a pas de rhizome dans cette plante, 
mais la base souterraine offre des différences très nettes avec 
la tige aérienne. 

L'épiderme de cette région est fortement cuticularisé. Le 
tissu cortical peut se diviser en trois régions. A l'intérieur 
immédiatement de l'assise épidermique, on trouve deux assises 
de cellules à chlorophylle ; on observe ensuite un tissu collen- 
chymateux qui rentre dans cette catégorie que M. Vesque (1) 
appelle collenchyme convexe dont on a déjà vu un exemple 
dans la tige aérienne de Solarium tuberosum (2) ; la troisième 

(1) Anatomic comparée de Vécorce (Annales des se. nai., 6 e série, t. II, 
p. 104). 

(2) Voy. plus haut, p. 3 U 2. 



110 J. COSTANTIIV. 

région est constituée par de grandes cellules à parois minces 
se terminant par une assise irrégulière. Les fibres libériennes 
forment de petits groupes nombreux et importants quelque- 
fois au nombre de deux en face les faisceaux primaires. Le 
bois présente un anneau très épais dans lequel les trachées des 
faisceaux primaires sont en saillie dans la moelle ; ces vais- 
seaux spiralés sont entourés par un tissu non lignifié bordé 
du côté de la moelle par un arc de fibres. 

A la périphérie de la partie souterraine, il existe une couche 
subéreuse importante, c'est la première différence à signa- 
ler avec l'organisation précédente. En second lieu, les fibres 
libériennes sont bien moins nombreuses, et les groupes qui 
subsistent encore sont isolés et comme résultant de la disso- 
ciation des groupes importants de la tige aérienne. Enfin la 
moelle qui est encore lignifiée est très réduite. 

PRIMULACÉES. 

I. Primula elatior. — Le rhizome du Primula elatior offre 
une écorce considérable relativement au cylindre central ; on 
observe à la périphérie de ce tissu une couche subéreuse 
peu régulière ; les cellules du parenchyme cortical vont en 
décroissant vers le centre de la tige, et il se forme même en 
certains endroits une zone de très petites cellules se distin- 
guant très nettement de la région plus externe. L'endoderme 
est subérifié, toutes ses parois se colorent par la fuchsine. Le 
liber est exclusivement mou, et forme un anneau assez impor- 
tant autour du tissu ligneux. Le tissu ligneux offre une distri- 
bution assez irrégulière ; on distingue d'abord les faisceaux à 
leur place normale ; il existe ensuite des groupes de vaisseaux 
à la périphérie du liber mou. La direction de ces derniers 
vaisseaux est très variable, mais on constate qu'un grand 
nombre d'entre eux sont perpendiculaires à l'axe de la tige 
souterraine; des sections longitudinales montrent qu'ils s'a- 
nastomosent entre eux et forment un réseau; on constate 
donc dans cette plante l'existence d'une disposition rappelant 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 111 

celle que M. Mangin (1) a trouvée dans les rhizomes desMono- 
cotylédones. Ce réseau avait déjà été nettement indiqué et 
figuré dans le travail de M. Kamienski sur les Primulacées (2). 
Enfin on observe dans ce rhizome une très grande réduction 
du tissu médullaire. 

A l'irrégularité très grande du rhizome, on peut opposer la 
parfaite symétrie de la tige florale. L'épiderme est d'abord 
pilifère. Le tissu cortical offre deux régions : l'externe, col- 
lenchymateuse, est formée de très petites cellules; l'interne 
en présente, au contraire, de grandes. On voit donc qu'on 
trouve, dans cette partie, une disposition absolument inverse 
de celle du rhizome. Dans une tige aérienne bien développée, 
on constate qu'il existe, en dehors des faisceaux libéro-ligneux, 
un cercle complet formé de six ou sept assises de cellules 
lignifiées mais non épaissies. Lorsqu'on examine des tiges 
jeunes, on voit que ce tissu est en dedans de l'endoderme; par 
conséquent, dans ce cas, il s'est produit un grand accroisse- 
ment du parenchyme fondamental entre les faisceaux et 
l'endoderme, comme on l'a déjà vu chez les Garyophyllées. 
Dans les faisceaux libéro-ligneux, le liber mou est assez déve- 
loppé et la couche génératrice entre le bois et le liber n'existe 
pas. On trouve les nombres suivants, qui expriment le rap- 
port de la moelle à l'écorce : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 




22 


120 




150 


80 


Rapport de la moelle à l'écorce. 


6 


0,6 



En résumé, on voit que les différences si profondes qu'on 
remarque entre le rhizome et la tige souterraine sont de même 



(t) Origine et insertion des racines adventices et modifications corrélatives 
de la lige chez les Monocotylédones (Thèse. Paris, 1882). 
(2) Anatomija poroiv nawcza piérioiosnkowatych, Cracovie, 1876. 



142 J. COSTANTIN. 

ordre que celles qu'on produit par l'expérience : l'écorce s'ac- 
croît, la moelle se réduit, l'amidon apparaît dans tous les tis- 
sus parenchymateux, et l'appareil de soutien disparaît com- 
plètement. 

II. On observe une structure semblable chez les autres 
plantes de cette famille. Le Primula grancliflora montre une 
organisation presque identique dans le rhizome ; on y constate, 
en effet, le même développement exagéré de l'écorce, la même 
subérification de l'endoderme, la même réduction de la 
moelle; enfin, on voit également, à la périphérie du cylindre 
central, les vaisseaux disposés irrégulièrement et formant un 
réseau. Dans le rhizome de Primula minima, on ne retrouve 
pas ce réseau, mais les caractères précédents s'y montrent; on 
remarque le même développement de l'écorce et le faible dia- 
mètre de la moelle; les faisceaux du bois sont isolés dans le cy- 
lindre central et distribués très irrégulièrement. Cette plante 
présente une particularité qui n'existe pas dans les autres 
espèces; à la partie interne de chaque faisceau ligneux, il 
existe un groupe très important de fibres de fort diamètre 
et de faible cavité; la lignification de leurs parois est très in- 
tense, car elles se colorent en jaune d'or par le sulfate d'ani- 
line. 

III. Soldanella alpina. — Le Soldanella alpina est une de 
ces jolies petites plantes, aux couleurs vives, comme on en 
rencontre tant dans les Alpes. J'ai cueilli celle que j'ai pu étu- 
dier à 2500 mètres d'altitude, en traversant le col du Tauern, 
dans les Alpes autrichiennes. 

Au-dessous de l'épidémie cuticularisé du pédoncule floral, 
on rencontre un tissu collenchymateux peu développé; les 
cellules du parenchyme cortical vont en croissant de l'exté- 
rieur à l'intérieur de la tige, et se terminent par un endo- 
derme peu régulier et légèrement lignifié. Cette membrane 
limite un anneau de soutien formé de cinq ou six assises de 
cellules lignifiées, mais dont la cavité est peu réduite. L'an- 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 113 

neau a donc été formé aux dépens du tissu fondamental. Ce 
tissu s'est accru entre l'endoderme et le liber, aussi les fais- 
ceaux libéro-ligneux sont-ils rejetés vers l'intérieur du cylindre 
central. Le tissu médullaire a à peu près en diamètre la même 
épaisseur que l'écorce. 

Dans la partie souterraine, on trouve une structure très 
différente : 1° il existe à la périphérie une couche subéreuse 
bien développée ; 2° le parenchyme cortical prend un grand 
accroissement, et se termine par un endoderme peu net qui 
sépare le parenchyme cortical du cylindre central; 3° la 
différence saillante tient à la disparition complète de l'an- 
neau de soutien ; 4° il n'y a pas de fibres libériennes pour 
remplacer ce dernier tissu; 6° la moelle est très réduite. 

On trouve en effet pour la moelle et l'écorce les épaisseurs 
suivantes : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 




25 


58 




26 


10 


Rapport de la moelle à l'écorce . 


1,04 


0,1 



On constate donc, en somme, la disparition de l'appareil de 
soutien, V apparition de l'amidon, V augmentation de l'écorce 
et la réduction de la moelle dans les parties souterraines des 
Primulacées. 

LABIÉES. 

J'ai fait une étude assez complète du Teucrium Scorodonia, 
aussi vais -je prendre cette plante comme type; j'examinerai 
ensuite comparativement les autres Labiées. 

I. Teucrium Scorodonia. — La tige aérienne jeune est carrée ; 
il se forme aux angles, des ailes qui sont en saillie. L'épiderme 

6 e série, Bot. T. XVI (Cahier n° 2) 4 . 8 



114 J. COSTAXTW. 

est légèrement cuticularisé, et porte deux sortes de poils, les 
uns capités et les autres très allongés. Le parenchyme cortical 
est très peu développé, il n'offre que quatre ou cinq assises 
de cellules sur les pans delà tige ; aux angles, l'écorce prend 
un plus grand développement. En cet endroit, il existe, en 
effet, sous l'épiderme un tissu collenchymateux très puissant 
qui est localisé dans ces saillies; le parenchyme à parois non 
épaissies reparait jusqu'à l'endoderme. Cette dernière assise 
est très régulière, elle entoure complètement le corps cen- 
tral ; on reconnaît ici l'endoderme, non seulement par sa 
situation, mais aussi par ses ponctuations très nettes (pl. VII, 
fig. 77, end). Aux quatre coins du prisme formant le corps 
central, il existe des faisceaux libéro-ligneux très développés. 
C'est en ces points que se trouvent presque toutes les fibres 
libériennes; souvent ces fibres ne se forment pas dans l'assise 
immédiatement contre l'endoderme, mais dans les assises 
plus internes ; cependant, en un grand nombre d'autres points, 
les cellules de cette assise voisine de l'endoderme subissent la 
transformation en éléments fibreux. Le liber mou est incom- 
parablement moins développé que le bois, tous les deux 
d'ailleurs forment des anneaux; on observe aux angles de 
l'anneau ligneux de puissants faisceaux résultant de l'ac- 
croissement des faisceaux primaires de la tige; ces faisceaux 
sont reliés par des bandes épaisses de parenchyme ligneux. 

Dans une tige aérienne plus âgée, les saillies sont moins 
grandes. Le tissu collenchymateux des angles est moins impor- 
tant et sa diminution semble correspondre à un développe- 
ment inverse des fibres libériennes. Ces fibres, qui constituent 
dans la tige jeune (ûg. 77) de petits groupes irréguliers, for- 
ment maintenant un arc complet contournant tout le coin 
du corps central; la cavité de ces cellules est moins grande; 
enfin, presque toutes les cellules de l'assise immédiatement 
en contact avec l'endoderme sont transformées en éléments 
fibreux. Ces quatre arcs puissants ne sont plus les seuls, il 
existe d'autres petits groupes de fibres sur les pans du prisme 
central; on compte d'ailleurs dans ces derniers au plus une 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 115 

dizaine de libres qui prennent encore, en ces points, aussi 
bien naissance dans l'assise voisine de l'endoderme que dans 
les assises sous-jacentes. Le liber mou n'a pas suivi le déve- 
loppement du liber dur; il présente au plus une épaisseur de 
trois ou quatre cellules ; il subsiste donc, à la périphérie du 
bois, sous la forme d'un mince cordon (fîg. 78, /.). L'an- 
neau ligneux est, au contraire, extrêmement développé et 
l'accroissement s'est produit aussi bien dans les faisceaux 
que dans les bandes ligneuses les reliant entre eux ; il existe, 
en outre, dans chaque faisceau un nombre considérable de 
fibres ligneuses. Enfin il se produit, à la périphérie de la 
moelle, un arc de cellules lignifiées entourant les trachées. 

Si l'on examine maintenant le? rhizomes de cette plante, en 
prenant d'abord les plus jeunes, on trouve tout de suite des 
différences importantes entre leur structure et celle qu'on 
vient de décrire. Dans les jeunes tiges souterraines, on constate 
que les angles tendent à disparaître, ils s'arrondissent. L'épi- 
derme porte encore des poils, mais les poils capités sont 
supportés par un plus long pédicelle. Le parenchyme cortical 
a considérablement augmenté d'épaisseur, mais le nombre des 
assises de cellules le formant n'a pas beaucoup varié, au lieu 
de quatre on en compte six, c'est donc à l'accroissement des 
cellules qu'on doit l'augmentation de l'écorce. Le tissu col- 
lenchymateux a complètement disparu aux angles. L'endo- 
derme est encore assez régulier, seulement on n'y distingue pas 
de ponctuations. Les fibres libériennes existent aux coins du 
corps central, mais elles sont déjà bien moins nombreuses que 
clans la tige jeune aérienne. Les faisceaux sont encore incon- 
naissables dans l'anneau ligneux complet qui existe autour 
de la moelle ; cependant la tendance à l'homogénéité de cette 
partie rend ces faisceaux moins nets que dans la tige aérienne. 
En effet, dans cette dernière tige, ces faisceaux proéminent 
nettement dans la moelle; dans la tige souterraine, l'arrondis- 
sement de la tige, la réduction de la moelle tendent à rendre 
tout l'anneau ligneux plus uniforme. 

Chez les rhizomes un peu plus âgés, on remarque des modi- 



116 J. costantin. 

fications dans les tissus protecteurs. Dans les jeunes pousses 
souterraines, l'épidémie n'est presque pas modifié, ainsi qu'on 
vient de le dire. Après un séjour plus prolongé sous le sol, ses 
cellules s'encroûtent d'une matière noirâtre ; cette substance 
envahit bientôt les parois latérales et internes de cette assise. 
La destruction des cellules de la périphérie de la tige se 
propage vers l'intérieur, et une partie des cellules du paren- 
chyme cortical noircissent à leur tour. On constate alors un 
cloisonnement dans les cellules internes qui ne sont pas encore 
mortes, seulement ces cellules génératrices sont distribuées 
irrégulièrement. On voit, en effet, dans une même coupe, en 
un endroit un arc générateur très enfoncé dans le parenchyme 
cortical ; en un autre point, on trouve des cellules génératrices 
au voisinage de l'épidémie. Enfin, dans les vieux rhizomes, il 
existe une couche subéreuse irrégulière à la périphérie de la 
tige. Pendant que ces transformations s'opèrent vers l'exté- 
rieur, la couche génératrice libéro-ligneuse produit un déve- 
loppement considérable du liber mou et des faisceaux du bois. 
Dans le liber, les fibres sont de plus en plus isolées, et le liber 
mou devient de plus en plus prépondérant. C'est surtout dans 
l'anneau ligneux que les changements sont sensibles ; le tissu 
ligneux forme un cercle bien régulier, et, au lieu de quatre 
faisceaux qui prédominent sur les autres, on voit un grand 
nombre de faisceaux du bois tous égaux, très allongés, séparés 
les uns des autres par des rayons médullaires lignifiés qui se 
différencient nettement des faisceaux. 

En résumé, dans la partie souterraine: 

1° Un épiderme subérifié se montre à l'extérieur remplacé 
assez tard par une couche subéreuse. 

2° Le parenchyme cortical prend un grand accroissement. 

3" Le collenchyme de l'écorce disparaît. 

4° Les fibres libériennes diminuent pendant que le liber mou 
augmente. 

5° Les faisceaux libéro-ligneux forment un anneau dans le- 
quel tous les faisceaux sont égaux, très allongés et séparés par 
des rayons médullaires lignifiés. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 117 

6° Le rapport de la moelle à l'écorce est plus faible que dans 
la tige aérienne. 

7° La tige s'arrondit. 

IL Je vais comparer à cette organisation de la Germandrée 
celles des autres Labiées que j'ai pu étudier. 

1° Épidémie et couche subéreuse. — L'épiderme, simple- 
ment cuticularisé dans la tige aérienne du Lycopus europœus, 
se recouvre d'une matière brunâtre dans la tige souterraine ; 
cette substance se montre sur les poils qui existent encore sur 
cette membrane, et tend à envahir les autres parois des cel- 
lules épidermiques; en quelques points, la subérine se pré- 
sente dans les assises sous-jacentes à l'épiderme. Le Galeob- 
dôloh luteum présente également un épidémie seulement 
subérifié. Dans YOriijanum vulgare, il naît une couche géné- 
ratrice très irrégulière, car, par suite de la disparition de 
l'épiderme, la subérine menace d'envahir jusqu'aux organes 
importants de la tige souterraine. On constate la même irré- 
gularité dans le Slachys paluslris et le Salvia verticillata. 

2° Modifications de Vécorce. — Le parenchyme cortical prend, 
dans toutes les plantes étudiées, un grand accroissement dans 
les parties souterraines. Chez le Salvia verticillata, cette aug- 
mentation de l'écorce est due à l'accroissement de la capacité 
de chaque cellule ; ce changement est accompagné de très 
grandes modifications dans la régularité des assises corticales. 
Il existe aux angles, dans la tige aérienne de la Sauge dont 
il s'agit, un tissu collenchymateux très important qui s'étend 
assez loin sur les pans de la tige dans les deux rangées de 
cellules sous-épidermiques ; ce collenchyme manque dans 
la région souterraine de cette plante. 

On voit, dans le Melittis Melissophyllum, des ailes très sail- 
lantes sur la tige aérienne, ces appendices offrent un collen- 
chyme important; une de ces ailes présente môme un fait 
curieux, qui justifie bien l'opinion de M. Schwendener (1) sur 



(l) Loc. cii. 



118 J. COSTANTIN. 

ce tissu; la partie interne de ce collenchyme jaunit par le sul- 
fate d'aniline ; il y a donc eu une ébauche de lignification sur 
ce point; on a déjà rencontré des faits analogues dans les Om- 
bellifères. 

L'Ajuga reptans n'a pas de rhizome, mais des portions de 
tige accidentellement enterrées montrent des modifications 
analogues à celles qu'on trouve dans les Labiées à rhizome. 
On constate, dans cette plante, l'augmentation du parenchyme 
cortical et la disparition du collenchyme ; en même temps la 
cellulose s'imprègne de subérine, car les parois de ces cellules 
rougissent par la fuchsine. 

La transformation de la tige aérienne carrée du Thymus 
Serpyllum en tige souterraine ronde est complète ; le collen- 
chyme de la tige aérienne de cette plante ne se montre pas 
seulement aux angles, il s'étend tout autour de la tige, dans 
les assises sous-épidermiques. Le parenchyme cortical a été 
exfolié dans la tige souterraine, par le jeu d'une couche su- 
béreuse à peu près régulière. 

Chez le Teucrium Chamœdrys, la tige aérienne elle-même 
tend à s'arrondir, et le tissu collenchymateux se réduit alors 
régulièrement à une assise de cellules sous-épidermiques; ce 
collenchyme devient seulement un peu plus important aux 
endroits qui correspondent aux angles, il peut y avoir trois ou 
quatre cellules à parois épaissies. La tige souterraine de 
Teucrium offre un accroissement sensible de l'écorce, et le 
collenchyme sous-épidermiqne disparait presque complète- 
ment. 

3° Endoderme. — L'endoderme des tiges aériennes de 
Teucrium Chamœdrys est légèrement subérifié, cette subérifi- 
cation ne se présente pas dans la partie souterraine. Les plisse- 
ments de cette assise sont bien visibles dans la tige aérienne 
du Melitlis MeUssophyllum. Les cellules de l'endoderme sont, 
souvent petites, par exemple chez le Marrubium vulgare, elles 
ne prennent pas l'accroissement considérable des cellules du 
parenchyme cortical. Dans le rhizome de Scutellaria galeri- 
culata, les cellules de l'endoderme se distinguent immédiate- 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 119 

ment de celles du parenchyme cortical; ces dernières sont 
grosses, ovalaires, allongées radialement, tandis que celles de 
l'endoderme sont aplaties et tabulaires. 

4° Faisceaux libéro-ligneux. — C'est surtout dans la distri- 
bution des faisceaux libéro-ligneux que se montrent les plus 
grandes variations. Le Slachys paluslris offre, dans la partie 
souterraine, en dedans d'un endoderme très net, deux sortes 
de faisceaux libéro-ligneux; le développement de ces deux 
sortes de faisceaux est faible, seulement les uns correspon- 
dent aux parties anguleuses de la tige, et sont un peu plus 
avancés que les autres; mais ce qu'il y a surtout à noter, 
c'est que les faisceaux restent isolés en même temps que 
dégradés, le tissu de ces rhizomes épais et blancs est donc 
presque exclusivement parenchymateux. 

Dans le rhizome de Scutellaria ' galericulata, le corps central, 
qui est rejeté tout à fait au centre de la tige, présente quatre 
angles dans lesquels on trouve quatre faisceaux très réduits et 
qui ne se rejoignent pas. 

Dans les deux cas précédents, il n'existe pas de fibres libé- 
riennes ; on ne les trouve pas non plus dans la tige souter- 
raine de Y Origanum vulgare. Ces fibres commencent à appa- 
raître en très petit nombre dans la partie enterrée du Marru- 
bium vulgare. Dans la tige aérienne du Melittis Melissophyl- 
lum, elles forment quatre arcs très puissants; ces arcs sont 
saillants, renforcés par d'autres plus petits qui se produisent 
sur les pans de la tige. La partie souterraine de cette même 
plante offre une réduction très sensible de ces cellules de 
soutien; il existe, par exemple, 52 fibres dans un de ces arcs 
de la tige souterraine tandis que, dans la tige aérienne, on en 
trouve 156. 

Le Marrubium vulgare présente un anneau ligneux net et 
puissant dans la partie de la tige qui est restée sous le sol, 
seulement on distingue encore très bien les faisceaux pri- 
maires. Dans le Salvia verticillata, la moelle diminue égale- 
ment beaucoup, la tige souterraine s'étant arrondie, les arcs 
ligneux qui relient les faisceaux entre eux diminuent d'éten- 



120 J. COSTANTIN. 

due; en outre, les faisceaux des coins du corps central se 
décomposent en faisceaux ligneux plus petits, séparés par des 
rayons médullaires; par conséquent la tendance à l'unifor- 
mité se manifeste de plus en plus. Cette uniformité est com- 
plète dans YOriganum vulgare, le tissu du bois de cette plante 
est extrêmement développé, il forme un anneau parfait d'une 
épaisseur considérable. La tige aérienne de l'Origan présente, 
au contraire, quatre groupes de faisceaux qui proéminent 
nettement dans la moelle. Dans la tige souterraine du Thymus 
Serpyllum, la réduction de la moelle, relativement à l'an- 
neau ligneux, est considérable, le rayon de la moelle étant 8, 
celui de l'anneau ligneux est de 55; dans la tige aérienne, on 
constate pour ce dernier un développement bien plus faible : 
20 pour l'épaisseur de la moelle et 5 pour l'anneau ligneux. 
Dans le premier cas, l'anneau est entièrement lignifié, et l'on 
distingue une série de cercles où les libres sont plus abon- 
dantes, absolument comme dans les plantes arborescentes. 

5" Rapport de la moelle à Vécorce. — Le rapport de la 
moelle à l'écorce varie toujours dans le même sens que dans 
les observations précédentes. On trouve ainsi : 



NOMS DES ESPÈCES. 


TISSUS. 


TIGE 

AÉRIENNE. 


TIGE 

SOUTERRAINE. 






17 


41 


Melittis Melissophyilum.. . . 








1 Moelle 


220 


154 




Rapport de la moelle 








à l'écorcé 


12,9 


3,7 




Rapport de la moelle 


36 
96 

2,6 


54 
95 

1,7 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 121 



NOMS DES ESPÈCES. 


TISSUS. 


TIGE 


TIGE 






AÉRIENNE. 


SOUTERRAINE. 




















Moelle 


280 


1 ou 




Rapport delà moelle 










U 


5 


■ 




10 


10 


Marrubium vulgare 








Moelle 


90 


75 




Rapport de la moelle 










9 


3 



Ce tableau montre bien qu'on trouve, dans cette famille, 
les changements qui ont déjà été si souvent signalés dans le 
développement relatif de la moelle et de l'écorce. L'augmen- 
tation de l'écorce dans la partie souterraine est en rapport 
avec l'accroissement du volume des cellules de cette partie 
de la tige, et la diminution de la moelle coïncide avec une 
réduction du diamètre des cellules médullaires; on trouve 
en effet : 



NOMS DES ESPÈCES. 


DIAMÈTRE MOYEN 
d'une cellule. 


TIGE 

AÉRIENNE. 


TIGE 

SOUTERRAINE. 








1,5 


Melittis Melissopkyllum . . . 








De la moelle 


3,4 


2,8 ' 




De l'écorce 

De la moelle 


1,3 
3 


2,3 
2 



Le diamètre moyen d'une cellule quelconque diminue 
quand on passe de la tige aérienne à la tige souterraine, pour 



122 J. COSTAIVTIN. 

les cellules de la moelle, et augmente pour les cellules de 
l'écorce. 



III. Avant de résumer les différences trouvées dans cette 
famille, je crois intéressant de rappeler une étude faite sur le 
Glechoma hederacea. 

Ayant trouvé une tige enterrée qui se propageait horizonta- 
lement et émettait une branche aérienne, j'ai comparé la 
structure de ces deux branches au-dessus et au-dessous du sol, 
les légères différences qu'on trouve entre ces deux parties, 
montrent bien les premières modifications dues immédiate- 
ment au séjour sous le sol. 

La tige aérienne est carrée. L'épiderme cuticularisé présente 
une série de poils reposant sur deux cellules de l'épiderme. Le 
tissu collenchymateux est très développé aux angles de la tige, 
et s'étend un peu plus loin que ces angles. L'endoderme ne 
présente pas de ponctuations. Les fibres libériennes sont 
absentes, mais le liber mou est bien développé aux angles; ce 
qu'il y a de particulier, dans cette plante, c'est que le liber 
n'existe qu'aux quatre coins; on constate, en effet, que l'an- 
neau ligneux est immédiatement en contact avec l'endoderme 
sur les pans du cylindre central. 

Dans la partie souterraine, la tige est irrégulière et a la 
forme d'un trapèze; les angles de la partie enfoncée le plus 
profondément dans le sol tendent à disparaître, tandis que les 
plus voisins de la surface sont encore nets. L'épiderme de 
cette région supérieure de la tige souterraine est formé de cel- 
lules beaucoup plus petites que celles de la région inférieure 
ou profondément enterrée. A ces changements dans l'épi- 
derme, il en correspond d'autres dans l'écorce; l'épaisseur de 
l'écorce est 9 dans la première partie, tandis que dans la partie 
inférieure elle arrive à 17; le nombre des cellules est à peu 
près le môme dans les deux cas, par conséquent les cellules 
ont beaucoup augmenté de volume dans la région inférieure. 
Le tissu collenchymateux existe encore, quoique très réduit, 
aux quatre coins de la tige enterrée; les cellules sont petites, 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 123 

à parois très épaissies dans la tige aérienne; elles deviennent 
beaucoup plus larges et à parois moins épaisses dans la partie 
souterraine. Le corps central est entouré par un endoderme 
régulier, mais sans ponctuations ; la section de cette région a 
la forme d'un trapèze comme la tige elle-même; la partie 
élargie correspond à la partie profondément enterrée dans 
laquelle les tissus ont subi le plus grand accroissement. 

L'étude de cette partie souterraine m'a donc paru présenter 
un certain intérêt, car elle montre l'influence du milieu plus 
grande dans les parties de la tige plus profondément enterrées 
que dans celles qui avoisinent la surface du sol. Cette action 
du milieu se révèle dans l'arrondissement de la tige, le déve- 
loppement de l'écorce et la diminution du collenchyme; tous 
ces caractères de la partie souterraine sont plus accentués 
dans la région plus enfoncée dans le sol. 

En résumé, on constate surtout dans les Labiées : 1° l'ar- 
rondissement de la tige ; 2° la disparition et la réduction du 
collenchyme ; 3° la diminution du nombre des fi bres libé- 
riennes; 4° la tendance à l'homogénéité dans V anneau ligneux 
des parties souterraines. 

Je n'insiste pas sur l'accroissement de l'écorce et la réduc- 
tion de la moelle. 

VERRÉNACÉES. 

Verbena officinalis. — Au-dessous de l'épiderme cuticula- 
risé de la tige aérienne de cette plante, on trouve une assise 
collenchymateuse ; ce tissu existe, en outre, comme chez les 
Labiées, là où la tige présente des saillies. Le parenchyme 
cortical est assez développé, il offre huit à neuf assises de cel- 
lules; les plissements de l'endoderme, qui termine l'écorce, 
se distinguent bien aux points en dedans desquels les fibres 
libériennes sont peu développées; mais, là où ces fibres sont 
réunies, l'endoderme est écrasé, et ses ponctuations tendent 
à disparaître. Les fibres libériennes, en effet, forment des 



194 a. COSTANT1N. 

groupes importants en face des faisceaux ligneux primaires ; 
les groupes intermédiaires sont bien moins considérables, et 
constitués au plus d'une vingtaine, souvent de trois ou deux 
fibres. Le tissu ligneux forme un anneau complet autour de la 
moelle, dans lequel on reconnaît la situation des faisceaux 
primaires à ce qu'ils proéminent dans la moelle; il existe autour 
des trachées un tissu parenchymàteux composé de cellules 
allongées longitudinalement. 

Le parenchyme cortical de la partie souterraine est en partie 
exfolié; malgré cela, il est encore plus puissant que dans la 
partie aérienne : il présente, en effet, treize ou quatorze assises 
de cellules. L'endoderme est représenté par une assise régu- 
lière et légèrement subérifiée. La différence la plus importante 
réside dans l'absence complète de fibres libériennes. Le liber 
mou présente deux régions : la partie externe formée de grandes 
cellules, correspond à la position des fibres libériennes de la 
partie aérienne; la partie interne est constituée par ce liber 
particulier aux tiges souterraines, composé de cellules em- 
pilées les unes derrière les autres en file radiale. Le bois est 
très développé car l'anneau ligneux est complet, cependant 
la lignification se produit irrégulièrement dans la région péri- 
phérique. 

On constate donc, dans la tige souterraine, l'augmentation 
de l'écorce et surtout la disparition complète des fibres libé- 
riennes. 

PL ANTAGINÉES . 

L'épiderme de la tige aérienne du Plavlago lanceolata est 
cuticularisé ; le parenchyme cortical peu développé se ter- 
mine par une assise endodermique régulière, mais sans ponc- 
tuations. Il existe dans cette tige anguleuse un anneau de 
soutien très important. Cet anneau suit les ondulations de la 
tige; à l'endroit des saillies, il existe des fibres très petites, très 
nombreuses, à cavité faible ; la cavité des cellules de l'anneau 
est un peu plus grande entre les faisceaux ; on voit en cet en- 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 125 

droit que ce sont bien, en effet, les cellules du tissu fonda- 
mental qui se sont lignifiées. Mais le fait le plus étrange que 
l'on observe, est la disparition du liber mou d'un certain 
nombre de faisceaux; les fibres de l'anneau précédent s'éten- 
dent jusqu'aux faisceaux du bois. En revanche, il existe, à la 
pointe interne de chaque faisceau ligneux, un îlot important 
formé de cellules non lignifiées entourant les trachées. Ce tissu 
est bordé intérieurement par les cellules de la moelle qui sont 
lignifiées. Le développement du tissu médullaire est toujours 
considérable relativement à l'écorce. 

Dans la partie souterraine de la tige, on observe, à la péri- 
phérie d'une écorce énorme, une couche subéreuse impor- 
tante. Le liber mou est bien visible à l'extérieur des faisceaux 
ligneux et de l'assise génératrice. L'anneau de soutien a com- 
plètement disparu, et il n'existe pas même une seule fibre libé- 
rienne. Les faisceaux libéro-ligneux, séparés par d'énormes 
rayons médullaires, présentent des masses bien lignifiées dans 
la région externe, tandis que la lignification s'est opérée avec 
beaucoup d'irrégularité à la périphérie delà moelle. La réduc- 
tion relative de la moelle est très sensible ; il se forme à la 
périphérie de ce tissu et en face chaque faisceau du bois un 
groupe très important de fibres fortement lignifiées, à parois 
très épaisses. On a déjà vu la production de pareilles fibres 
dans les Renonculacées et les Primulacées. 

En résumé, le fait le plus saillant est la disparition complète, 
dans la tige souterraine, du puissant anneau de soutien de la 
tige aérienne. 

SCROFULARIACÉES. 

I. Digitalis purpurea. — La tige aérienne de la Digitale pré- 
sente un anneau de fibres rappelant beaucoup celui du Lychnis 
dioica. Cet anneau existe, en effet, tout autour du cylindre 
central. Il est d'ailleurs absolument uniforme car toutes 
les fibres qui le composent oitf la même épaisseur. L'endo- 



126 J. COSTANTIN. 

derme forme à la périphérie de cet anneau une assise de 
grandes cellules dont les parois sont légèrement subérifiées; 
vers l'intérieur, la couche de fibres est bordée par le liber mou ; 
ce tissu est très peu développé, il est constitué par un grand 
nombre de petits îlots séparés les uns des autres par des ponts 
d'une épaisseur de une ou deux cellules fibreuses qui vont de 
l'anneau fibreux à l'anneau ligneux. Ces ilôts libériens sont 
extrêmement réduits; ils présentent, en effet, à peine une 
épaisseur de trois couches de cellules et une largeur de cinq 
ou six cellules. L'individualité des faisceaux ligneux est peu 
distincte car les faisceaux sont constitués par des files radiales 
de vaisseaux disposés très régulièrement les uns à côté des 
autres, séparés seulement par une épaisseur de deux cellules de 
parenchyme ligneux. Malgré cela, comme la moelle, en se ligni- 
fiant dans sa zone externe, laisse autour des trachées un tissu 
parenchymateux non lignifié, on peut arriver à retrouver ce 
qui appartient à un faisceau dans l'anneau du bois. Le tissu 
médullaire très développé est lignifié et ponctué seulement à 
sa périphérie. 

Dans la base souterraine de la tige de cette plante, on 
constate que le parenchyme cortical est rapidement exfolié ; il 
existe à la périphérie de la tige une couche subéreuse puis- 
sante. Dans la tige aérienne, malgré le développement assez 
grand des faisceaux ligneux, il n'y a pas de couches généra- 
trices entre le bois et le liber ; la couche génératrice est, au 
contraire, très importante dans la partie souterraine, et c'est 
surtout le bois qui prend un grand développement; l'accrois- 
sement du liber est faible, mais ce tissu est exclusivement 
mou, il n'existe pas de fibres libériennes : l'anneau fibreux de 
la partie aérienne a tout à fait disparu. 

En résumé, on constate, outre la production rapide d'une 
couche subéreuse, la disparition complète de l'anneau fibreux 
dans la partie souterraine. 

II. J'ai examiné deux Scrofulaires, le Scrofularia nodosa 
et le Scrofularia aquatica, dont les deux structures sont 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 127 

assez voisines; ces deux études se sont complétées récipro- 
quement. 

La tige de Scrofularia nodosa se renfle à sa partie inférieure 
en un tubercule (pl. VII, fig. 79); de ce tubercule partent 
d'autres pousses d'âges différents; en effet, quelques-unes sont 
encore à l'état de petits mamelons coniques qui doivent se 
prolonger un peu plus tard en tiges aériennes. 

Si l'on examine d'abord la structure d'un de ces renfle- 
ments, on voit que l'écorce est limitée extérieurement par plu- 
sieurs assises de cellules très régulières, subérifîées et en 
voie de dissociation. Les cellules de l'écorce sont à peu près de 
la taille des cellules de la moelle; mais, tandis que ces der- 
nières présentent leur plus grand allongement dans le sens du 
rayon, celles de l'écorce sont plus allongées tangentiellement. 
Entre ces deux régions, sans limites bien nettes et bien pré- 
cises, se trouve une couche de cellules plus petites qui entou- 
rent la moelle. En certains endroits, éloignés les uns des 
autres, on rencontre des faisceaux ligneux peu développés 
tangentiellement, mais faisant des saillies très avancées dans 
la moelle. Les vaisseaux qui constituent ces faisceaux, se rac- 
cordent obliquement les uns avec les autres; ils se groupent 
entre eux de façon que leur ensemble forme un réseau à la pé- 
riphérie de la moelle. Ces faisceaux sont séparés entre eux par 
d'énormes rayons médullaires qui constituent en somme la 
partie la plus importante du tissu formant l'anneau passant 
par les deux extrémités des faisceaux du bois ; les rayons 
médullaires sont formés de cellules allongées radialement. 
Les faisceaux ligneux ont la forme d'un triangle dont la base 
serait très faible et dont l'extrémité effilée se serait brisée 
en un grand nombre de petites pièces constituées par les vais- 
seaux très avancés dans la moelle. Quant au liber, il est 
peu abondant et peu net ; il existe cependant en dehors des 
faisceaux ligneux, et j'ai constaté le présence de quelques 
tubes criblés. 

La tige aérienne jeune est carrée ; elle offre une écorce for- 
mée de cellules extrêmement petites relativement à celles de 



128 J. COSTAWTIMi 

la moelle. On distingue l'endoderme par sa situation et sa 
régularité sans que les ponctuations de cette assise soient 
visibles. La couche génératrice existe bien nettement entre le 
bois et le liber, ainsi qu'à travers les rayons médullaires pri- 
maires; il s'est formé, en effet, aux coins du corps central, 
dont la section est maintenant carrée, quatre centres de ligni- 
fication desquels la lignification rayonne. On trouve encore 
des modifications dans le rapport des dimensions de la moelle 
et de l'écorce : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 




17 


55 


Moelle 


200 


500 


Rapport de la moelle à l'écorce. 


11 


9 



Cette plante présente un exemple d'une tige dans laquelle 
les angles apparaissent avant leur sortie du sol. La tendance 
des tiges aériennes à devenir anguleuses tient évidemment à 
l'hérédité, ce n'est pas le milieu aérien qui seul produit cet 
effet, sans quoi toutes les tiges aériennes seraient anguleuses ; 
mais on a vu expérimentalement, dans le Teucrium Scorodo- 
nia, par exemple, que le séjour dans le sol tend à diminuer les 
angles. Lorsque le séjour est prolongé, l'effet est complet; 
mais après un temps très court, les angles se sont seulement 
un peu arrondis. Il n'est donc pas étonnant de trouver des 
tiges souterraines nettement anguleuses ; ce qu'il importe de 
noter, c'est la tendance à la disparition des saillies plutôt 
que leur suppression complète. 

Dans une tige souterraine de Scrofularia aquatica, l'arron- 
dissement de la tige est très net; on distingue cependant encore 
la situation des angles : c'est d'ailleurs aux coins de la tige 
qu'existent les faisceaux libéro-ligneux. La tige présente un 
développement considérable de l'écorce. Cette région est ter- 
minée par une couche subéreuse assez puissante; les cellules 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 129 

corticales, formant quinze ou seize assises, sont un peu plus 
petites que celles de la moelle. Les ponctuations endoder- 
miques sont très nettes; ces plissements n'étaient pas visibles 
dans l'espèce très voisine qu'on vient d'étudier; il ne faut 
donc pas se hâter pour nier l'existence d'une membrane si 
générale mais si transitoire. L'endoderme présente un fait 
singulier dans la plante dont il s'agit en ce moment : cette 
assise commence à se diviser. Les faisceaux libéro-ligneux sont 
peu développés, et les trachées déroulables sont très visibles 
dans cette plante. 

Une tige aérienne, à la fin de la végétation, possède une 
tige quadrangulaire dans laquelle l'écorce est très réduite ; 
elle ne présente, en effet, que trois ou quatre assises de cel- 
lules, sans couche subéreuse. L'endoderme, non divisé, est 
représenté par une assise de grandes cellules très régulières. 
Les fibres libériennes forment un cercle d'une épaisseur d'une 
cellule, interrompu çà et là. Le liber mou est extrêmement 
réduit : il forme un simple cordon autour de l'anneau ligneux 
très puissant. On distingue encore la position des trachées, 
mais le tissu s'est lignifié tout autour, et ces vaisseaux semblent 
avoir été écrasés. 

En somme, on voit par l'exemple précédent que, dans la 
partie souterraine très jeune, il nait à la périphérie de l'écorce 
une assise subéreuse qui n'existe pas dans une tige aérienne, 
même lorsque cette dernière est tout à fait à la fin de la végé- 
tation et au moment où elle va mourir. L'écorce est énorme 
dans la partie souterraine, tandis que la réduction est aussi 
faible que possible dans la partie aérienne. En outre, tandis 
que l'endoderme commence à se diviser dans la première ré- 
gion, la tige aérienne ne présente rien d'analogue. Enfin, le 
développement des fibres libériennes de la partie aérienne 
jeune ne se rencontre pas dans la partie enterrée. 

III. Le Veronica Beccabunga vit dans les endroits maréca- 
geux. Je n'ai point voulu m'occuper, dans ce mémoire, des 
plantes aquatiques parce que le séjour des plantes dans l'eau 

6 e série, Bot. T. XVI (Cahier n° 3) 1 . 9 



130 J. COSTAUTIM. 

modifie profondément leur structure; le problème que je 
cherche à résoudre deviendrait trop compliqué. J'ai donc 
laissé absolument de côté un certain nombre de plantes 
vivant dans l'eau et possédant de puissants rhizomes, comme 
les Nymphéaeées, les Menyanthes, etc. Je parle du Veronica 
Beccabunga, parce que j'ai étudié expérimentalement cette 
plante en la faisant pousser dans un endroit sec. 

J'ai examiné d'abord deux parties souterraines qui m'ont 
fait comprendre la nécessité, avec une pareille plante, d'opérer 
expérimentalement. 

Une partie souterraine âgée présente un cylindre central 
extrêmement réduit relativement à l'écorce qui est peu lacu- 
neuse. Ce cylindre central est entouré par un endoderme 
offrant des ponctuations nettes : cette membrane s'est dédou- 
blée en deux assises de cellules, les ponctuations restant sur 
l'assise la plus interne. Les assises externes de la tige sont 
nettement subérifiées. 

Dans une partie souterraine jeune, le cylindre central s'est 
•beaucoup développé grâce au grand accroissement de la 
moelle; l'écorce, peu lacuneuse précédemment, présente de 
très grandes lacunes. Cette modification de l'écorce tient à la 
nature très marécageuse du sol qui modifie la structure du 
tparerichyme cortical, et tend à augmenter le nombre et la capa- 
cité des espaces lacunaires. 

Il est donc nécessaire de faire une expérience, si l'on veut 
obtenir, avec cette plante, des résultats dus à l'influence du 
séjour sous le sol. 

J'ai enterré l'extrémité d'une tige aérienne de cette Véro- 
nique dans un sol sec en laissant une autre se développer à 
l'air. J'ai obtenu les résultats suivants. 

Dès le troisième entre-nœud, on trouve des différences dans 
le développement des diverses parties; ainsi on trouve : 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 131 



ENTRE-NŒUDS. 


TISSUS. 


TIGE 

AÉRIENNE. 


TIGE 

SOUTERRAINE. 








75 


Troisième entre-nœud 








( 


Moelle 


99 


98 




Rapport de la moelle 










2 2 


i,3 


Quatrième entre-nœud 


) 

> Moelle 

Rapport de la moelle 


55 
108 

1,9 


70 
100 

1,4 



Les plissements de l'endoderme sont très visibles dans la 
partie souterraine, et ne se discernent plus dans la partie 
aérienne dès le troisième entre-nœud. Le liber, dans lequel 
les fibres libériennes manquent dans les deux cas, forme un 
anneau complet autour du bois. Ce dernier tissu forme égale- 
ment un anneau autour de la moelle dans lequel les vaisseaux 
ligneux sont disposés en files radiales de deux ou trois, cha- 
cune de ces rangées étant séparée des voisines par du paren- 
chyme non lignifié. 

En somme, on voit que le parenchyme cortical a pris, dans 
cette plante, un développement appréciable. Un résultat con- 
traire aurait cependant été explicable; en effet, il existe dans 
le parenchyme cortical de cette plante des lacunes qui doi- 
vent tendre à être écrasées par la résistance du sol. Il était 
donc important de faire une expérience pour comparer ces 
tissus dans les tiges aérienne et enterrée, chez une plante 
amphibie comme celle-ci. Le résultat a d'ailleurs été très net. 
Ce qui précède fait donc comprendre pourquoi j'ai dû laisser 
de côté les rhizomes des plantes aquatiques, car ces parties 
souterraines vivent, le plus souvent, dans un sol bourbeux, et 
le milieu est autant aquatique que souterrain. 



132 JT. COSTA NTIM. 

Les Veronica scutellata et V. Anagallis étant également des 
plantes de marécages, comme je n'ai point fait d'expériences 
sur elles, je les laisse de côté. La tige souterraine du Veronica 
officinalis présente les caractères trouvés dans le V. Becca- 
bungd, avec cette différence que le parenchyme cortical n'est 
point lacuneux; le cylindre central est peu développé, il offre 
un anneau de liber entourant un anneau ligneux beaucoup 
plus important dans lequel la lignification se fait irrégulière- 
ment. En somme, le faible développement du cylindre central 
et la lignification irrégulière dans l'anneau ligneux sont des 
caractères qui rapprochent la partie souterraine de cette 
plante des autres rhizomes qui ont été étudiés jusqu'ici. 

En résumé, l'étude des Scrofulariacées, montre dans la 
partie souterraine : 1° la formation hâtive d'une couche subé- 
reuse; 2° r accroissement du parenchyme cortical; 3° la réduc- 
tion du nombre des fibres libériennes et la disparition complète 
d. 'un anneau de soutien ; 4° la lignification irrégulière du bois; 
5° la diminution du rapport de la moelle à Vècorce. 

En outre, l'examen d'une plante amphibie permet d'appré- 
cier la complication du problème, dans ce cas, et l'on com- 
prend pourquoi je ne me suis point occupé ici des rhizomes. 

SOLANÉES. 

Atropa Belladona. — Au-dessous de l'épiderme de la tige 
aérienne, il existe deux ou trois assises de cellules à parois 
minces ; plus à l'intérieur, on remarque un tissu collenchyma- 
teux ressemblant beaucoup à celui du Solanum tuberosum, 
mais bien moins développé, avec des épaississements moins 
grands aux angles. En dedans de ce collenchyme, il existe un 
parenchyme à parois non épaissies se terminant par un endo- 
derme assez régulier, mais ne présentant pas de ponctuations. 
Après cette assise, on voit des fibres libériennes qui y sont 
immédiatement adossées; elles forment une assise irrégulière 
et interrompue. L'anneau ligneux existe en dedans du liber 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 133 

mou qui forme une couche assez mince autour de lui. Le liber 
interne se montre à l'intérieur de l'anneau précédent; il est 
constitué, comme on l'a déjà vu, dans le Solanum tuberosum 
par des groupes de très petites cellules; on observe également 
des fibres libériennes internes à la périphérie de la moelle, 
mais moins nombreuses que celles du liber externe. 

Une couche subéreuse puissante se forme à la périphérie 
de la tige souterraine; le parenchyme cortical ne présente pas 
de limite nette entre le cylindre central et l'écorce. Le liber 
est exclusivement mou; les faisceaux ligneux sont très déve- 
loppés et séparés par de larges rayons médullaires non ligni- 
fiés. Dans les faisceaux du bois, la lignification est aussi irré- 
gulière que possible et n'atteint que les vaisseaux. 

On constate donc, dans cette plante : i° que les fibres libé- 
riennes disparaissent dans la partie souterraine ; 2° qu'au lieu 
de l'anneau ligneux aérien, il se forme des faisceaux séparés 
par de grands rayons médullaires non lignifiés dans la région 
de la tige développée dans le sol ; 3° que dans ces faisceaux la 
lignification n'atteint que les vaisseaux qui ne forment que 
la minorité du tissu. 

Le rhizome de Physalis Alkekengi, que j'ai eu l'occasion 
d'étudier, possède une structure presque identique à celle de 
la tige souterraine du Solanum. A la périphérie d'une écorce 
très développée, il naît une couche subéreuse très régulière 
dans l'épiderme ; cette couche est formée de trois assises de 
cellules. Le parenchyme cortical présente à la périphérie un 
tissu formé de cellules à parois non épaissies; le collenchyme, 
qu'on trouve à cet endroit dans les tiges aériennes des Sola- 
nées, n'existe pas dans la tige souterraine de la plante dont 
il est question, seulement il se forme des méats intercellu- 
laires à la place des épaississements cellulosiques. L'endo- 
derme, qui termine l'écorce, est aussi net que possible, et les 
ponctuations y sont très visibles. En dedans de l'endoderme, 
il existe ici une assise de fibres libériennes à cavité très grande 
et à épaisseur faible. L'anneau ligneux est complet, mais 
très peu épais; il y a donc là une différence avec la tige 



134 J. < <>*T AVI IV 

enterrée du Solanum tuberosum. A l'intérieur de l'anneau 
ligneux, on rencontre un liber interne très caractérisé par les 
tubes criblés, bordé du côté de la moelle par des fibres libé- 
riennes. 

Les parties souterraines de ces plantes sont surtout carac- 
térisées par la formation précoce de la couche subéreuse, le grand 
développement de l'écorce, la faible lignification. 

BORRAGIXÉES. 

Anchusa italica. — La tige aérienne (pl. VII, fîg. 80) pré- 
sente dans l'écorce un tissu collenchymateux se terminant par 
un endoderme (end) formé de grandes cellules se différenciant 
nettement du liber à parois épaissies. Ce dernier tissu est 
seulement cellulosique et ne possède pas de fibres. Le tissu 
ligneux forme un anneau complet autour de la moelle, et les 
trachées du bord interne de cet anneau sont isolées dans 
un parenchyme mou. 

La partie souterraine de la tige se termine par une couche 
subéreuse très puissante qui a exfolié une partie de l'écorce 
primaire; on ne distingue plus la limite du parenchyme cor- 
tical en face des rayons médullaires; on voit un peu plus net- 
tement l'endroit où doit s'arrêter le tissu libérien. Dans la 
région interne, ce dernier tissu, exclusivement mou, est formé 
de cellules disposées en files radiales. Les faisceaux ligneux 
sont énormes et séparés par de très puissants rayons médul- 
laires (fig. 81, rm) non lignifiés. Les faisceaux du bois pré- 
sentent eux-mêmes une très grande irrégularité dans la ligni- 
fication ; les parties ligniliées sont disposées en T dont la barre 
horizontale est à l'extérieur, tandis que la tige verticale est 
dirigée dans le sens du rayon ; on constate que le parenchyme 
qui entoure les vaisseaux dans cette région interne n'est pas 
lignifié. La moelle est très réduite; son épaisseur n'est que 
de 100 divisions micrométriques, tandis qu'elle est de 280 
dans la partie aérienne. 

La structure du Cgnoglossum officinale est presque identi- 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 135 

que, seulement la moelle de la tige aérienne est ici fortement 
lignifiée et ponctuée; les vaisseaux annelés et spiralés sont 
entourés par un parenchyme non lignifié assez important. 

La partie souterraine du Lithospermum officinale est absolu- 
ment semblable à celle de YAnchusa. C'est-à-dire qu'il y existe 
d'énormes faisceaux ligneux séparés par de grands rayons 
médullaires non lignifiés; les faisceaux sont formés également 
de petits groupes de vaisseaux isolés au milieu du parenchyme 
non lignifié. Le tissu médullaire est, d'ailleurs, très réduit; 
quant au liber, il est formé de cellules empilées les unes der- 
rière les autres en files radiales. Dans la partie aérienne, on voit 
de même un endoderme formé de grandes cellules sans ponc- 
tuations terminant une écorce peu développée ; le liber, peu 
important, est exclusivement mou ; le bois forme un anneau 
complet entièrement lignifié. 

J'ai retrouvé quelques-uns de ces caractères dans la tige 
aérienne du Pulmonaria angustifolia, l'endoderme, par exem- 
ple, est encore formé de grandes cellules existant à la périphé- 
rie du corps central, et le liber est exclusivement mou. On 
observe cependant quelques différences : l'écorce offre du tissu 
collenchymateux aux angles, les faisceaux primaires sont isolés 
et au nombre d'une dizaine de tailles différentes. Dans le rhi- 
zome de cette plante, le parenchyme cortical est considéra- 
blement développé tandis que la moelle est très réduite; 
l'accroissement du parenchyme cortical tient à une grande 
multiplication des cellules formant ce tissu. On voit bien la 
ligne de démarcation du cylindre central et de l'écorce à cause 
de la différence de taille des cellules du parenchyme cortical 
et de celles du liber. Ce dernier tissu est exclusivement mou, 
sans fibres ; il est de plus formé d'un empilement de cellules 
dans le sens radial, comme cela arrive si fréquemment dans 
les rhizomes. La couche génératrice libéro-ligneuse a donc 
fonctionné avec une grande activité; aussi il est assez inexpli- 
cable que M. Vaupell (1) ait regardé cette plante comme ne 
présentant pas de formations secondaires dans le rhizome. Les 

(1 ) Loc. cit. 



136 j. costantin. 

faisceaux ligneux sont considérables, et ils sont groupés en 
deux arcs importants; ces faisceaux sont formés simplement 
de vaisseaux disséminés très irrégulièrement au milieu de 
parenchyme non lignifié. 

Les Borraginées précédentes offrent donc, en somme, dans 
les parties souterraines : 1° un accroissement important de 
Vécorce qui se termine par une couche subéreuse; 2° une grande 
réduction de la moelle; 3° une lignification très irrégulière dans 
les faisceaux ligneux souvent séparés par des rayons médul- 
laires non lignifiés, tandis qu'il existe un anneau ligneux com- 
plet dans la tige aérienne. 

CONVOLVULACÉES. 

Calgstegia sepium. — Il y a longtemps que Germain de 
Saint-Pierre a signalé les caractères du Calystegia sepium (1). 
Lorsque les tiges pendantes, filiformes de cette plante, tou- 
chent le sol humide, elles s'y introduisent par leur sommet et 
continuent à s'y allonger; on constate même qu'en appro- 
chant du sol elles commencent à s'épaissir; sous le sol, elles 
prennent la forme de tubercules cylindriques rameux et blancs. 
A l'automne, la partie aérienne se détruit et les tubercules 
continuent à végéter sous terre. 

Il était intéressant de comparer les changements de struc- 
ture de cette plante à ceux de la Ronce, lorqu'elles s'enraci- 
nent toutes les deux. On a déjà vu quelles modifications 
profondes se produisaient dans la tige du Rubus lorsqu'elle 
pénètre naturellement dans le sol. Je vais maintenant com- 
parer la tige aérienne à la tige souterraine du Calystegia. 

Au premier entre-nœud de la tige aérienne, on constate que 
le parenchyme cortical est peu développé et formé de très 
petites cellules. Les vaisseaux du bois ont un volume impor- 
tant, ainsi que la moelle. Au cinquième entre-nœud, la 
chlorophylle est encore localisée sous l'épiderme ; cette der- 

(1) Bull, de la Soc. bot. de France, t. IL p. 147. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 137 

nière assise porte des poils peu développés. Le parenchyme 
cortical présente de grandes cellules à l'intérieur, tandis que 
celles de la périphérie sont un peu plus petites (pl. VIII, 
fig. 82) ; l'endoderme est constitué par une assise régulière 
de cellules sans ponctuations (fig. 82, end). Le liber, peu 
important (le), est exclusivement mou; le bois forme un an- 
neau complet (b). A la périphérie de la moelle, on constate 
l'existence d'un tissu formé de très petites cellules, qui est un 
liber interne (U). Ce liber est surtout développé en face des 
faisceaux primaires. 

Dès le premier entre- nœud de la partie souterraine, le pa- 
renchyme cortical prend un développement considérable; ce 
tissu présente, en effet, quatre ou cinq assises de cellules, on 
observe, au même entre-nœud souterrain, une quinzaine d'as- 
sises irrégulières. L'amidon est encore localisé dans l'endo- 
derme qui n'offre pas de ponctuations. Les faisceaux du bois, 
qui précédemment forment un cercle continu, n'existent plus ici 
qu'au nombre d'une vingtaine pour toute la tige; ainsi, dans 
un faisceau, il n'y a qu'un seul vaisseau ; dans un autre, on en 
compte neuf, et c'est le maximum: il y a donc un retard con- 
sidérable dans la lignification. Il est à remarquer que les vais- 
seaux du bois naissent au milieu du méristème qui existe tout 
autour de la moelle; ils ne naissent pas près de la moelle; 
le liber interne et le liber externe ont donc le même tissu pour 
origine. Au cinquième entre-nœud de la partie souterraine, 
l'épiderme est nettement subérifîé et formé de cellules allon- 
gées dans le sens radial. On distingue deux régions dans le 
parenchyme cortical (fig. 83) : une région externe formée de 
très petites cellules, une région interne formée d'éléments 
beaucoup plus grands. Toutes ces cellules, ainsi que celles 
de la moelle, contiennent une très grande quantité d'amidon, 
les cellules du cercle libéro-ligneux n'en contiennent pas, et 
forment un anneau clair à la périphérie de la moelle. L'endo- 
derme, qui entoure le cylindre central, est très régulier, mais 
ne présente pas de ponctuations (fig. 83, end). La figure 83 
montre bien nettement à quel état de dégradation sont restés 



138 J. COSTANTIK. 

les faisceaux ligneux. Dans des parties beaucoup plus âgées 
de la partie souterraine, la même structure se maintient. 
On constate donc plusieurs faits : 

1 " Le parenchyme cortical prend un accroissement très im- 
portant dans la partie souterraine ; 2° il existe un anneau li- 
f/neux dans la partie aérienne, tandis que les faisceaux libéro- 
ligneux restent isolés dans la partie enterrée, et la lignification 
est aussi peu avancée que possible dans chaque faisceau; 3° il 
se forme Unë masse considérable d'amidon dans la partie déve- 
loppée sous le sol. 

II. La structure de la tige aérienne du Convolmdus arven- 
sis offre quelques différences avec celle décrite précédemment : 
il existe d'abord des fibres libériennes immédiatement en de- 
dans de l'endoderme, elles sont peu épaissies, l'anneau qu'elles 
forment est interrompu, et une seule assise de cellules contri- 
bue à les former; par tous ces caractères, cette plante est 
voisine des Solanées. Le liber interne rapproche aussi cette 
plante de cette dernière famille, mais il n'existe pas de fibres 
dans cette région; ce liber forme des groupes bien déve- 
loppés en dedans et en face chaque faisceau ligneux primaire. 

Dans le rhizome, l'épiderme est subérifié, les fibres libé- 
riennes ont presque complètement disparu ; la couche généra- 
trice a développé beaucoup le liber mou. La grande différence 
avec le Calystegia tient à la constitution de l'anneau ligneux; 
dans la plante dont il s'agit, l'anneau ligneux est presque 
complet et la lignification est assez régulière. On trouve 
d'ailleurs, pour le développement de la moelle et de l'écorce, 
les nombres suivants : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 






18 


35 






45 


57 


Rapport 


le la moelle à l'écorce. 


2,5 


1,6 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 139 

En résumé, on observe, dans cette plante, V accroissement de 
l'écorce, la disparition des fibres, la réduction du rapport de la 
moelle à l'écorce et l'apparition d'amidon en grande abondance 
dans la tige souterraine. 

GENTIANÉES. 

Gentiana bavarica. — Je n'ai eu l'occasion d'étudier qu'une 
plante de cette famille, le Gentiana bavarica, que j'ai récolté 
dans le Tyrol. 

L'épiderme de la tige aérienne est très cuticularisé ; le pa- 
renchyme cortical est un tissu très développé qui se termine 
par une assise régulière sur les faces latérales desquelles je 
n'ai pas vu de ponctuations. La première assise du cylindre 
central est très distincte, les cellules qui la forment sont 
beaucoup plus petites que celles de l'endoderme, mais nette- 
ment séparées des cellules encore plus petites du liber. Ce 
qui frappe surtout dans cette tige, c'est la régularité avec 
laquelle sont disposés en cercle l'endoderme, le liber et le 
bois. Le tissu libérien est exclusivement mou; l'anneau li- 
gneux est bien plus important que l'anneau précédent. La 
moelle est peu développée et présente 25 divisions micromé- 
triques d'épaisseur. 

Dans la partie souterraine, une couche subéreuse impor- 
tante a exfolié une grande partie de l'écorce. L'anneau libé- 
rien entoure l'anneau ligneux; ce dernier est complet comme 
dans la partie aérienne, mais les vaisseaux sont orientés bien 
plus irrégulièrement. C'est surtout par l'épaisseur très faible 
de la moelle que cette tige se rapproche des tiges souterraines 
ordinaires; en effet, la moelle n'a plus que 15 divisions micro- 
métriques au lieu de 25 de la partie aérienne. 

On trouve donc, chez cette plante, une réduction très forte 
du tissu médullaire dans la partie de la tige qui est restée sous 
le sol. 



140 



J. COSTA VILV 



ASCLÉPIÂDÉES ET AP0CYNÉËS. 

Ces deux familles présentent beaucoup d'affinités, aussi je 
crois ne pas devoir les séparer. 

I. Vinceloxicum officinale. — La tige aérienne, ainsi que la 
partie souterraine de cet organe, présentent plusieurs carac- 
tères communs dans le Vinceloxicum officinale. Le paren- 
chyme cortical est formé de très petites cellules en dedans de 
l'épiderme; le volume de ces cellules va en croissant jusqu'à 
ce qu'on arrive à des groupes de fibres qui se trouvent comme 
au milieu del'écorce; il est impossible, en effet, de distinguer 
d'assise analogue à l'endoderme. Le nombre de ces fibres est 
d'ailleurs très différent dans la partie aérienne et dans la 
région souterraine; ces fibres sont réunies par groupes de 
quarante à cinquante dans le premier cas ; dans le second, 
elles sont réduites à des groupes de six, cinq et même trois 
libres ; un autre caractère s'applique aux deux régions, ces 
éléments de soutien ne jaunissent pas parle sulfate d'aniline. 
En dedans du cercle de ces groupes fibreux, il existe un tissu 
formé de grandes cellules communiquant librement avec le 
parenchyme cortical. Enfin on trouve, à la périphérie du bois, 
un cordon peu épais, formé de cellules très petites, mais on ne 
voit pas de limites précises entre ce tissu et le parenchyme pré- 
cédent. Le tissu ligneux forme un anneau dans les deux régions 
de la tige. Le liber interne présente les mêmes caractères, il 
est formé dans les deux cas, de tissu mou exclusivement; on 
constate qu'il existe des groupes de petites cellules analogues 
à celles qui ont été signalées dans le liber interne des Sola- 
nées ; ces groupes sont d'ailleurs séparés entre eux par des 
espèces de rayons médullaires internes. Si l'on compare les 
épaisseurs de la moelle et du parenchyme cortical s'étendant 
depuis l'épiderme jusqu'aux groupes de fibres, on trouve les 
nombres suivants : 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 141 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE SOUTERRAINE. 




10 

120 


24 
117 



On voit donc encore qu'il y a accroissement du paren- 
chyme cortical et réduction de la moelle dans la partie en- 
terrée. 



II. Vinca minor. — La structure du Vinca minor est pres- 
que identique à celle du Vincetoxicum. A la place de l'épi- 
derme cutieularisé de la tige aérienne de la Pervenche, il 
existe, à la périphérie delà partie souterraine, une couche su- 
béreuse formée de deux assises de cellules qui ont été envahies 
par la subérine clans les régions externes. Le parenchyme 
cortical de cette plante se termine par une assise de cellules 
n'offrant pas de ponctuations, mais assez bien assimilable à 
l'endoderme. Dans la région enterrée, le parenchyme cortical 
est beaucoup plus développé que dans la tige aérienne, et ce 
tissu se termine par un endoderme bien visible, subêfifié 
en un certain nombre de points. On observe, à l'intérieur de 
la dernière assise corticale, des groupes de fibres tout à fait 
semblables à ceux du Vincetoxicum ; ce sont, en effet, des 
paquets irréguliers s'avançant dans le liber mou. Ces fibres 
libériennes n'existent plus qu'en petit nombre dans la partie 
souterraine. Dans les deux parties de la lige, le bois forme un 
cercle complet, et le liber interne a la structure ordinaire de ce 
tissu; il est formé de plusieurs groupes de petits tubes criblés. 
Le tissu médullaire n'est pas résorbé dans la partie souter- 
raine, il contient une grande quantité d'amidon qui ne se 
retrouve pas dans la tige aérienne. Enfin on trouve pour épais- 
seur de la moelle et de l'écorce : 



142 



J. < OSTA\Tï\. 



TISSUS. 



TIGE AÉRIENNE. 



TIGE SOUTERRAINE. 



Écorce 



21 



30 



Moelle 



77 



65 



L'étude de ces deux petites familles donne donc des résul- 
tats aussi nets que possible. L'action du milieu se fait sentir 
dans les parties enterrées : 1° par la formation d'une couche 
subéreuse; 2° par l'accroissement de l 'écorce ; 3° par la réduc- 
tion des fibres; 4° par la diminution du diamètre de la moelle. 



Galium Mollugo. — Lorsqu'on arrache une touffe de Galium 
Mollugo, on voit que toutes les tiges aériennes partent d'une 
seule et même partie souterraine extrêmement ramifiée, 
noueuse et d'un brun rougeâtre (pl. VIII, fig. 84). 

Si l'on compare les extrémités de deux tiges de cette plante, 
l'une développée à l'air et l'autre sous le sol, on trouve im- 
médiatement des différences importantes entre ces deux parties. 
La plus saillante tient certainement à l'accroissement considé- 
rable que prend le parenchyme cortical. 

Le deuxième entre-nœud, à partir de l'extrémité de la tige 
aérienne, présente une section carrée, avec quatre ailes très 
importantes aux coins de la coupe; il se produit souvent, en 
outre, sur les pans de la tige, des saillies qui arrivent même 
en certains points à faire des ailes nouvelles; dans ces 
saillies de la tige, on ne distingue pas de tissu collenchymateux 
renforçant les appendices dont on vient de parler. Il tend à se 
former dans le parenchyme cortical des lacunes qui sont dues à 
ce que l'épidémie et la couche sous-jacente se détachent en 
beaucoup de points des assises corticales plus profondes. Le 
cylindre cortical est encore peu différencié, et, à celte faible 



RUBIACÉES. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 143 

distance du sommet, on constate seulement l'existence d'un 
anneau ligneux peu développé. 

Si l'on coupe maintenant le deuxième entre-nœud de la tige 
souterraine, on remarque que le diamètre de cette tige aug- 
mente; sa section est encore carrée, mais les ailes qui existent 
dans la partie aérienne ont complètement disparu. Le grand 
accroissement de la tige souterraine est dù au développement 
considérable du parenchyme cortical. En effet, tandis que 
l'épaisseur de l'écorce est de 10 divisions micrométriques, elle 
est de 46 dans la tige enterrée. Le tissu médullaire s'est 
également beaucoup accru, mais cet accroissement est plus 
faible que celui de la moelle. On trouve en effet : 



TISSUS. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE ENTERRÉE. 




10 


45 




19 


52 


Rapport de la moelle à l'écorce. 


4 ' 9 


1,1 

; 



La différenciation du cylindre central est d'ailleurs peu avan- 
cée, il y a un anneau ligneux autour de la moelle très peu épais. 

Au troisième entre-nœud aérien, il se forme jusqu'à six sail- 
lies sur la tige. Dans la partie souterraine, au même niveau, 
le cylindre central seul est plus grand que la tige aérienne. 

Lorsque la tige, qui a subi ces modifications, continue à se 
développer sous le sol, elle grossit, se ramifie et bientôt une 
lignification accentuée est manifeste ; le rhizome devient dur, 
et les couches externes prennent une teinte rougeàtre. Lors- 
qu'on examine ces parties âgées en section transversale, on 
voit que la lignification a été nette, que la moelle est consi- 
dérablement réduite, et qu'une couche subéreuse existe main- 
tenant à la périphérie de la tige. Dans cette tige souterraine 
âgée, on remarque que les cellules subéreuses contiennent 
un suc d'un très beau jaune et que les cellules libériennes, 
au pourtour du bois, offrent une teinte rouge très nette. 



144 J. COSTANTIN. 

Lorsqu'on racle le suber qui esl rouge, la partie mise à nu 
est jaune, au bout de quelques minutes elle devient rouge; si 
l'on fait une coupe, au bout de quelques instants, dans cette 
partie, on voit que la région externe est rouge; plus à l'inté- 
rieur on retrouve le suc jaune et enfin le suc rouge. La micor- 
chimie est malheureusement trop peu avancée pour donner 
l'explication de tous ces phénomènes. 

En résumé, on voit que pendant que la tige aérienne est 
prismatique et s'allonge en ailes, la tige souterraine est ronde. 
Cette dernière, en multipliant considérablement ses cellules 
accroît le parenchyme cortical et la moelle, mais l'accroisse- 
ment du premier tissu est bien plus important. Quand la tige 
souterraine vieillit, la comparaison avec une tige aérienne ne 
peut plus se l'aire, car celle-ci est d'un âge moins avancé, 
mais on constate cependant l'apparition d'une couche subé- 
reuse et la réduction du tissu médullaire qui sont dues à 
l'action du milieu. 

II. Galium Cruciata. — La partie souterraine dont je veux 
parler était à peine enfoncée dans le sol et la tige aérienne qui 
lui faisait suite rampait à la surface. En faisant deux sections 
de cette tige dans deux parties très voisines, l'une au-dessus, 
l'autre au-dessous du sol, les différences anatomiques sont peu 
importantes, mais la faiblesse de la variation est intéressante 
parce qu'elle donne l'effet immédiat du changement de milieu. 
On trouve que, dans la partie aérienne, l'épiderme est seule- 
ment cuticularisé; le parenchyme cortical est composé de cel- 
lules parfaitement vivantes contenant de la chlorophylle; les 
parois latérales entières de l'endoderme se colorent en rouge 
par la fuchsine car elles sont subérifiées. Dans la partie sou- 
terraine très voisine, la subérification a envahi tout le paren- 
chyme cortical et toutes ses cellules sont mortes; ceci se tra- 
duit extérieurement par l'aspect de l'épiderme qui dans cette 
région est ridé et brimâtre. 

Ainsi, on voit que le séjour sous le sol modifie complètement 
cette plante, bien que l'on ne constate pas la disparition de cer- 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 145 

lains appareils, la distance étant trop faible entre les deux 
points observés pour que les changements soient aussi grands; 
les cellules du parenchyme cortical sont écrasées, mortes et 
subérifiées dans les parties souterraines ; les cellules de la par- 
tie aérienne sont au contraire tout à fait vivantes. 

III . On observe dans YAsperula odorata un changement très 
net dans la forme de la tige; elle est à quatre angles dans la 
partie aérienne, elle devient ronde dans la partie souterraine. 
Il existe à la périphérie du parenchyme cortical, chez cette 
plante, ainsi que dans le Galium palustre, un tissu collen- 
chymateux sous l'épiderme ; ce tissu prend un peu plus d'im- 
portance dans les angles de la tige aérienne. Le parenchyme 
cortical de la partie souterraine de cette dernière plante est 
complètement envahi parla subérine; de plus, chez YAsperula 
odorata la tige devient uniforme, et le tissu collenchymateux 
disparaît. Dans les deux cas le tissu médullaire est réduit. 

En résumé, chez les tiges souterraines des Rubiacées : 1° la 
tige devient ronde, 2° le collenchyme tend à disparaître, 3 la 
subérine peut envahir tout le parenchyme cortical très rapide- 
ment, 4° le rapport de la moelle à Vécorce diminue. 

DIPSACÉES. 

Scabiosa Columbaria. — La partie aérienne possède un tissu 
collenchymateux au-dessous de l'épiderme; ce tissu est peu 
important, car il ne comprend que deux assises de cellules, 
mais les parois de l'assise interne sont très épaissies. L'en- 
doderme est formé de cellules plus petites qui se distinguent 
nettement du liber dont les éléments ont une taille très faible, 
les cellules de cette membrane sont très régulières et sans 
ponctuations, leur section transversale est formée par des rec- 
tangles. Les tubes criblés du liber sont très nombreux, et leur 
longueur est presque double de celle des cellules endoder- 
miques. Lé tissu ligneux forme un anneau complet dans lequel 

6 e série, Bot. T. XVI (Cahier n° 3) 2 10 



146 J. cosTAîvri!*. 

les fibres ligneuses sont très développées; les vaisseaux spira- 
lés et annelés sont entourés d'un petit groupe de cellules non 
lignifiées, petites mais très allongées et à parois horizontales. 

La partie souterraine présente une écorce envahie par la 
subérine jusqu'en son milieu en certains points. Le volume 
des cellules a changé : dans la partie aérienne, les cellules de 
l'écorce sont plus petites de beaucoup que celles de la moelle ; 
dans la partie souterraine , au contraire , les cellules de 
l'écorce sont en moyenne un peu plus grosses que celles de la 
moelle, et l'endoderme est peu net. Le liber, qui est exclusive- 
ment mou comme dans la partie aérienne, est très développé; 
ce tissu est formé de cellules disposées en files radiales très 
régulières de trente ou quarante éléments les unes à la suite 
des autres. Les tubes criblés sont peu abondants, le tissu 
le plus externe est formé de cellules tabulaires, alternant 
les unes par rapport aux autres en section longitudinale. Le 
bois forme un cercle complet autour de la moelle, mais 
dans les parties externes la lignification se fait très irrégulière- 
ment; le tissu parenchymateux, qui sépare les vaisseaux, et qui 
se trouve au milieu de l'anneau ligneux sans être lignifié, est 
formé de cellules parallélipipédiques un peu allongées longi- 
tudinalement ; les vaisseaux du bois sont isolés ou réunis par 
petits groupes. La réduction de la moelle est très sensible; 
elle est mesurée par 200 divisions micrométriques dans la 
partie aérienne, tandis qu'elle n'en offre que 120 dans la 
partie souterraine. 

Cette plante montre donc dans la partie souterraine : 1° un 
dépôt de subérine dans un certain nombre de cellules de l 'écorce; 
2° une lignification irrégulière dans l'anneau ligneux ; 3° une 
réduction très sensible de la moelle. 

VALÉRIANACÉES. 

Valeriana dioica. — Le parenchyme cortical est assez bien 
développé chez le Valeriana dioica dans la partie aérienne, 
mais incomparablement moins que la moelle. Ce premier 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 147 

tissu se termine par un endoderme présentant des ponctua- 
tions extrêmement nettes; cette membrane est ondulée, et Les 
ondulations correspondent aux saillies des faisceaux; en face 
de ces derniers, l'aspect de l'endoderme change légèrement, 
la subérine, qui était localisée aux ponctuation-, s'étend sur 
toutes les parois. Le liber qui existe à l'intérieur de cette 
membrane est exclusivement mou, il est disposé en anneau 
autour du buis qui est également de forme annulaire. Cet 
anneau ligneux est constitué par les faisceaux primaires réunis 
par des arcs de parenchyme ligneux résultant de la transfor- 
mation du tissu fondamental à la partie interne des ravons 
médullaires. La moelle est très nettement lignifiée dans toute 
la région périphérique, on n'y constate pas l'existence de fibres 
à la pointe interne des faisceaux ligneux, cependant le tissu 
médullaire laisse entre les trachées et son assise externe un 
petit îlot non Lignifié. 

Dans la partie enterrée de cette plante, on retrouve plu- 
sieurs caractères qui indiquent nettement sa nature souter- 
raine. On constate d'abord la prédominance de l'écorce sur la 
moelle; cette différence tient, en partie, à la taille des cellules, 
car celles delà moelle sont plus petites que celles de l'écorce. 
Le parenchyme cortical est limité par une couche subéreuse 
assez irrégulière mais bien développée. Du côté interne , 
l'écorce est terminée par un endoderme formé de cellules 
moins épaisses que les cellules voisines: en certains point-, 
cette membrane devient irrégulière, et elle est quelquefois 
■dédoublée. 

COMPOSÉES. 

I. Achillea Millefolium. — Dans la tige aérienne jeune, 
l'écorce est extrêmement réduite, et n'offre plus en certains 
endroits que quatre ou cinq assises de cellules qui présentent 
les épaississements caractéristiques du collenchyme dans les 
saillies delà tige; les dernières assises de l'écorce ont leurs 
parois moins épaisses (pl. VIII, fig. 85 col et pc). L'endo- 



148 .1. COSTAMTOr. 

derme (end) qui termine le parenchyme cortical, ne présente 
pas de ponctuations sur les parois latérales, cette assise est 
très régulière. Il existe un important tissu de soutien à la 
périphérie du cylindre central; les fibres qui se présentent en 
dehors des faisceaux du bois sont un peu plus petites que 
celles qui sont à l'extrémité des rayons médullaires, mais il 
est impossible d'établir de démarcation entre ces deux parties. 
Le liber mou est extrêmement réduit; cependant, il est cer- 
tain que la partie la plus interne des fibres, dont je viens de 
parler, fait partie des faisceaux libériens, sans qu'on puisse 
assigner de limite pour ces fibres libériennes-; certains fais- 
ceaux libériens montrent une réduction tout à fait extraordi- 
naire du liber mou qui n'est plus représenté que par deux ou 
trois cellules (fig. 85, h); on voit également, en d'autres 
points, le liber mou divisé en deux petits îlots, car les fibres 
rejoignent les faisceaux ligneux. Ces derniers sont peu déve- 
loppés, et leur pointe intérieure présente un parenchyme non 
lignifié, bordé du côté de la moelle par un arc de fibres 
(fig. 85) ; on observe que dans certains faisceaux le liber mou 
rejoint les cellules non lignifiées qui se trouvent à la partie 
intérieure du bois. 

Dans une tige aérienne plus âgée, le cylindre central ne pré- 
sente plus des saillies aussi fortes que précédemment; ces 
points, où le cylindre central s'avance dans l'écorce, corres- 
pondent aux saillies de la jeune tige. Les fibres libériennes 
s'isolent, et l'anneau de soutien est remplacé par un anneau 
ligneux très important résultant du jeu de la couche généra- 
trice centrale. 

Dès qu'on pénètre sous le sol, on voit l'épidémie se recou- 
vrir d'une couche noirâtre très épaisse ou se subérifier; en 
même temps on constate l'accroissement du parenchyme corti- 
cal et la diminution de la moelle ; les fibres libériennes, qui 
formaient précédemment des groupes homogènes, se divisent 
et diminuent de nombre, il se produit ensuite une couche 
subéreuse. Dans une partie plus âgée, l'endoderme est subé- 
rifié, des canaux sécréteurs s'y forment ; les fibres libériennes 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 149 

deviennent de moins en moins nombreuses et finissent par 
disparaître entièrement. L'anneau ligneux, qui était resté 
homogène, présente de grands rayons médullaires à sa péri- 
phérie; la lignification se fait donc très irrégulièrement. 

Lorsque l'on compare à la jeune tige aérienne un jeune rhi- 
zome qui ne s'est pas encore prolongé en une pousse au-dessus 
du sol, on voit que les différences entre ces deux parties sont 
frappantes. En dessous de l'épiderme subérifié (fig. 86), il se 
produit une couche subéreuse importante (es) ; le parenchyme 
cortical (fig. 86, pc) est très développé, il présente à sa partie 
interne des canaux sécréteurs (cr) formés au voisinage de 
l'endoderme peu régulier. Les fibres libériennes sont absentes; 
le bois forme un anneau régulier bien développé (b) 

Cette étude montre donc que, dans la partie souterraine • 
1° le développement du suber est rapide ; 2° l'écorce s'accroît 
beaucoup ; 3° les fibres libériennes diminuent et disparaissent; 
4° l'anneau ligneux qui existe dans les jeunes rhizomes devient 
irrégulier dans les vieux, car la lignification s'y reproduit sans 
ordre. 

II. Je vais étudier maintenant les diverses modifications 
présentées dans les différents tissus des autres plantes de cette 
famille que j'ai pu examiner. 

1° Epidémie et couche subéreuse. — J'examinerai d'abord 
ies tissus de protection. UArtemisia mutellina est une plante 
populaire du Tyrol qui vit, comme on sait, sur les hautes 
montagnes; j'ai récolté cette espèce sur les bords du glacier du 
Gross Venediger, dans les Alpes autrichiennes. Comme cette 
plante croît dans la région alpine supérieure, elle possède un 
puissant appareil de protection . Dans les tiges aériennes, l'épi- 
derme offre une cuticule épaisse ; mais c'est surtout dans le 
rhizome, qui doit rester l'hiver sous la neige, qu'une couche 
subéreuse importante se forme (pl. VIII, fig. 88). On retrouve 
cette couche subéreuse plus puissante dans le Gnaphalium 
Leontopodium, l'Edelweiss. On observe les mêmes faits chez 
le GnaphaliuM supinum, et chez le Chrysanthemum alpinum. 



150 .1. COSTANTIN. 

Cette couche subéreuse est bien moins développée dans 
le Solidago Virga-aurea. Chez d'autres plantes, comme le 
Tussilage Far far a, l'assise épidermique reste longtemps à peu 
près intacte, une matière brunâtre se montre seulement à la 
périphérie ; on retrouve quelque chose de semblable dans les 
rhizomes bien développés du Doronicum Pardalianches. 

2° Modifications du parenchyme cortical. — Le parenchyme 
cortical, peu développé dans la partie aérienne, n'offre qu'un 
faible tissu collenchymateux; il se modifie beaucoup dans les 
parties souterraines en produisant des canaux résineux. Si l'on 
examine soit le Doronicum plantagineum, soit le Doronicum 
Pardalianches, on constate qu'en face chaque faisceau libéro- 
ligneux, il se forme, aux dépens d'une cellule de l'endoderme, 
un canal résineux par des divisions successives de cette cel- 
lule. M. Van Tieghem (1) a déjà décrit une formation analogue 
dans les racines et les tiges de certaines Composées. Dans le 
Solidago Virga-aurea, il existe aussi dans le rhizome des ca- 
naux sécréteurs adossés à l'endoderme contenant un liquide 
oléagineux; seulement les canaux sont ici beaucoup plus im- 
portants. Ils sont également très régulièrement disposés en 
face des faisceaux du liber dans le Petasites albus. 

Dans Y Aster floribandus, il existe bien des canaux en face 
de quelques faisceaux libéro-ligneux, mais ils ont un très faible 
diamètre, les plus importants se montrent au milieu du paren- 
chyme cortical en face les très grands rayons médullaires qui 
séparent les faisceaux, les premiers se forment probablement 
aux dépens de la dernière assise corticale qui est peu nette 
dans le rhizome. 

Dans le Chrysanthemum alpinum des canaux se forment aux 
dépens de l'endoderme, mais ils ne sont pas en face et en 
dehors des faisceaux libériens ; ils se produisent entre eux. 
Dans YArtemisia mutellina (pl. VIII, fig. 88 cr) leur situation 
est encore plus indéterminée, mais ils se forment toujours par 
division de l'endoderme. Enfin, dans les tiges souterraines de 



(1) Mémoire sur les canaux sécréteurs (Ann. des sciences, f. XVI, p. 113). 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. J 51 

YHieracium murorwn, YHieracium Pilosella et le Tussilàgo 
Farfara, on n'en trouve pas plus clans la tige aérienne que 
dans la partie souterraine. Au contraire, dans le Solidago 
Virga-aurea, on voit l'ébauche de canaux sécréteurs, en un 
point de l'endoderme d'une tige aérienne. 

Donc en somme, ces canaux sécréteurs sont toujours in- 
comparablement moins développés dans les tiges aériennes que 
dans les parties souterraines. 

Les vieux rhizomes du Tussilàgo Farfara ont un tissu cor- 
tical assez curieux, les cellules le constituant sont très régu- 
lières, chacune est hexagonale ou octogonale, et à chacun des 
angles il existe un méat ; aussi l'ensemble de ces cellules forme, 
en coupe, comme une réunion d'alvéoles régulières. 

3° Endoderme et assise périphérique. — On vient de dire 
que l'endoderme peut former des canaux sécréteurs. Cette 
assise présente différentes variations dans sa structure. L'en- 
doderme offre des ponctuations nettes dans une jeune tige 
aérienne de Y Aster Amellus ; ces plissements sont très visibles 
dans le rhizome du Doronicum Pardalianches. Cette mem- 
brane est, en général, légèrement subérifiée dans les parties 
souterraines, comme cela est très visible dans le Solidago 
Virga-aurea. On observe le même fait dans les tiges aériennes 
du Gnaphalium Leontopodium. En vieillissant cette membrane 
devient moins nette; ainsi, dans un rhizome âgé de YHieracium 
murorum, les plissements ne sont pas visibles, la subérifîea- 
tion ne s'est pas produite, c'est seulement par le changement 
d'aspect des tissus qu'on trouve la limite de l'écorce. Enfin, 
chez le Petasites albus et le Tussilàgo Farfara, on ne recon- 
naît pas l'assise endodermique, et la moelle communique sans 
interruption avec l'écorce. 

On voit donc que l'endoderme peut présenter une série de. 
modifications. Il peut exister d'abord à l'état d'assise unique 
avec des plissements, cette assise se divise en des points va- 
riables et produit des canaux résineux; puis elle se modifie, 
s'imprègne de subérine, elle subsiste, dans ce cas, longtemps 
très nette à la périphérie du corps central. Quand cette trans- 



152 Jf. (OSTAVIIY. 

formation n'a pas lien, elle est irrégulière, se déforme et fina- 
lement devient méconnaissable; ce n'est qu'en suivant le déve- 
loppement qu'on peut arriver à en constater l'existence. 

A l'intérieur de l'endoderme, il existe une assise de cellules 
qui est, à l'origine, indépendante des faisceaux libéro -ligneux. 
Ainsi, dans le Doronicum plantagineum, j'ai constaté nette- 
ment l'indépendance d'une assise de cellules entre l'endo- 
derme et les faisceaux libériens. 

4° Anneau de soutien et fibres libériennes. — Si l'on exa- 
mine la tige aérienne de YArlemisia mutellina, on constate 
qu'il s'y développe un tissu de soutien très important (pl. VIII, 
fig. 87). D'abord, en face de chaque faisceau libéro-ligneux, 
il existe un arc de fibres adossées à l'endoderme, ces fibres 
sont très petites et très nombreuses. Entre les faisceaux libéro- 
ligneux, le parenchyme fondamental s'est lignifié et transformé 
en fibres; ce changement s'est également produit vers la 
pointe interne des faisceaux ligneux, il existe, en cet endroit, 
un arc de fibres enfermant un tissu parenchymateux non 
lignifié. Chez le rhizome de cette plante, il n'existe plus une 
seule fibre (fig. 88). 

Chez le Gnaphalium supinum il y a, dans la tige florale, un 
anneau véritable de soutien formé de cellules lignifiées à peu 
près de même taille sur toute la périphérie du cylindre cen- 
tral ; on ne distingue donc pas ici, comme dans le cas précé- 
dent, un faisceau de fibres plus petites que les autres, et qui 
peuvent être regardées comme des fibres libériennes. Ici, 
les faisceaux libéro-ligneux sont rejetés dans la moelle, loin 
de l'endoderme; le tissu fondamental contourne les faisceaux, 
et passe entre le liber et l'endoderme. Le Chrysanthemum alpi- 
num présente la même slructure. Dans la partie souterraine 
de ces plantes, il n'y a plus de fibres. 

Dans le Gnaphalium Leonto podium, les fibres qui se trouvent 
en face du liber commencent à s'isoler de l'anneau ligneux. 
L : Aster Amellus présente également des groupes de fibres 
libériennes à l'extérieur et un anneau ligneux à l'intérieur. 
Cette structure permet de passer à celle du Solidago Virga- 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. J 53 

aurea ; dans la tige aérienne de cette plante, on remarque, à 
la périphérie du liber mou, un groupe important de fibres 
libériennes. Le rhizome de cette même espèce présente une 
réduction considérable de ces fibres relativement à celles de 
la tige aérienne où elles forment des arcs étendus; j'ai compté 
127 fibres dans l'un d'eux, tandis que dans le rhizome elles 
sont réunies au plus au nombre d'une dizaine, quelquefois 
elles y disparaissent même complètement. 

Dans le Centaurea nigra, on trouve dans la base souter- 
raine de la tige à peu près la structure de la tige aérienne, 
cependant les fibres diminuent en nombre dès qu'on pénètre 
sous le sol. On constate en même temps que le dévelop- 
pement de ces derniers éléments est inverse de celui du 
parenchyme cortical; ces modifications sont très peu accen- 
tuées, mais elles s'effectuent dans le même sens que celles 
qui ont été trouvées jusqu'ici. 

Les fibres libériennes existent aussi dans la tige aérienne 
et la tige souterraine de Y As ter Amellus, seulement la dimi- 
nution est très nette dans cette dernière partie. Par consé- 
quent, les fibres libériennes peuvent souvent subsister dans 
les parties souterraines ; on les trouve dans les vieux rhi- 
zomes durs de Tussilago Farfara auxquels les tiges aériennes 
transitoires ne sont pas comparables; il en est de même du 
Petasites albus. On voit donc, par ces exemples, que si les 
tiges souterraines peuvent présenter des fibres libériennes et 
même des groupes importants, lorsqu'on passe d'une tige 
aérienne à la tige souterraine qui fait suite, on trouve tou- 
jours une réduction des fibres. 

5° Liber secondaireet couche génératrice libéro-ligneuse. — Le 
Carlina acaulis est une plante d'altitude peu élevée; je l'ai 
trouvé à environ 1800 mètres près du col du Tauern ; le gros 
capitule de cette espèce est immédiatement appliqué sur le 
sol, il est donc impossible de comparer la partie souterraine à 
une tige nettement aérienne. Les vieux rhizomes de cette 
plante allongés et noirâtres présentent une structure spé- 
ciale. L'écorce primaire est exfoliée en partie, l'endoderme 



154 a. COSTASTIN. 

est encore assez bien indiqué en certains points ; aussi voit-on 
que le liber a pris un énorme développement. Il n'existe pas, 
en effet, de fibres à la périphérie des faisceaux, ce tissu 
libérien est exclusivement mou; le liber présente la dispo- 
sition radiale qui a déjà été rencontrée dans un certain nombre 
de vieux rhizomes chez lesquels l'activité de la couche géné- 
ratrice a été très grande ; les files radiales vont jusqu'à l'ex- 
trémité de ce tissu. La principale singularité de cette plante 
est la formation, aux dépens du liber secondaire, d'un nombre 
considérable de canaux sécréteurs; ceux qui existent à la 
périphérie sont très développés, et leur diamètre diminue 
beaucoup vers la couche génératrice ; il peut y avoir ainsi 
dans un faisceau libérien jusqu'à huit canaux résineux de 
tailles diverses. Ils se présentent, non seulement dans le 
liber, mais aussi dans les rayons médullaires. La couche 
génératrice cambiale peut fonctionner avec beaucoup d'acti- 
vité dans un grand nombre de rhizomes de Composées, mais 
sans atteindre un accroissement aussi grand que celui qui 
vient d'être décrit. Le Solidago Virga-aurea présente un déve- 
loppement moyen. Dans le Solidago alpêslris, le liber est peu 
en retard sur le bois. Chez certaines plantes, comme YHiera- 
cium murorum, Y Aster Amellus, c'est surtout du côté du 
bois que la couche génératrice est active. Enfin, dans YAr- 
temisia mutellina, le Chrysanthemum alpinum'; l'activité de 
la couche génératrice est bien moins intense. 

Cette activité de la couche génératrice est très variable dans 
les tiges aériennes. Chez le GnaphaMum supinuni, YArtemisia 
mutellina, les faisceaux sont fermés, car ils sont entourés de 
tous côtés parmi anneau de soutien. Ces faisceaux sont égale- 
ment fermés mais étalés dans le Solidago alpêslris'; chez le 
Gnaphaliiim Leontopodium l'agrandissement est aussi très 
grand, mais la zone génératrice n'apparaît pas. Cette couche 
commence à se montrer dans la tige florale de YHieracium 
murorum. Enfin, pour le Solidago Virga-aurea, les fibres libé- 
riennes sont séparées de l'anneau de soutien, aussi la couche 
génératrice peut-elle fonctionner; elle produit surtout du 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 155 

bois et le développement du liber reste très faible. On observe 
les mêmes faits dans la tige aérienne du Centaurea nigfa 

6° Bois. — On vient de voir précédemment que les faisceaux 
peuvent être ouverts ou fermés chez les tiges aériennes. Dans 
le rhizome du Solidago Virga-aurea, au lieu de l'anneau ligneux 
complet de la tige aérienne, on observe que le tissu ligneux se 
divise en plusieurs régions ; à la périphérie de la moelle, il 
existe un anneau ligneux complet; en dehors de cet anneau, 
on rencontre des faisceaux secondaires étalés de tailles diverses 
séparés par d'énormes rayons médullaires non lignifiés; dans 
ces faisceaux secondaires, la lignification s'est produite très 
irrégulièrement, de sorte que les vaisseaux se trouvent au 
milieu d'un parenchyme ne se colorant pas par le sulfate 
d'aniline ; enfin, en plusieurs endroits, en dehors d'un fais- 
ceau primaire et en face de lui la lignification ne s'est pas 
produite du tout. En somme, les rayons médullaires sont 
très nombreux, très larges, et la lignification ne s'est pas 
étendue aux cellules qui les composent; dans les faisceaux 
eux-mêmes la lignification a été très irrégulière. 

Le rhizome de VHieracium miiroram présente à peu près la 
même structure, seulement avec une irrégularité plus grande 
encore; c'est surtout dans les faisceaux que la lignification se 
produit sans ordre, car les rayons médullaires sont bien 
moins développés. 

Chez un vieux rhizome de Y Aster Amellus, la lignification 
s'est produite régulièrement; cependant on est averti de la 
nature souterraine de l'organe par l'existence en deux points 
de larges rayons médullaires non lignifiés; vers la périphérie 
de l'anneau, la structure change entièrement, les faisceaux 
seuls sont lignifiés, et il existe entre eux d'énormes rayons 
médullaires où la lignine ne s'est pas déposée. 

La structure est différente chez certains rhizomes de 
plantes qui ont des faisceaux fermés dans la tige aérienne. 
Ces faisceaux restent isolés dans la tige souterraine, des arcs 
fibreux ne réunissent pas les faisceaux entre eux ; le rhizome 
d'Artemisia mutellina (pl. VIII, fig. 88 b) offre cette orga- 



156 j. cosTAvriv 

nisatiôn, les faisceaux du bois tendent à s'étaler. Cette struc- 
ture est intermédiaire entre celle qui a été signalée précé- 
demment et celle des rhizomes du Tussilage et du Petasiles. 
Dans les premières plantes, les faisceaux ligneux sont très 
étalés, et la lignification s'y produit irrégulièrement; il s'y 
forme des rayons médullaires secondaires. Dans les derniers, 
les faisceaux sont bien lignifiés, très denses, peu étalés; la 
lignification est complète dans tous les éléments de chacun 
d'eux; en outre, les rayons médullaires qui les séparent sont 
uniquement primaires. On peut placer entre ces deux groupes 
le Gnaphalium supinum et le Solidago alpesiris. 

Le Carlina acaulis offre dans son rhizome une structure 
spéciale ; l'activité de la couche génératrice est considérable, 
et les faisceaux du bois s'allongent beaucoup. Ils restent sé- 
parés par des rayons médullaires nombreux et assez bien déve- 
loppés. L'épaisseur des faisceaux du bois est faible; comme la 
lignification ne s'étend qu'aux vaisseaux et que ceux-ci sont 
peu nombreux, il existe des points où l'épaisseur tangentielle 
du faisceau se réduit à un vaisseau. 

Le Tussilago Farfara et le Petasites albus présentent une 
particularité qui a déjà été signalée dans un certain nombre de 
rhizomes. Il existe, à la pointe interne de chaque faisceau 
ligneux, un groupe de.fibres très épaisses le bordant du côté 
de la moelle, comme les fibres libériennes bordent le liber 
mou à l'extérieur. 

7° Moelle. — Je ne veux citer relativement à ce tissu qu'un 
fait spécial à Y Aster Amellus. On constate que la moelle de 
cette plante est lignifiée aussi bien dans la tige aérienne que 
dans la tige souterraine. 

8° Comparaison des épaisseurs de la moelle et de Vccorce. — 
Si l'on compare les épaisseurs de la moelle et de l'écorce on 
trouve toujours les mômes résultats : 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 157 



NOMS DES ESPÈCES. 


TIGE AÉRIENNE. 


TIGE 


SOUTERRAINE. 


ÉPAISSEUR DE 


RAPPORT 

de la 
moelle 
à l'écorce. 


ÉPAISSEUR DE 


RAPPORT 

de la 
moelle 
à l'écorce. 


l'écorce. 


la moelle. 


l'écorce. 


la moelle. 


Artemisia mutellina . . 


6 


50 


8 


43 


73 


16 


Hieracium murôrtim. 


16 


270 




35 


60 


1,7 


Solidago Virga-aurea. 


10 


190 


19 


35 


100 


2,8 


Chrysanthemum alpi- 


7 - 


43 


6 


30 








45 


1,5 



Ce tableau montre que le parenchyme cortical croit dans 
les parties souterraines, et que le rapport de la moelle à 
l'écorce est plus faible dans les tiges enterrées. 

On pourrait multiplier les exemples. Dans le Gnaphaliùm 
Leotitopodium, l'écorce est exfoliée, mais la moelle est très 
réduite, son épaisseur est de 56 divisions micrométriques 
dans la partie souterraine et de 65 dans la tige aérienne, 
qui est beaucoup plus jeune. Dans une tige florale du Tussi- 
lage Farfara dont la base était souterraine, on constate éga- 
lement des différences très importantes dans l'épaisseur de 
l'écorce; tandis qu'elle est de 14 divisions micrométriques 
dans la partie aérienne, elle en atteint 30 dans la partie 
souterraine. Chez le Centaurea nicjra, quoiqu'il n'y ait pas 
de rhizome, la base de la tige étant seulement souterraine, 
on constate également des différences dans le même sens, 
seulement elles sont faibles. Ainsi l'écorce a une épaisseur 
de 12 divisions micrométriques sous terre, et de 9 dans la 
partie aérienne. Dans la moelle de cette plante, on observe 
une variation en sens inverse : l'épaisseur de ce tissu dans 
la partie aérienne étant de 180 est de 140 dans la partie en- 
terrée ; il y a donc diminution de la moelle. 

Au total, on trouve dans les parties souterraines de ces 
plantes tous les caractères qui ont été rencontrés jusqu'ici 
dans cette région des tiges. 



158 J. COSTANTIN. 

III. Hieracium Pilosella. — Il me semble intéressant, à la 
fin de ces recherches, d'exposer, en prenant une plante pour 
exemple, toute la complication du problème que je me suis 
posé. Je crois utile de montrer combien l'anatomie comparée 
seule aurait été insuffisante pour arriver à lever toutes les 
contradictions apparentes qu'on observe en comparant les 
structures des différents organes d'une même plante. 

h'Hieracium Pilosella présente dans sa tige quatre parties 
offrant chacune une structure spéciale : les pédoncules flo- 
raux, les stolons qui rampent à la surface du sol, les jeunes 
rhizomes et les vieux rhizomes : en somme, deux sortes de 
régions aériennes et deux sortes de régions souterraines. Dans 
ces quatre parties de la tige on trouve des structures diffé- 
rentes qui paraissent d'abord irréductibles entre elles. L'expé- 
rience seule pouvait guider pour faire comprendre des orga- 
nisations si diverses. Je vais d'abord examiner chacune de ces 
parties. 

1° Pédoncule floral. — Le parenchyme cortical est très 
réduit dans le pédoncule floral, surtout relativement à l'im- 
portant développement de la moelle qui est résorbée au centre 
de la tige, et dont il reste quelques lambeaux au bord interne 
de l'anneau formé par les faisceaux du bois. On trouve, en 
effet, pour les épaisseurs de ces deux tissus : écorce 10, 
moelle 130 divisions micromé triques. Le cylindre central, 
encore entouré par un endoderme net, présente des faisceaux 
libéro-ligneux isolés. Les faisceaux sont fermés, ceci se con- 
çoit car ils sont emprisonnés de tous les côtés dans une 
gaine de fibres. En effet, le tissu fondamental s'est transfor- 
mé en fibres entre les faisceaux; cette transformation s'est 
opérée également vers le bord interne des faisceaux du bois. 
En résumé, il existe dans la tige aérienne un anneau de sou- 
tien qui relie les faisceaux et les englobe. 

°2° Stolon. — Si l'on examine un stolon, une tige aérienne 
rampant à la surface du sol, on constate déjà de grandes mo- 
difications à la structure précédente. Le parenchyme cortical 
a augmenté, ce tissu se termine par une assise endodermique 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 159 

très régulière, sur les parois de laquelle on ne voit point de 
ponctuations, mais une légère subéiïfîcation. C'est surtout 
dans le cylindre central que se montrent les grandes diffé- 
rences; on trouve un anneau ligneux, mais l'anneau de fibres 
de soutien n'existe plus. Entre ce tissu ligneux et l'endoderme, 
on observe un anneau formé par du liber mou séparé par des 
rayons médullaires ; aucun élément fibreux ne se montre plus 
dans cette partie. Le tissu ligneux est formé par les faisceaux 
primaires reliés entre eux par des arcs de fibres et de paren- 
chyme lignifié provenant de la transformation du tissu fon- 
damental. En effet, la couche génératrice n'existe pas; si 
cependant elle apparaît en quelques points, c'est en face des 
faisceaux primaires. La couche génératrice libéro-ligneuse 
peut d'ailleurs se développer maintenant, car les faisceaux 
ne sont pas enfermés de tous les côtés. 

3° Jeune rhizome. — Dans un jeune rhizome, le paren- 
chyme cortical croît beaucoup, son épaisseur est de 10 divi- 
sions micrométriques dans le pédoncule floral, elle devient 19 
dans le stolon et 50 dans le jeune rhizome; le tissu médullaire 
garde le même diamètre. L'endoderme est subérifié sur toutes 
ses parois. Mais c'est surtout dans le tissu ligneux que les dif- 
férences se manifestent. Dans le pédoncule floral les faisceaux 
sont enfermés dans l'anneau de soutien, dans le stolon il 
existe des arcs de parenchyme lignifié réunissant les faisceaux 
entre eux. Chez les jeunes rhizomes, les faisceaux restent 
isolés, le parenchyme intermédiaire ne se lignifie pas. Donc, 
pour cette partie les fibres libériennes, les fibres ligneuses et 
le parenchyme lignifié ont disparu. 

4° Vieux rhizomes. — La structure des vieux rhizomes est 
également spéciale. Il s'en présente de deux espèces. Leur 
organisation finale semble succéder, dans les uns, à celle des 
jeunes rhizomes; dans les autres, à celle des jeunes stolons. 
Dans les premiers, en effet, on voit que les faisceaux sont 
isolés. Dans les derniers il existe, à la périphérie de la moelle, 
un anneau ligneux reliant entre eux les faisceaux primaires; 
en dehors de cet anneau, les faisceaux sont séparés par 



160 J. «OSTAMIV 

d'énormes rayons médullaires. Ces deux espèces de rhizomes 
ont d'ailleurs des caractères communs. Le parenchyme corti- 
cal, très développé, tend à disparaître, exfolié en partie par 
une couche subéreuse irrégulière qui naît au milieu de ce 
tissu; l'endoderme devient irrégulier, mais il subsiste légère- 
ment subérifié. Le liber prend un assez grand développement, 
seulement il ne se forme pas de fibres libériennes; les fais- 
ceaux ligneux, plus développés que les faisceaux libériens, 
sont composés uniquement de vaisseaux isolés au milieu de 
parenchyme non lignifié. Enfin, pendant que tous les tissus 
de la tige s'accroissent, la moelle semble complètement arrê- 
tée dans son développement. 

Comment expliquer toutes ces différences de structure? Les 
tiges florales ont surtout besoin d'être soutenues; aussi com- 
prend-on l'existence de l'anneau de soutien. Dans les stolons, 
la tige est appuyée sur le sol, l'appareil d'affermissement n'a 
pas besoin d'être aussi puissant; aussi la transformation du 
tissu fondamental en fibres, au lieu de s'étendre à toutes les 
cellules des. rayons médullaires et de contourner les faisceaux 
libériens, s'étend-elle seulement à la portion des rayons mé- 
dullaires qui se trouve entre les faisceaux du bois. Dans les 
jeunes rhizomes, cet anneau même n'est plus nécessaire, il 
disparaît. Comme le liber et le bois ne sont plus enfermés 
dans une gaine fibreuse, la couche génératrice fonctionne 
avec activité pendant que la tige vieillit; comme la. lignifi- 
cation se fait avec difficulté dans les parties souterraines, les 
vaisseaux seuls ou presque seuls se lignifient. Quant à l'expli- 
cation des deux structures des vieux rhizomes, elle peut se 
trouver dans ce fait que les stolons peuvent rentrer sous le 
sol el former des rhizomes jeunes ayant un anneau ligneux 
autour de la moelle; à partir de ce moment, la structure des 
vieux rhizomes doit se manifester. 

En résumé, l'étude un peu étendue de cette grande famille 
du règne végétal montre que dans les parties souterraines : 
1° la couche subéreuse tend à remplacer l'épidémie seulement 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 164 

subérifié qui se forme au début; 2° le parenchyme cortical 
croit et de grands canaux sécréteurs s'y creusent au milieu de 
sa masse ou aux dépens de F endoderme; 3° Vanneau fibreux 
des tiges aériennes manque, les fibres libériennes elles-mêmes 
diminuent ou disparaissent également; 4° la lignification se 
fait très irrégulièrement dans le bois; 5° le rapport de la moelle 
à Vècorce diminue. 

CAMPANULACÉES. 

I. Phyteumà orbiculare. — La base souterraine de la 
tige de cette espèce présente une écorce en partie exfoliée par 
une couche subéreuse très importante. Le liber est exclusive- 
ment mou et très développé. Les faisceaux du bois sont impor- 
tants, mais ils sont séparés par d'énormes rayons médullaires 
dans lesquels la lignification ne s'est pas produite ; les fais- 
ceaux eux-mêmes sont lignifiés aussi très irrégulièrement, car 
les vaisseaux isolés sont entourés de parenchyme non impré- 
gné de lignine. La moelle est extrêmement réduite. 

Dans la partie aérienne, la moelle, au contraire, a pris un 
développement considérable et inversement le parenchyme 
cortical ne présente que six ou sept assises de cellules. L'en- 
doderme, qui termine l'écorce, est reconnaissable non par ses 
ponctuations, mais par la subérification de toutes ses parois. 
Cette dernière assise, très régulière, est nettement circulaire, 
et entoure un cylindre central présentant deux anneaux suc- 
cessifs; le premier est formé par le liber exclusivement mou, 
le second est constitué par le bois; cette dernière région est 
entièrement lignifiée. La moelle est légèrement ponctuée et 
imprégnée de lignine; les cellules composant ce tissu vont en 
diminuant dans la région périphérique, de sorte qu'il se forme 
un arc fibreux autour du parenchyme non lignifié qui en- 
toure les trachées des faisceaux primaires. 

En résumé : 1° dans la partie souterraine, il existe des 
faisceaux très irrégulièrement lignifiés, séparés par des rayons 
médullaires non imprégnés de lignine, tandis que, dans la par- 

o" série, Bot. T. XVI (Cahier n° 3) :J . 1 1 



162 j. cost Avril*. 

tie aérienne, on observe un anneau ligneux complètement 
lignifié; 2° la moelle est très réduite dans la partie enterrée. 

Le Phyteumà hemisphœricum présente la même organi- 
sation. 

II. Campanula persicœ/olia. — La partie souterraine du 
Campanula persicœfo/ia présente trois caractères principaux : 
la moelle est d'abord très peu développée; en second lieu, le 
tissu ligneux forme un anneau complet autour de la moelle, 
la lignification se produit irrégulièrement dans la région in- 
terne, dans la moitié externe de l'anneau elle est entière; 
ennri, comme dernier caractère, il existe une forte couche 
subéreuse à la périphérie de la tige. 

La moelle de la partie aérienne est beaucoup plus dévelop- 
pée; son diamètre est, dans la partie souterraine, de 50 
divisions micrométriques, il est de 130 dans la région dont 
il s'agit en ce moment. On trouve, comme dans le Phyteumà, 
un endoderme très régulier et subérifiéqui entoure un anneau 
libérien sans fibres. L'anneau ligneux est complètement 
lignifié; les trachées seules sont entourées d'un parenchyme 
qu'on a déjà rencontré si souvent, et qui ne se lignifie pas. 

En résumé, on trouve que, dans ces plantes, la partie sou- 
terraine est : 1° entourée crime couche subéreuse puissante; 
2° que la lignification de Vanneau ligneux est irrégulière; 
3° que la moelle est très réduite. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 



163 



CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 



Quand on compare, dans leur structure, la tige aérienne et 
le rhizome d'une même plante, il paraît naturel de penser que 
les différences observées entre ces deux organes ont une cause 
héréditaire. Il semble que l'axe souterrain, qui par ses réserves 
rend la plante vivace, et l'axe aérien, qui chaque année porte 
les feuilles vertes et les fleurs, soient deux organes distincts. 

A quoi peut-on attribuer, par exemple, chez deux espèces 
voisines d'un même genre, que l'une soit annuelle et que 
l'autre soit vivace et munie d'un rhizome puissant, si ce n'est 
à des propriétés initiales du protoplasma de l'œuf chez ces 
deux végétaux? 

Si l'hérédité est la cause de la présence ou de l'absence 
d'une tige souterraine, il semble vraisemblable, au premier 
abord, que, parmi les diversités de structure qu'on observe 
entre la tige aérienne et le rhizome, la majeure partie est 
héréditaire, indépendante de l'influence du milieu extérieur; 
il semble que, si la plante respire ou transpire sous le sol au- 
trement que dans l'air, ce sont là des causes de variations 
secondaires qui ne modifient pas sensiblement l'organisation 
intérieure de l'axe. 

L'ensemble des recherches qui précèdent prouve qu'il n'en 
est pas ainsi, et qu'au contraire, le milieu parait avoir une 
influence prépondérante. 

L'expérience est nécessaire, comme on l'a vu, pour résoudre 
une pareille question, l'anatomie comparée seule n'aurait pas 



164 j. cosTA.vriN. 

été suffisante pour servir de guide au milieu d'un dédale de 
faits en apparence contradictoires. 

La partie expérimentale de ce mémoire a eu pour but de 
rechercher quels tissus étaient modifiés par le séjour des 
plantes sous le sol. On a vu alors comment se transforment 
les cellules de l'épidémie, cette membrane exposée plus que 
toutes les autres aux premiers dangers; on a exposé ce que 
deviennent les cellules de l'écorce, qui produisent la chloro- 
phylle et un tissu de soutien dans les parties aériennes ordi- 
naires ; on a dit quel est le sort des cellules de l'endoderme, 
qui perdent si vite leur caractère ; on a montré quels change- 
ments subissent les cellules de la couche cambiale, qui se 
transforment rapidement d'ordinaire en vaisseaux ligneux 
d'un côté et en tubes criblés de l'autre; on a vu enfin ce que 
deviennent les cellules médullaires, plus protégées que les 
autres, mais cependant aussi accessibles aux transformations. 
Les plantes soumises à l'expérience appartenaient à des fa- 
milles très diverses ; on pouvait donc s'attendre à trouver 
dans cette partie, la plus grande variété dans les changements 
de structure qui allaient se produire. Les conclusions ont 
prouvé, au contraire, que la plupart des modifications s'ob- 
servent dans tous les végétaux examinés. 

Ce fondement bien établi, j'ai cherché si ces modifications 
se retrouvent dans les rhizomes. La dernière partie de ce mé- 
moire a permis de voir qu'il en est ainsi. Si l'on récapitule, 
en effet, les conclusions des différents chapitres, on constate 
les résultats suivants dans les tiges souterraines : 

1" L'épiderme, quand il subsiste, se modifie; la subérine 
envahit sa paroi externe d'abord, et peut former une couche 
très épaisse, elle ne se montre que plus tard sur les parois 
latérales et internes. 

2" L'écorce augmente, soit par l'accroissement de volume 
des cellules, soit par leur multiplication. 

S" Le collenchyme ou diminue, ou disparait; ce fait est 
surtout net lorsque ce tissu est développé aux angles de la tige 
aérienne. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 165 

4° Une couche subéreuse tend à se produire hâtivement; 
elle naît en des points variables dans l'épidémie, dans le pa- 
renchyme cortical, dans l'endoderme, dans l'assise périphé- 
rique, dans le liber. Cette couche se substitue quelquefois à 
un anneau de fibres qui existe dans les parties aériennes. 

5° Il existe, en effet, très souvent un anneau de fibres dans 
les tiges aériennes, à la périphérie des faisceaux libéro-ligneux; 
un pareil anneau ne s'est jamais montré dans les parties tout 
à fait souterraines; il reste souvent, dans les tiges enterrées, 
quelques fibres libériennes, mais elles sont moins nombreuses 
que dans la partie aérienne. On observe donc dans les tiges 
souterraines la disparition de l'anneau fibreux ou la diminu- 
tion des fibres libériennes. 

6° Chez un grand nombre de plantes vivaces que j'ai eu 
l'occasion d'étudier, les faisceaux libéro-ligneux de la tige 
aérienne sont fermés, car ils sont emprisonnés dans l'anneau 
fibreux dont il vient d'être question; cet anneau disparaissant 
dans les tiges souterraines, les faisceaux y sont ouverts (1). 

7° L'activité de la couche génératrice est très variable, mais 
la lignification se fait presque toujours irrégulièrement dans 
les faisceaux ligneux. 

8° Le rapport de la moelle à l'écorce est plus faible que 
dans les parties aériennes. 

9° Les matières nutritives, surtout l'amidon, y existent en 
grande abondance. 

10° Les angles des tiges aériennes, quand elles présentent 
des saillies, tendent à disparaître. 

En résumé, on doit attribuer à l'influence du milieu dans 
les tiges souterraines : 

(1) On a vu, dans la partie expérimentale, que la couche génératrice cam- 
biale de la tige enterrée est moins développée que dans la partie aérienne ; or 
on vient de voir que les faisceaux des tiges aériennes sont souvent fermés, 
tandis que la couche cambiale existe dans la partie souterraine. Ces deux résul- 
tats tiennent à ce que les tiges comparées expérimentalement étaient de même 
âge, tandis que l'âge est différent dans le dernier cas ; les rhizomes sont de 
vieilles tiges, et les tiges aériennes des plantes étudiées meurent au bout de 
l'année. 



166 J. COSTANTIN. 

1° Le grand développement des tissus de protection (épidémie 
subérifié, couche subéreuse) ; 

2° La réduction ou la disparition de V appareil de soutien 
(coWenchi/me, anneau fibreux, fibres libériennes) ; 

3° Le grand développement de Vécorce et la réduction relative 
de la moelle ; 

4° La faible lignification ; 

5° La production de matières de réserve. 

Ces conclusions montrent donc que l'influence immédiate 
du milieu est considérable, et qu'on doit lui attribuer les plus 
grandes différences qui existent entre les tiges aériennes et 
les souterraines. L'hérédité morphologique joue cependant un 
rôle, nous avons eu l'occasion d'en citer quelques cas nets, 
mais les différences qui sont sous sa dépendance n'ont ni la 
généralité, ni l'importance de celles dues au milieu. 

Cet ensemble de faits pourrait conduire à penser que l'exis- 
tence d'un rhizome dans une espèce n'est pas un caractère 
aussi immuable que le premier aspect des choses peut le faire 
croire. 

On sait que le nombre des espèces vivaces augmente avec 
l'altitude. Ainsi, pour quelques genres dont les espèces sont 
très nombreuses et très communes, on trouve au-dessus de 
600 mètres seulement 40 pour 100 d'espèces vivaces, de 600 à 
1800 mètres 67 pour 100, et au-dessus de 1800 mètres 94 
pour 100 (4). 

Il y a plus, la même espèce peut être annuelle dans les 
basses altitudes etvivace dans les hautes régions alpines où 
elle acquiert une tige souterraine (2). La durée d'une plante, 
la présence d'un rhizome seraientdonc, au moins dans certains 
cas, sous la dépendance immédiate des conditions physiques. 

(1) G. Bonnier et Ch. Flahault, Observations sur les modifications des végé- 
taux suivant les conditions physiques du milieu (Ann. des se. nat., Bot., 
6 e série, t. VII, p. 104). 

(2) Ibid., p. 103. L'ensablement peut produire le même fait : Cosson (Bull, 
de ta Soc. bot. de France, 2 e série, t. IV, 1882, p. 49). 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 167 

On peut comprendre à quel point le milieu joue un rôle con- 
sidérable dans la vie des végétaux, si l'on réfléchit que, chez 
une même plante, une même cellule jeune peut être modifiée 
dans son développement normal par les conditions extérieures 
de manière à donner en se différenciant soit une fibre lignifiée, 
élément de soutien, soit une cellule molle à contenu nutritif, 
élément de réserve. 

Les quelques résultats obtenus dans ce travail donnent lieu 
d'espérer qu'en modifiant de diverses manières les conditions 
d'existence des plantes, on arrivera à trouver des variations 
qui pourront jeter un jour nouveau sur la vie intime des élé- 
ments de l'organisme végétal. 



Ces recherches ont été faites au laboratoire de botanique de 
l'École Normale Supérieure, sous la direction bienveillante de 
M. Bonnier, Maître de conférences. 



168 



EXPLICATION DES PLANCHES 

Planche 1. 

Fig. 1 à 8. — Rubus fruticosus. 

Fig. 1. Section transversale de la tige aérienne : ep, épidémie; pc, parenchyme 
cortical-, as, couche suhéreuse ; fl, fihres lihériennes; l, liber mou; b, bois; 
m, tissu médullaire lignifié; cg, couche génératrice libéro-lignouse. 

Fig. 2. Section transversale du tubercule jeune. Mêmes lettres que la section 
précédente; p. parenchyme non lignifié à la périphérie de la moelle. 

Fig. 3. Section transversale d'un faisceau de l'extrémité jeune du tubercule. 
Mêmes lettres que les ligures précédentes; ap, assise périphérique en voie 
de division ; m, moelle non lignifiée. 

Fig. 4. Section transversale d'un faisceau d'une jeune pousse aérienne faite au 
cinquième entre-nœud. Mêmes lettres que les figures précédentes. 

Fig. 5. Section transversale^ d'un faisceau d'une pousse émise par le tuber- 
cule, et maintenue sous terre pendant six mois. Mêmes lettres; end, endo- 
derme. 

Fig. 6. Figure montrant l'endoderme end en voie de division; c'est dans cette 

assise que la couche subéreuse as prend naissance. 
Fig. 7. Aspect extérieur d'un jeune tubercule : a, point où la section de la 

figure 1 a été faite ; d, endroit de la section de la figure 2 ; b, bourgeon ; 

r, racines adventives. 
Fig. 8. Aspect extérieur d'un vieux tubercule émettant plusieurs pousses qui 

vont sortir du sol p ; a, tige aérienne vieille ; r, vieille racine adventive. 

PLANCHE 2. 

Fig. 9 à 12. - Faba vulgaris. 

Les figures H et 12 sont comparables (1). 

Fig. 9 et 10. Aspect extérieur de deux tiges développées l'une (fig. 9) à l'air, 
l'autre (fig. 10) en terre : f, feuilles; s, stipules; b et c, points où les sections 
des deux figures suivantes ont été faites; c, l'épidémie est brunâtre en cet 
endroit. 

Fig. 11. Section transversale des tissus périphériques de la tige aérienne : ep 
épi derme; pc, parenchyme cortical; fl, fibres libériennes; end, endoderme 
sans ponctuations. Section faite en b (voy. fig. 9). 

(I) Les figures comparables sont faites au même grossissement. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 



169 



Fig. 12. Section transversale des tissus périphériques de la tige maintenue sous 
le sol; cette section est faite à une hauteur correspondant à celle à laquelle 
la coupe précédente a été faite en c (voy. fig. 10). Mêmes lettres que dans 
la figure précédente; end, endoderme offrant des ponctuations. 



Fig. 13 à 16. — Aralia pentaphylla. 



Fig. 13. Section transversale des tissus périphériques de la tige aérienne : 
ep, épiderme cuticularisé ; col, collenchyme ; fl, fibres libériennes; l, liber 
mou; b, bois; rm, rayons médullaires; cr, canaux sécréteurs de l'écorce 
et du liber. 

Fig. 14. Section transversale des tissus périphériques de la partie enterrée de 

la marcotte dans la région voisine de la surface du sol. Mêmes lettres que 

dans la figure précédente ; pc, parenchyme cortical. 
Fig. 15. Section transversale de la pointe interne d'un faisceau ligneux de la 

tige aérienne : rm, rayons médullaires; f, fibres ligneuses; a, tissu fibreux 

entourant les trachées. 
Fig. 10. Section transversale de la pointe interne d'un faisceaux ligneux de la 

partie enterrée : rm, rayons médullaires; a, tissu non lignifié dont les parois 

ne sont pas épaissies et entourant les trachées t. 



Fig. 17 à 26. — Solanum tuberosum. 

Fig. 17, Aspect général d'une tige de Pomme de terre poussée dans une cave et 
ayant atteint une longueur de plus de 1 mètre, la partie où existent les racines 
adventives était sous le sable : ps, commencement de la partie souterraine ; 
po, partie à l'obscurité; a, b, ... k, différents nœuds de la tige. 

Fig. 18 à 23. Dessins des nœuds grossis de la figure précédente. On voit qu'à 
mesure qu'on se rapproche de la partie enterrée la feuille f se réduit, et le 
rameau p, développé à son aisselle, prend un grand accroissement. Dans 
la figure 23, on voit ue les racines adventives sont nombreuses, r. La 
figure 18 (d) est le nœud d de la figure 17; la fig. 19 (e) est le nœud e de la 
figure 17 ; etc. 

Les figures 24 à 26 représentent l'aspect extérieur de deux tiges développées 
l'une à l'air, l'autre sous terre. 

Fig. 24. Tige maintenue enterrée. Sur la branche b. il naît des feuilles f et des 
jeunes pousses p; ces dernières sont assez développées. 

Fig. 25. Tige maintenue enterrée. La feuille a disparu, et la pousse s'est allon- 
gée et renflée en un petit tubercule à son extrémité t. 

Fig. 26. Tige aérienne. — La pousse p, née à l'aisselle de la feuille f, est très 
réduite; /; est la branche aérienne. 



170 



.1. rOSTA\TH. 



PLANCHE 3. 
Fig. 27 à 30. — Solarium luberosum (suite). 
Les figures 27 et 28 ainsi que 29 et 30 sont comparables. 

Fig. 27. Section transversale de la tige aérienne en face d'un jeune faisceau 

libéro-ligneux : ep, épidémie; col, collencbyme; pc, parenchyme cortical; 

end, endoderme; a, point de l'endoderme où les plissements n'existent pas; 

le, liber externe; b, hois;pl, parenchyme ligneux; li, liber interne. 
Fig. 28. Section transversale de la tige maintenue enterrée. Mêmes lettres que 

la ligure précédente. 
Fig. 29. Section transversale d'un grand faisceau de la tige aérienne : fie, fibres 

libériennes externes ; cg, couche génératrice cambiale ; fli, fibres libériennes 

internes ; et, pour les autres tissus, les mêmes lettres que dans les figures 

précédentes. 

Fig. 30. Section transversale d'un grand faisceau de la tige maintenue enterrée. 
Mêmes lettres que dans la figure précédente ; /, liber externe. 

Fig. 31 à 34. — Cicer arietinum. 
Les figures 31 et 32 ainsi que 33 et 34 sont comparables. 

Fig. 31 . Section transversale de la tige aérienne : ep, épiderme : end, endoderme 
cristalligène; fl, fibres libériennes; l, liber mou; cg, couche génératrice 
cambiale existant entre les faisceaux libéro-ligneux ; b, vaisseaux du bois. 

Fig. 32. Section transversale d'un faisceau de la tige maintenue enterrée. 
Mêmes lettres que dans la figure précédente; cg, la couche génératrice 
n'existe qu'entre le bois et le liber. 

Les figures 33 et 34 sont faites au même grossissement et montrent le dévelop- 
pement très important du parenchyme cortical dans la partie enterrée. 

Fig. 33. Section transversale du parenchyme cortical de la tige aérienne : 
ep, épiderme; pc, parenchyme cortical. 

Fig. 34. Section transversale du parenchyme cortical de la tige aérienne main- 
tenue enterrée. Mêmes lettres que dans la figure précédente; end, endoderme. 

Planche 4. 
Fig. 35 à 41. — Cucurbita Pepo. 

■ 

Les figures 35, 36 et 37 sont comparables. 

Fig. 35. Section transversale d'un faisceau libéro-ligneux de la tige aérienne : 
end, endoderme; fl, fibres libériennes; le, liber externe; ege, coucJie libéro- 
ligneuse externe; b, bois; ege, couche génératrice libérienne externe ; -li, 
liber interne. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 171 

Fig. 36. Section transversale d'un faisceau libéro-ligneux de la tige maintenue 
enterrée et faite à une hauteur comparable à celle du cas précédent. Mêmes 
ettres que dans la figure précédente. 

Fig. 37, Section transversale d'un faisceau libéro-ligneux de la tige maintenue 
à l'air et à l'obscurité ; cette section est faite à une hauteur correspondant 
aux deux coupes précédentes. Mêmes lettres que dans les figures 35 et 36. 

Les figures 38 et 39 sont des sections longitudinales d'un faisceau libérien; 
ces deux coupes sont faites à des hauteurs correspondantes. 

Fig. 38. Liber de la tige aérienne : fl, libres libériennes; a, cellules à contenu 
protoplasmique très dense; te, tubes criblés; cg, couche génératrice cam- 
biale; p, parenchyme libérien. 

Fig. 39. Liber de la tige maintenue enterrée. Mêmes lettres que dans la figure 
précédente. 

Les figures 40 et M sont comparables et représentent les faisceaux du bois des 

tiges aérienne et souterraine. 
Fig. 40. Section longitudinale du faisceau du bois de la tige aérienne : va, 

vaisseau annelé; vs, vaisseau spiralé; vp, vaisseau ponctué; p, parenchyme 

ligneux. 

Fig. 41. Section longitudinale d'un faisceau du bois de la tige maintenue 
enterrée. Mêmes lettres que dans la figure précédente. 



Fig. 42 à 45. — Lupinus albus. 

Les figures 42 et 43, ainsi que les figures 44 et 45, sont comparables. 

Fig. 42. Section transversale d'un faisceau libéro-ligneux de la tige aérienne : 
end, endoderme ; ap, assise périphérique; fl, fibres libériennes ; liber mou; 
cg, couche génératrice cambiale; b, vaisseaux du bois. 

Fig. 43. Section transversale d'un faisceau libéro-ligneux de la tige maintenue 
enterrée. Cette coupe est faite à une hauteur correspondant à la coupe précé- 
dente. Mêmes lettres que dans la figure précédente. 

Fig. 44. Aspect extérieur de la tige aérienne : t, tige; c, cotylédon. 

Fig. 45. Aspect extérieur de la tige maintenue enterrée. Mêmes lettres que la 
tigure précédente. 

Fig. 46 et 47. — Mirabilis Jalapa. 
I^es figures 46 et 47 sont comparables. 

Fig. 46. Section transversale de la tige aérienne: end, endoderme; /, liber 
mou; cg, couche génératrice libéro-ligneuse; b, vaisseaux du bois. 

Fig. 47. Section transversale de la tige maintenue souterraine. Mêmes lettres 
que dans la figure précédente. 



1 72 



9, 



Planche 5. 

Fig. 48 à 56. — Ricinus communis. 
Les figures 48, 49, 50 sont comparables, ainsi que 51 et 52, 53 et 54, 55 et 56. 

Fig. 48. Seclion transversale d'un faisceau de la tige aérienne : fl, fibres libé- 
riennes; l, liber mou; cg, couche génératrice libéro-ligneuse ; b, vaisseaux 
du bois; jv, vaisseaux du bois non encore lignifiés. 

Fig. 49. Section transversale d'un faisceau de la tige maintenue enterrée : 
end, endoderme; /, liber mou; b, bois; jv, jeune vaisseau. 

Fig. 50. Section transversale d'un faisceau de la tige développé à l'abri de la 
lumière et à l'air. Mêmes lettres que la figure précédente. 

Fig. 51. Section longitudinale de l'écorce de la tige aérienne : ep, épiderme; 
pc, parenchyme cortical. 

Fig. 52. Section longitudinale de l'écorce de la tige maintenue enterrée : ep, 
épiderme ; pc, parenchyme cortical. 

Fig. 53. Section longitudinale du liber de la tige aérienne ; fl, fibres libé- 
riennes; pl, parenchyme libérien ; le, tubes criblés; cg, couche génératrice. 

Fig. 54. Section longitudinale du liber de la tige maintenue sous le sol. Mêmes 
lettres que la figure précédente. 

Fig. 55. Section longitudinale d'un faisceau du bois de la tige aérienne : 
vs, vaisseaux spirales; vr, vaisseaux réticulés; pl, parenchyme ligneux; 
jv, jeune vaisseau bien formé avec ses ponctuations, mais non encore 
lignifié ; ve, vaisseau tout à fait à l'état embryonnaire ; le noyau existe encore, 
le protoplasma se groupe aux points où la membrane va s'épaissir; cl, cloi- 
son. 

Fig. 56. Section longitudinale d'un faisceau du bois de la tige maintenue sous 
le sol; celte section est faite à une hauteur correspondant à celle à laquelle 
la coupe précédente a été faite. Mêmes lettres. 

Fig. 57 à 60. — Lychnis dioica. 

Fig. 57. Section transversale de la tige aérienne : ep, épiderme; pc, paren- 
chyme cortical ; end, endoderme; f, anneau fibreux; col, collenchyme interne 
existant entre les fibres et le liber mou et à la périphérie de la moelle; l, 
liber mou; b, bois. 

Fig. 58. Section transversale des tissus périphériques d'une partie enterrée, 
mais peu profondément. .Mêmes lettres que dans la figure précédente; a, 
cellules dont les parois ne se sont pas épaissies quoiqu'elles fassent partie de 
la couche de cellules qui, dans la coupe précédente, étaient tranformées en 
libres ; b, cellules à parois épaissies, mais non lignifiées. Cette figure indique 
bien la dégradation de l'anneau fibreux précédent; d, cellules du collen- 
chyme en voie de division. 

Fig. 59. Section des tissus périphériques d'une partie plus enfoncée dans le sol. 
Mêmes lettres; es, couche subéreuse. Le parenchyme cortical est envahi par 
la subérine. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 173 

Fig. 60. Section transversale d'une tige aérienne jeune montrant l'anneau 
iibreux non encore lignifié et surtout indiquant bien sa position par rapport à 
l'endoderme end, qui est, dans ce cas, amylifère. 

Planche 0. 
Fig. 61 et 6:2. — Sanicula curopœa. 

Fig. 61. Section transversale de la tige aérienne : ep, épidémie; col, collen- 
chyme cortical; pc, parenchyme cortical; end, endoderme, cette assise est 
en partie lignifiée; f, anneau de fibres reliant les faisceaux entre eux; rm, 
rayons médullaires dont les cellules externes sont transformées en fibres, 
dont les cellules plus internes sont simplement lignifiées; l, liber mou formant 
des îlots ; b, vaisseaux du bois; p, parenchyme non lignifié à la pointe interne 
des faisceaux du bois entouré d'un arc de libres médullaires. 

Fig. 62. Section transversale des deux faisceaux libéro-ligneux de la partie 
souterraine de la tige. Mêmes lettres que la figure précédente; pn, paren- 
chyme non lignifié entourant les vaisseaux du bois qui sont seuls lignifiés. 

Fig. 63 à 66. — Urtica dioica. 

Fig. 63. Aspect extérieur de la tige étudiée ; la vieille tige émet un rameau 
qui sort du sol, rampe à la surface, et rentre sous terre un peu plus loin : 
a, partie jeune enterrée ; de b à c, la tige rampe à la surface du sol ; d, par- 
tie tout à fait enterrée; k, partie enterrée peu profondément; vt, vieille tige. 

Fig. 64. Section transversale de la tige aérienne rampante, coupée à la hau- 
teur du point c (voy. fig. 63) : ep, épiderme; col, collenchyme; pc, paren- 
chyme cortical ; fl, fibres libériennes ; /, liber mou ; b, vaisseaux du bois ; 
le faisceau ligneux est en saillie sur l'arc dt parenchyme ligneux pl, qui relie 
les faisceaux entre eux; pn, parenchyme non lignifié. 

Fig. 65. Section transversale des tissus périphériques de la tige dès qu'on 
pénètre sous le sol au point k (voy. fig. 63). Mêmes lettres que précédem- 
ment; es, couche subéreuse. 

Fig. 66. Section transversale d'une partie souterraine plus âgée à la hauteur 
du point d'insertion sur la tige mère en d (fig. 63). La couche subéreuse es 
est beaucoup plus développée ; les fibres libériennes fl sont éparses ; le tissu 
ligneux surtout a pris une grande importance; mêmes lettres que dans la 
figure 64. 

Fig. 67 à 69. — Anémone nemovosa. 

Fig. 67. Section transversale du pédoncule floral : ep, épiderme; pc, paren- 
chyme cortical; end, endoderme légèrement lignifié; fl, fibres libériennes; 
/, liber mou; b, vaisseaux du bois. 

Fig. 68. Section transversale d'une partie jeune du rhizome. Mêmes lettres que 
dans la figure précédente; /c, fibres corticales isolées. 



174 J. COSTANTIN. 

Fig. 69. Section transversale d'un faisceau d'un rhizome plus âgé : es, canal 
sécréteur; end, endoderme visible avec ses ponctuations; col, collenchyme 
qui entoure le faisceau et passe entre l'endoderme et le liber mou ; cg, couche 
génératrice; b, vaisseaux entourés de parenchyme non lignifié. 

Fig. 70 et 71. — Thalictrum minus. 

Fig. 70. Section transversale de la tige aérienne : ep, épiderme; pc, paren- 
chyme cortical; af, anneau de libres à la périphérie des faisceaux libéro- 
ligneux disposés sur plusieurs cercles; h, liber mou des faisceaux les plus 
externes; bi, vaisseaux ligneux du cercle externe de faisceaux; ces faisceaux 
ne présentent pas de parenchyme non lignifié à la pointe interne ; k et bi, 
liber mou et vaisseaux du bois des faisceaux du second cercle ;p, parenchyme 
non lignifié ; m, moelle lignifiée. 

Fig. 71. Tissus périphériques du commencement de la partie souterraine. Le 
parenchyme cortical a crû beaucoup par suite de la division d'un grand 
nombre de ses cellules a; l'anneau de fibres subsiste encore. 

PLANCHE 7. 

Fig. 72 et 73. — Thalictrum minus (suite). 

Fig. 72. Suite du passage de la partie aérienne à la partie enterrée. Section 
transversale dans une région plus enfoncée dans le sol. Mêmes lettres; es, 
couche subéreuse se substituant à l'anneau fibreux qui a disparu; fl, fibres 
libériennes. 

ig. 73. Rhizome. Les fibres libériennes fl sont extrêmement réduites; b, vais- 
seau du bois ; f, fibres très lignifiées existant à la périphérie de la moelle et 
entourant un parenchyme non lignifié p. 

Fig. 74 et 75. — Conjdalis lutea. 

Fig. 7ii Section transversale des tissus périphériques de la tige aérienne : 
ep, épiderme; pc, parenchyme cortical; a, anneau de cellules lignifiées; 
/', libres isolées. 

Fig. 75. Section transversale des tissus périphériques de la tige souterraine. 
Mêmes lettres que la coupe précédente; l'anneau de cellules lignifiées à 
disparu. 

Fig. 76 et 78. — Teucrium Scorodonia. 

Fig. 76. Section transversale de la moitié d'un faisceau existant à un des coins 
du corps central : cp, épiderme; pc, parenchyme cortical; end, endoderme; 
ap, cellules de l'assise en contact avec l'endoderme non encore transformée 
eu fibres libériennes; /, liber mou ; b, vaisseaux du bois; p, parenchyme non 
lignifié; m, cellules de la moelle lignifiées et transformées en fibres à sa 
périphérie. 



TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 175 

Fig. 77. Section transversale d'une moitié de l'angle de la tige aérienne jeune. 

Mêmes lettres que précédemment; l'endoderme offre des ponctuations nettes, 

les fibres libériennes sont moins nombreuses ; col, collenchyme. 
Fig. 78. Section transversale d'un coin d'une tige enterrée; le dessin est fait au 

même grossissement que la figure 76 auquel il est comparable. Mêmes 

lettres. 

Fig. 79. — Scrofularia nodosa. 

Fig. 79. Aspect extérieur des tubercules de cette plante existant à la base de 
la lige aérienne : vt, vieille tige; t, tubercule vieux; jt, jeunes tubercules; 
ta, tige aérienne jeune. 

Fig. 80 et 81. — Anchusa italica. 

Fig. 80. Section transversale de la tige aérienne : ep, épiderme; col, collen- 
chyme; pc, parenchyme cortical; end, endoderme; /, liber un peu collenchy- 
mateux; b, vaisseau du bois, l'ensemble du tissu ligneux forme un anneau 
autour de la tige moelle m; p, parenchyme non lignifié. 

Fig. 81. Section transversale d'une partie d'un faisceau de la base souterraine 
de la tige : l, liber formé de cellules empilées les unes derrière les autres 
en files radiales; cg, couche génératrice libéro-ligneuse ; b, vaisseaux du bois 
entourés d'un peu de parenchyme ligneux ; pu, parenchyme non lignifié des 
faisceaux; rm, rayons médullaires. 

PLANCHE 8. 

Fig. 82 et 83. — Calystegiasepium. 

Fig. 82. Section transversale de la tige aérienne : ep, épiderme dont les cellules 
se prolongent en papilles ; pc, parenchyme cortical formé à l'extérieur de 
petites cellules et à l'intérieur de grandes ; end, endoderme; le, liber externe; 
b, anneau ligneux ; li, liber interne ; m, moelle. 

Fig. 83. Section transversale du rhizome. Mêmes lettres que dans la ligure 
précédente. 

Fig. 84. — Galium Mollugo. 

Fig. 84. Aspect extérieur de la partie souterraine de cette plante : ta, jeunes 
tiges aériennes ; ps, partie souterraine. 

Fig. 85 et 86. — Achillea Millefolium. 

Fig. 85. Section transversale de tige aérienne: ep, épiderme; col, tissu collen- 
chymateux ; pc, parenchyme cortical ; end, endoderme ; af, fibres de soutien ; 
l, liber mou ; U, en ce point ce dernier tissu a presque complètement disparu ; 
b, vaisseaux du bois; p, parenchyme non lignifié; f, fibres médullaires; 
m, moelle lignifiée. 

Fig. 86. Section transversale d'une jeune tige souterraine. Mêmes lettres que 
dans la figure précédente; es, couche subéreuse; cr, canal sécréteur. 



176 



J. COSTANTIt*'. 



Fig. 87 el88. — Artemisia mulcllina. 

Fig. 87. Section transversale de la tige aérienne. Mêmes lettres que dans les 
figures précédentes. 

Fig. 88. Section transversale de la partie souterraine de la tige. Mêmes lettres ; 
(l, fibres libériennes 

Fig. 89. — Solidago Virga-aurea. 

Fig. 89. Section transversale de la partie souterraine montrant la couche subé 
reuse es; le parenchyme cortical très développé pc ; le canal sécréteur cr , 
les fibres libériennes fl ; l'endoderme end. 

Fig. 90. — Doronicum Pardalianches. 

Fig. 90. Naissance d'un canal sécréteur : pc, parenchyme cortical ; cr, canal 
sécréteur ; end, endoderme. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES 

DU TERRAIN HOUILLER 



Par M. R. ZEILLEB. 



On sait combien, malgré l'abondance des Fougères dans 
le terrain houiller, il est rare d'en trouver des échantillons 
fructifies. Aussi pendant longtemps est-on demeuré dans une 
grande incertitude sur les affinités naturelles du plus grand 
nombre des Fougères houillères. Les frondes fertiles qu'on a 
pu rencontrer parfois ne se sont montrées que très rarement 
assez bien conservées pour permettre d'étudier la constitution 
des sporanges, si nécessaire pour déterminer la place véritable 
à leur attribuer dans le système de classification appliqué aux 
Fougères vivantes. Gœppert et Corda, entre autres, avaient 
cependant fait connaître quelques échantillons qui avaient 
permis une étude à peu près complète des organes de fructifi- 
cation et avaient servi de base à la création de genres nou- 
veaux, parmi lesquels je citerai notamment les genres Oligo- 
carpia (1) et Senftenbergia (2) ; mais le plus souvent on n'avait 
pu reconnaître que la disposition et la forme générale des 
sores, et les rapprochements fondés sur ces caractères étaient 
loin de présenter une certitude absolue et ne pouvaient être 
considérés comme définitifs. 

L'étude d'échantillons silicifiés, entreprise avec ardeur 
depuis quelques années, a donné des résultats beaucoup plus 
satisfaisants et a fait faire de grands progrès à nos connais- 
sances sur les Fougères houillères. M. Strasburger, l'un des 
premiers, faisait connaître la constitution des fructifications 
du Scolecopteris elegans Zenker (3) et montrait que ce genre, 

(1) Gœppert, Genres des plantes fossiles, liv. 1-2, p. 3. 

(2) Corda, Beitrdge zur Flora der Vorwell, p. 91, pl. LVII, fig. 1-6. 

(3) Jenaische Zeitschrift, t. VIII, p. SI . 

6 e série, Bot. T. XVI (Cahier n° 3) * Î2 



178 11. K&ILLER. 

avec ses sporanges groupés en synangium et partiellement 
soudés, appartenait positivement à la famille des Marattiacées. 
Quelques années p!us tard, M. B. Renault signalait dans ce 
recueil même (1) un type nouveau, qu'il désignait sous le nom 
de Botryopteris, et qui dénote l'existence, à l'époque houillère, 
de formes très différentes de tout ce que nous connaissons 
aujourd'hui. En 1877, dans son travail sur la flore carbonifère 
du bassin de la Loire, M. Grand'Eury (2), contrôlant les obser- 
vations faites sur les empreintes par l'étude d'échantillons à 
structure conservée, recueillis dans les magmas quartzeux de 
Grand'Croix et d'Autun, fixait la place dans les Marattiacées 
de la plus grande partie des Pecopteris, rapprochés jadis des 
Cyathéacées d'après le mode de découpure de leurs frondes. 
Enfin, dans sa troisième année de cours, M. B. Renault (3) 
vient de donner des détails complets sur les fructifications 
d'un nombre considérable de Pecopteris appartenant à la 
famille des Marattiacées et portant des groupes de sporanges 
le plus souvent soudés en synangium, quelquefois indépen- 
dants (Pecopteris exigua) ; il a fait connaître, en outre, plu- 
sieurs types nouveaux (Scaphidopleris, Sarcopteris, Pecopteris 
intermedia, etc.) dont il serait difficile, quant à présent, de 
fixer la place naturelle. 

Malheureusement on ne connaît de dépôts de quartz d'eau 
douce que dans le terrain houiller supérieur, à l'époque 
duquel ils paraissent avoir joué un rôle assez important (Au- 
tun, Saint-Étienne, Ghemnitz en Saxe, etc.) et dans le terrain 
houiller inférieur (Roannais) ; mais il ne semble pas qu'il en 
existe dans le terrain houiller moyen, et si l'on a trouvé à ce 
niveau, en Angleterre et en Allemagne, des tiges transformées 
en carbonate de fer ou en chaux carbonatée et ayant con- 
servé leur structure, on n'y a signalé jusqu'ici aucun échan- 
tillon de Fougère se prêtant à une étude anatomique. Il n'est 
guère permis d'espérer qu'on découvre un jour dans cet étage 

(1) Annales da Sciences naturelles, 6° série, Bot., t. 1, p. "220. 

(2) Flore carbonifère du département de la Loire, p. (Î7. 

(3) Cours de botanique fossile, 3° anni'e, p. 1 OH et suivantes. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 179 

des formations quartzeuses semblables à celles du centre de la 
France, car les travaux de mines ayant pour but l'exploitation 
des couches de charbon en auraient décelé sans doute depuis 
longtemps l'existence. 

Il ne faut donc compter que sur les empreintes pour l'étude 
des Fougères du terrain houiller moyen, et les frondes fertiles 
y sont justement d'une rareté excessive : il semble que les 
groupes qui étaient le plus développés à cette époque, les 
Sphénoptéridées et les Névroptériclées, aient fructifié beau- 
coup moins abondamment que les Pécoptéridécs, par exemple, 
qui ont laissé dans les schistes houillers du centre de la France 
de nombreuses pennes chargées de sporanges coriaces souvent 
à peine déformés. Cependant j'ai pu trouver, parmi une 
grande quantité d'échantillons du terrain houiller moyen, 
envoyés dans ces dernières années à l'École des mines par les 
ingénieurs de diverses houillères du nord de la France, un 
certain nombre de pennes fructifiées en assez bon état de con- 
servation. Sur quelques-unes d'entre elles, les sporanges eux- 
mêmes, bien que transformés en charbon, avaient, grâce à la 
finesse de la roche schisteuse, conservé tous les traits exté- 
rieurs de leur organisation et montraient assez nettement le 
réseau cellulaire de leurs parois pour que j'aie pu les étudier 
d'une façon à peu près complète. Les uns se sont montrés 
constitués par des cellules toutes semblables les unes aux 
autres, comme il arrive pour les sporanges des Marattiacées; 
d'autres m'ont offert un anneau ou une bande élastique par- 
faitement caractérisé, présentant parfois la ressemblance la 
plus parfaite avec les sporanges annelés de certaines Fougères 
vivantes. Je vais passer en revue successivement les divers 
types que j'ai ainsi pu étudier, en commençant par ceux dont 
les sporanges sont dépourvus d'anneau, et qui viennent, par ce 
caractère, se ranger dans la famille des Marattiacées. 



180 



st. /i 11 1 1 u 



SPORANGES SANS ANNEAU. — MARATTIACÉES. 

Genre Crossotheca. — On trouve assez fréquemment, dans 
les couches les plus élevées du bassin houiller du Pas-de- 
Calais, particulièrement à Lens et à Bully-Grenay, une Fou- 
gère à limbe profondément découpé, qui, par les caractères de 
ses frondes stériles, appartient au groupe des Sphénoptéridées. 
Les frondes (ou peut-être les pennes primaires) sont tripin- 
nées et même quadripinnées dans certaines parties, les seg- 
ments de troisième ordre, d'ordinaire simplement plurilobés 
(pl. 9, fig. 3, 4, 5), se divisant à leur tour, à la base des pennes 
les plus basses, par des échancrures profondes en pinnules 
elles-mêmes lobulées (pl. 9, fig. 1, 2). Les pennes primaires 
sont alternes sur le rachis ou subopposées, légèrement obli- 
ques, espacées de 20 à 25 millimètres, et présentent un con- 
tour ovale lancéolé. Elles sont constituées par des pennes 
secondaires^ distantes de 5 à 10 millimètres, qui portent les 
segments de troisième ordre, pinnatifides ou parfois pinnés. 
Ces segments, écartés de 2 à 5 millimètres, partent oblique- 
ment du rachis, et leur longueur varie de 2 à 10 millimètres. 
Les plus courts, placés au sommet des pennes, sont entiers 
ou tout au plus trilobés; ceux de la région moyenne sont 
divisés en 5 à 7 lobes obtus, décurrents (pl. 9, fig. 4) ; ceux de 
la base des pennes offrent de 9 à 11 lobes, un peu rétrécis en 
coin vers l'insertion, également décurrents, et dont les plus 
inférieurs sont également trilobés (fig. 5); enfin, comme je 
l'ai dit, dans les parties les plus divisées de la fronde, les seg- 
ments de troisième ordre sont eux-mêmes pinnés et garnis de 
pinnules à contour ondulé (fig. 1, 2). Les rachis sont très 
épais, et le limbe parait avoir eu une consistance coriace, car 
la nervation est le plus souvent à peu près indiscernable. 
Cependant, sur quelques échantillons mieux conservés, on 
distingue des nervules une ou deux fois bifurquées, qui partent 
de la nervure principale de chaque lobe et aboutissent à ses 
bords (fig. 2). Cette espèce n'a, je crois, pas encore été décrite. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 181 

Sur un grand échantillon, recueilli dans les mines de Lens, 
on voit à la fois, sur le même rachis, des pennes stériles et des 
pennes fertiles; certaines pennes sont même fertiles d'un côté 
et stériles de l'autre (fi g. 3) ; les segments de troisième ordre, 
au nombre de quinze à vingt sur chaque penne secondaire, 
sont remplacés, dans les portions fructifiées, par cinq à sept 
expansions ovales, légèrement pédicellées, sur le contour 
desquelles pendent ou s'étalent de nombreux sporanges effilés, 
chaque segment fertile offrant ainsi l'apparence d'une épau- 
lette garnie de ses franges (fig. 8). Ces sporanges mesurent 
environ l" ,m ,5 de longueur sur mn \3 de largeur; on distingue 
à leur surface un réseau de cellules toutes semblables (fig. 9), 
comme sur les sporanges, de forme analogue, mais beaucoup 
plus grands, du Pecopteris polymorpha. Ces sporanges sont si 
étroitement pressés les uns contre les autres qu'il est très dif- 
ficile de juger s'ils sont indépendants ou si, au contraire, ils 
sont partiellement souciés comme ceux de l'espèce que je viens 
de citer; je crois cependant qu'ils sont légèrement soudés à la 
base, car je les ai vus, sur quelques pinnules mieux conser- 
vées, s'attacher par petits groupes à l'extrémité de nervules 
partant d'un renflement du pédicelle, qui se termine en 
massue au centre du segment fertile, ainsi que le montrent les 
figures 6 et 7. 

Je désignerai cette espèce sous le nom de Crossotheca Cre- 
pini,M. L. Crépin, ingénieur divisionnaire aux mines deBully- 
Grenay, m'en ayant envoyé plusieurs échantillons, et M. F. 
Crépin, directeur du Jardin botanique de l'État, à Bruxelles, 
m'en ayant, plus tard, adressé aussi quelques spécimens, sous 
forme de pennes fertiles recueillies par lui dans les houillères 
du Levant du Flénu près Mons. 

Quant au genre Crossotheca, que je dois créer pour cette 
Fougère, faute de pouvoir la classer dans aucun genre connu, 
il serait caractérisé par la disposition particulière des spo- 
ranges, pendant, sous forme de frange (1), au bord des seg- 



(i) Kpooooç, frange. 



182 II. KEILtEK. 

menls fertiles, ainsi que par le dimorphisme des pennes, 
suivant qu'elles sont stériles ou fructifiécs, le limbe étant, dans 
ces dernières, considérablement réduit et la forme en étant 
profondément modifiée. 

Parmi les très nombreuses espèces du groupe des Sphé- 
noptéridées, je n'en connais qu'une qui paraisse un peu étroi- 
tement alliée à celle-ci, c'est le Thyrsopteris schistorum Stur, 
du culm de Moravie (1) : les pennes stériles ont une grande 
analogie et les pennes fertiles se ressemblent aussi beaucoup; 
peut-être les corps arrondis, brièvement pédicellés, figurés 
par M. Stur, sont-ils des pinnules fertiles de Crossotheca, 
démunies de leur frange de sporanges, plutôt que des invo- 
lucres cupuliformes de Thyrsopteris. La question ne pourra 
être tranchée que par la découverte d'échantillons plus com- 
plets de l'espèce du culm présentant encore leurs sporanges. 

Genre Calymmatotheca Stur em. (°2). — M. Stur a réuni, 
sous ce nom générique, des pennes fertiles de Fougères dans 
lesquelles les dernières ramifications du rachis portent à 
leurs extrémités six à dix petits corps effilés en pointe, tantôt 
étalés en étoile, tantôt rabattus les uns contre les autres ; il les 
a considérés comme représentant un indusium (ou plutôt un 
involucre) qui aurait enveloppé complètement les sores et se 
serait déchiré à la maturité en lanières régulières rayonnant à 
partir du point d'attache. 

J'ai trouvé, parmi des empreintes provenant des houillères 
de Dourges (Pas-de-Calais), une penne fructifiée qui appar- 
tient certainement au même type que celles qu'a figurées 
M. Stur, et qui paraît se rapporter spécifiquement au Sorocla- 
dus astcroides Lesq. (3). Les dernières ramifications du rachis 

(1) Stur, Culm-Flora (Abhandl. d. k. k. Geol. Reichsanstalt, t. VIII), p. 19, 
pl.X, fig. 1, 2. 

(2) Calijminotheca. Stur, Culm. -Flora, p. 255. Ce nom étant tiré du mot grec 
xaXuppa, aroç, doit cire rectifié conformément aux règles de la formation des 
mots composés de langue grecque. C'est ainsi, par exemple, qu'on dit Loma- 
topieris, Slemmalopteris, et non Lomopteris, Stemmopteris. 

(3) Lesquereux, Coal Flora of Pcnnsylvania, p. 628, pl. XLVIII, (ig. 9-9 b. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 183 

portent chacune un groupe de six organes effilés, disposés en 
étoile autour d'un petit réceptacle orbiculaire, ainsi que le 
montre la figure 10, pl. 9, qui représente une portion légère- 
ment grossie de l'empreinte dont je parle. L'examen de ces 
organes, qui sont transformés en une lame charbonneuse 
assez épaisse, montre positivement que, comme l'ont indiqué 
M. Lesquereux et M. B. Renault (1), ils représentent des spo- 
ranges et non pas les débris d'un involucre membraneux. Ces 
sporanges, qui paraissent avoir été de consistance coriace, se 
montrent constitués par des cellules allongées dans le sens 
longitudinal, et toutes semblables (fig. 11): ils ressemblent 
beaucoup à ceux du Crossotheca Crepini, mais avec des dimen- 
sions un peu plus grandes, car leur longueur varie de l mm ,8 à 
2 millimètres, sur une largeur d'environ mm ,5. Il me paraît 
évident, d'après cette constitution des sporanges, que le genre 
Cal y mmatotheca doit être, comme le genre Crossotheca, rangé 
parmi les Marattiacées. Ces deux genres diffèrent l'un de 
l'autre en ce que, dans le premier, le limbe a complètement 
disparu, et que les sporanges, au nombre de six à dix seule- 
ment dans chaque groupe, sont complètement indépendants 
les uns des autres, du moins à la maturité, et s'attachent direc- 
tement sur un réceptacle commun. Dans le second, les spo- 
ranges, beaucoup plus nombreux, pendent par groupes, et 
probablement soudés partiellement entre eux, à l'extrémité 
des nervures des pinnules fertiles; celles-ci sont, il est vrai, 
de dimensions très réduites, mais le limbe n'en est pas nul 
comme dans les Caly 'mmatotheca. 

M. Stur fait rentrer dans ce genre un certain nombre de 
Sphenopteris, identifiant, sous le nom de, Caly mmatotheca Stan- 
geri, des pennes fertiles et des pennes stériles indépendantes 
les unes des autres, mais dont les rachis très écailleux ont, en 
effet, une grande ressemblance. L'espèce que j'ai observée à 
Dourges ne présente, clans son rachis ni dans son mode de 
ramification, aucun caractère distinctif qui permette de pré- 
juger à quelle forme stérile elle a pu appartenir. 

(1) Cours de Botanique fossile, 3" année, p. 198. 



184 R. 35EILLER. 

Genre Dactylotheca. — J'ai signalé, il y a quelques années, 
mais sans en donner de figure, le mode de fructification du 
Pecopleris dentala Brongt (1), qui m'a paru constituer un 
type nouveau dans la famille des Marattiacées. J'ai, depuis 
lors, retrouvé plusieurs échantillons fertiles de cette espèce, 
tant dans le terrain houiller du nord de la France que dans 
le bassin de Sarrebrùck. Les figures grossies 12 à 15 de la 
planche 9 montrent comment sont disposés et constitués les 
sporanges de cette Fougère : ils paraissent appliqués sur les 
ramifications des nervures secondaires et sont complètement 
indépendants les uns des autres. Ils ont mm ,50 à Û'" m ,75 de 
longueur, sur une largeur de 0""", u 20 à mm ,25, et sont effilés en 
pointe du côté qui regarde le bord externe de la pinnule ; leur 
paroi est constituée par des cellules allongées, qui forment un 
réseau tout à fait semblable à celui que présentent les spo- 
ranges d' Angiopteris evecta. Il est à peu près certain qu'ils 
s'ouvraient en long à la maturité, car on distingue, sur les 
échantillons les mieux conservés, une bande longitudinale 
composée de cellules plus étroites, suivant laquelle devait 
avoir lieu la déhiscence (fig. 15). 

Le nombre des sporanges sur une même pinnule varie de 
quinze à trente suivant les portions de la fronde qu'on exa- 
mine, dépendant naturellement de la fréquence des ramifica- 
tions des nervures secondaires qui se rendent dans les lobes. 
A la base des pennes fertiles, les pinnules sont garnies de spo- 
ranges sur toute leur hauteur; plus loin, elles ne sont qu'in- 
complètement fructifiées ; enfin les extrémités des pennes 
paraissent être habituellement stériles. 

J'ai cru devoir créer un nom nouveau pour ce type de fruc- 
tification, qui ne peut être rapporté à aucun des genres actuel- 
lement existants ; le nom que j'ai choisi rappelle la disposition 
des sporanges, étalés, surtout sur les lobes inférieurs, à peu 
près comme les doigts de la main. 

(1) Explication de la carte géologique de la France, t. IV, 2 e partie. Végé- 
taux fossiles du terrain houiller, p. 87. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 185 

Je dois seulement faire remarquer que M. Stur (1) place le 
Pecopteris detùùëla dans le genre Senftenbergia de Corda, qui, 
d'après ses observations, aurait des sporanges de Marattia- 
cées, rangés de part et d'autre de la nervure médiane de 
chaque pinnule, disposition semblable, ou analogue tout au 
moins, à celle que je viens d'indiquer : les sporanges qu'il a 
figurés sous ce nom générique sont ovales et ressemblent par 
leur forme à ceux des Angiopteris, mais cette différence de 
forme ne suffirait pas évidemment à légitimer la création d'un 
genre nouveau pour le Pecopteris dentata. Aussi aurais-je 
également rangé l'espèce dont je viens de parler dans le genre 
Senftenbergia, si je n'avais constaté positivement que ce genre 
présente bien, comme l'a indiqué Corda, des sporanges munis 
à leur sommet d'une calotte rappelant celle des Schizéacées, 
mais constituée par plusieurs assises de cellules. J'y revien- 
drai, du reste, plus loin, avec quelques détails. 

Genre Renaultia. — Parmi les Sphenopteris , si rarement 
fructifiés en général, il est un groupe dont on rencontre plus 
fréquemment des pennes fertiles : ce sontles Sphenopteris péco- 
ptéroïdes ou Sphenopteris-Dicksonioides de Schimper, repré- 
sentés dans le terrain houiller supérieur par un grand nombre 
de formes assez difficiles à bien délimiter. M. Grand'Eury a 
reconnu sur l'une d'elles, voisine, mais distincte pourtant, 
du Sph. chœrophylloides Brongt (sp.), des sporanges isolés 
disposés à peu près comme ceux des Mohria, mais sans anneau 
élastique (2). M. B. Benault, plus récemment, a observé le 
môme mode de fructification chez \eSph. gracilis Brongt (3). 

Je l'ai constaté également sur un échantillon de Sph. chœro- 
phylloides du Levant du Flénu : les sporanges y sont placés à 
l'extrémité des nervures secondaires de chaque lobe (fig. 16, 
pl. 9); ils affectent une forme ovoïde, longs de 0""",35 sur 

(1) Culm-Flora, p. 298. 

(2) Flore carbonifère du département de la Loire, p. GO, pl. VII, fig. 1, 
1 a, 1 b. 

(3) Cours de Botanique fossile, 3 e a néo, p. 190, pl. 33, fig. 3, 4. 



186 R. KEILLER. 

mm ,18 à mni ,20 de largeur. Leur paroi est constituée par des 
cellules allongées dans le sens longitudinal, sauf au sommet, 
où l'on distingue quelques cellules de forme très légèrement 
différente, mais non différenciées comme épaisseur des parois 
(fig. 17), de sorte qu'il ne peut être question, ce me semble, 
d'un rapprochement avec les Osmondacées. Ces sporanges ont, 
en somme, la plus grande ressemblance avec ceux des An- 
giopteris, mais ils sont isolés au lieu d'être groupés, et ce type 
me paraît devoir constituer un genre à part dans la famille 
des Marattiacées, si richement représentée àl'époque houillère. 

Il faut sans doute rapprocher de ce type le Sphenopteris mi- 
crocarpa Lesq., dont M. R. Kidston a fait connaître les fructi- 
fications (1) ; mais ici les sporanges sont tantôt isolés, tantôt 
groupés par deux ou trois au sommet des nervures. 

Genre Myriotheca. — Je dois signaler enfin un très petit 
fragment fertile de Fougère, que je dois à l'obligeance de 
M. Desailly, ingénieur divisionnaire aux mines de Liévin. 11 est 
représenté en vraie grandeur figure 18, planche 9. Les pin- 
nules sont entières, à bord un peu sinueux; celles de la base 
des pennes tendent à se diviser en trois lobes obtus; elles sont 
très légèrement contractées à la base et rappellent, avec des 
dimensions moindres, celles du Sphenopteris nevr opter oicles 
Bûulay (sp.) (2). Il est impossible d'en voir la nervation, car 
leur face inférieure, que présente l'échantillon, est absolument 
couverte de sporanges disposés sans ordre apparent et serrés 
étroitement les uns contre les autres (fig. 19). On croirait, au 
premier coup d'œil, avoir sous les yeux une Acrostichée, mais 
l'examen microscopique montre des sporanges absolument dé- 
pourvus d'anneau et offrant la plus grande ressemblance avec 
ceux des Renaultia, dont je viens de parler, ou desAiigiopteris. 
Ces sporanges sont ovoïdes et mesurent environ mm ,35 de 

(1) Proceedings of Ihe Royal physical Soc. Edinburgh, t. VII, pl. 
fig. 7-1 L 

(2) Doulay, Thèse de géologie. Le terrain houiller du nord de la France, 
p. 32, pl. Il, fig. 6, G bis {Pecopteris neuroptcroides). 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 187 

longueur sur mm ,25 de largeur. Ils paraissent attachés par une 
base assez large et sont, du reste, tout à fait indépendants les 
uns des autres. Sur plusieurs d'entre eux on remarque une 
bande de cellules légèrement rétrécies. et quelques-uns sont 
ouverts en long suivant une ligne dont la position correspond 
précisément à cette bande (fig. 20). 

Faute de pouvoir rapporter cette forme aux pennes stériles 
dont elle dépendait, je la désignerai sous le nom de Myriotheca 
Desailhji, ce type de fructification constituant évidemment un 
genre nouveau dans la famille des Marattiacées. 

Ces quelques observations confirment ce qu'on savait déjà 
de l'abondance des Marattiacées à l'époque houillère. Le mode 
de division des pennes stériles de ces Fougères variait dans les 
limites les plus étendues, les unes appartenant aux Pécopté- 
ridées, d'autres aux Sphénoptéridées , et les Névroptéiïdées 
paraissant également, par la constitution anatomique de leurs 
pétioles, rentrer dans la même famille. Le mode de groupe- 
ment des sporanges était aussi des plus variables, puisque, à 
côté des Pecopteris à sporanges "soudés en synangium plus ou 
moins analogues à ceux des Kaulfussia, on vient de voir des 
sporanges de Marattiacées couvrant la face inférieure des pin- 
nules comme ceux des Acrostichum, isolés sur le bord du 
limbe au bout des nervures comme ceux des Mohria, ou con- 
stituant des panicules dépourvues ou presque dépourvues de 
limbe foliaire comme celles des Osmunda, des Aneimia ou des 
Thyrs'opteris . Il est donc impossible, en l'absence de sporanges 
bien conservés, de préjuger, par la constitution des frondes 
stériles, ni même par la position et la forme des sores, à quelle 
place il faut ranger telle ou telle Fougère fossile dans la classi- 
fication en vigueur pour les espèces vivantes. 

Cependant ces caractères ne sont pas toujours en défaut, et 
l'on verra plus loin que certains Sphenopteris, rapprochés, 
d'après l'aspect général de leurs frondes, de la famille des 
Hyménophyllées, doivent, parleur mode de fructification, lui 
être rapportés définitivement. 



188 



R. ZE1LLER. 



SPORANGES ANXELÉS. 

Genre Senftenbergia Corda. — J'ai annoncé, en parlante! 
Pecopteris dentata, que je reviendrais avec plus de détail su 
la constitution des sporanges des Senftenbergia., pour montn 
que ce genre ne peut être rattaché à la famille des Marattii 
cées. Le Muséum d'histoire naturelle possède plusieurs échai 
tillons de Senftenbergia elegans Corda, provenant, d'apn 
leur étiquette, des houillères de Radnitz en Bohème, et sigil- 
lés par M. Brongniart dans son Tableau des genres de végéta, 
fossiles (1). M. B. Renault a constaté, sur ces échantillon, 
dont l'un surtout est admirablement conservé, la parfai' 
exactitude de la description et des dessins de Corda (2); \ 
dois à son obligeance habituelle d'avoir pu les étudier de prà 
et je crois utile de donner ici quelques dessins pour établir i 
réalité des caractères indiqués par l'auteur de ce genre. 

Les sporanges, groupés au nombre de cinq à neuf le I< 
de la nervure médiane de chaque pinnule (pl. 10, fîg. 1), ot 
une forme ovoïde et sont fixés sur la pinnule par leur exl 
mité la plus large, tournant par conséquent leur pointe u 
l'air. Ils mesurent de 0""",85 à ,n "\95 de longueur sur un di- 
mètre de mm ,6 à 0"' m ,7 au point le plus large. Dans la régin 
inférieure, qui paraît avoir eu une paroi assez mince, la cn- 
servation laisse souvent à désirer, et l'on ne distingue pasie 
plus ordinairement, le réseau cellulaire; sur quelques - 
ranges, cependant, on voit, dans cette partie, des cellules p 
gonales à peu près aussi larges que hautes (lig. 3, 4). Cite 
portion inférieure des sporanges présente assez fréquemmnt 
des plis circulaires plus ou moins nombreux résultant de lar 
écrasement. Mais la région supérieure, formée de cellule à 
parois plus épaisses, allongées dans le sens longitudina a 
beaucoup mieux résisté à la compression et paraît n'avoir abi 
qu'une déformation insensible. On voit souvent, alors qu la 

(1) Dictionnaire universel d'histoire naturelle de d'Orbigny, t. XIII, ] 78, 
{i) Cours de Botanique fossile, 3 e année, p. 85. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 189 

base du sporange est complètement aplatie, cette sorte de 
calotte se dresser en cône saillant, accusant ainsi une différence 
bien marquée dans la constitution de ces deux régions (fig. 4, 
5). Les cellules qui forment cette calotte n'ont pas toujours la 
régularité parfaite qu'indiquent les dessins de Corda (!)•; 
cependant quelques sporanges présentent trois ou quatre as- 
sises extrêmement régulières (fig. 2) ; le nombre de ces assises 
est, du reste, assez variable : tantôt on n'en compte que deux 
ou trois séries, tantôt le nombre des séries est de quatre ou 
même de cinq. 

La déhiscence se faisait en long, suivant l'un des méridiens, 
comme chez les Schizéacées, avec lesquelles le Senftenbergia 
elegans, avec sa calotte apicale, a en effet de grandes affinités; 
mais elle devait être déterminée par la présence d'une bande 
de cellules beaucoup plus étroites qui s'étendait, à ce qu'il 
semble, sur toute la hauteur du sporange (fig. 3 et 4). Cette 
bande, bien plus marquée que celle qu'on observe sur les spo- 
ranges du Dactylolheca dentata ou du Myriothcca Desaillyi, 
était placée sur le côté externe du sporange, à l'opposé de la 
nervure médiane de la pinnule. 

M. Stur en a, du reste, signalé l'existence, et la différence 
qui existe entre son dessin (2) et ceux de Corda me parait 
facile à expliquer par un défaut de conservation. Sur certaines 
parties moins bien conservées des échantillons du Muséum 
d'histoire naturelle, on constate, en effet, que la calotte du 
sporange est seule visible : la partie inférieure, moins résis- 
tante, a complètement disparu, ou reste engagée dans la 
roche; il semble alors qu'on ait sous les yeux des sporanges 
coriaces, semblables à ceux des Marattiacées , munis seule- 
ment d'une mince bande longitudinale de cellules plus étroites. 
C'est ce que montre la figure 30 de la Culm-Flora, avec 
laquelle la figure 4, planche 10, concorderait parfaitement si 
l'on n'y laissait subsister que la calotte apicale : les dimen- 
sions de celle-ci, mesurées sur les sporanges où elle est vue en 

(1) Bcitrdge zur Flora dcr Vorwelt, p. LVII, !ig. 2 à 5. 

(2) Culm-Flora, p. 297, fig. 30. 



100 fli. XEILLE». 

dessus, comme figures 4 et 5, par exemple, sont précisément 
celles qu'indique M. Stur, d'environ 0' 1,m ,6 sur m, ",5, Les spo- 
ranges complets sont notablement plus gros, et les dimensions 
données par M. Stur ne pourraient leur convenir, tandis 
qu'elles s'appliquent exactement à leur coiffe. 

Genre Oligocarpia Gœppert. — J'ai observé, parmi les 
empreintes recueillies dans les houillères du Pas-de-Calais, à 
Liévin, à Lens, à Bully-Grenay, un Sphenopteris qui semble 
avoir été assez répandu et qui me parait identique au Sph. 
formosa Gutb. La tigure 6, planche 10, en représente une pin- 
nul e grossie. Sur les échantillons qui offrent une portion assez 
étendue de la fronde, on constate la présence sur le rachis, à 
l'insertion des pennes bipinnées, de folioles de forme particu- 
lière, divisées en lanières plusieurs fois dichotomes (pl. 10, 
fig. 12). D'après M. Stur (1) ces folioles adventives, autrefois 
considérées comme des végétations parasites et rangées dans 
le genre Aphelbia Presl, constitueraient un des caractères 
essentiels du genre O/igocarpia et représenteraient des forma- 
tions stipulants analogues h celles qu'on observe à ln base des 
pétioles des Marattiacées vivantes. 

Souvent, surtout vers leur extrémité, les pennes de Spheno- 
pteris formosa se montrent chargées de fructifications, placées 
au sommet des lobes, à l'extrémité des nervures, sur des pin- 
nules dont le limbe est à peine contracté et qui ne diffèrent 
guère des pinnules stériles que parce que les lobes n'en sont 
pas dentelés (pl. 10, fig. 7). Ces fructifications sont composées 
d'un nombre variable de sporanges piriformes, attachés par 
leur bout le plus étroit à l'extrémité de la nervure; le plus 
souvent on n'en compte que cinq ou six, étalés sur le limbe et 
rayonnant autour de leur point d'attache (fig. 8, 9) ; lorsque 
le nombre en est plus considérable, les autres sont dressés au 
milieu, formant ainsi un sore de forme générale hémisphérique 
(fig. 11). 



(1) Culm-Flora, p. 301. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 191 

Cette disposition est exactement celle que Gœppert a indi- 
quée dans son Oligocarpia Gutbieri (1), avec cette différence 
que, dans cette, espèce, les sores paraissent n'être jamais for- 
més de plus de quatre ou cinq sporanges, toujours étalés sur 
le limbe ; en outre, la forme des pinnules est très différente 
et les sores ne sont pas marginaux; cependant ils occupent 
également l'extrémité des nervures fertiles, qui s'arrêtent un 
peu avant d'atteindre le bord des lobes. Je crois donc qu'on 
peut rapporter ces deux espèces au même genre; je reviendrai, 
du reste, tout à l'heure, sur les fructifications de Y Oligocarpia 
Gutbieri. 

Les sporanges de Y Oligocarpia formosa mesurent de mm ,30 
à m,n ,35, suivant leur grand axe, sur une largeur de imu ,16 à 
,nm ,'"20. Ceux qui sont étalés sur le limbe présentent sur leur 
contour, du côté opposé au point d'attache, des cellules sensi- 
blement plus grandes que les autres, qui indiquent l'existence 
d'un anneau (fig. 8, 9, 10). Sur les sporanges dressés, dans 
les sores plus fournis, on distingue de même, sur tout leur con- 
tour apparent, des cellules plus grandes à cloisons rayonnant 
autour du sommet, qui forment un anneau transversal com- 
plet; le sommet du sporange est occupé par des cellules plus 
petites, disposées irrégulièrement (fig. 11). Les parois de ces 
grandes cellules ne paraissent pas, du reste, beaucoup plus 
épaisses que celles des cellules plus petites qui constituent le 
restede la surface du sporange, mais la différenciation, comme 
dimensions, est incontestable. On a positivement affaire ici à 
des sporanges annelés, et j'ai du chercher de quel groupe vi- 
vant ils pouvaient être rapprochés. 

La disposition des sporanges et leur petit nombre faisaient 
penser tout naturellement aux Gleichéniacées, et j'ai trouvé, 
en effet, dans cette famille, des sores et des sporanges consti- 
tués d'une façon à peu près identique. Certains Mertensia, 
comme, par exemple, le M. pubescens Willd., ont des spo- 
ranges en forme de toupie, munis d'un anneau élastique renflé 

(1) Genres des plantes fossiles) liv. t~% p. 3, pl. IV, fig. 1-2. 



492 R. ZEIIXEK. 

en bourrelet, très nettement accentué et exactement perpen- 
diculaire à leur axe; mais d'autres, comme le M. glaucescens 
Willd., le M. dichotoma Willd., le M. Sieberi Presl, figuré 
par Corda (4), ont des sporanges piriformes, munis d'un an- 
neau transversal, oblique sur leur axe, et dont les cellules ne 
diffèrent guère des autres que par leurs dimensions, leurs 
parois semblant à peine épaissies. Je figure, pl. 10, fig. 16 à 21, 
des sores et des sporanges du M. dichotoma Willd., espèce à 
laquelle Hooker réunit du reste le M. Sieberi que Presl en avait 
séparé : le sommet des sporanges étant tourné contre le limbe, 
on n'aperçoit, en regardant les sores. qu'une faible partie de 
l'anneau, et les sporanges ainsi vus en dessus (fig. 19) présen- 
tent la plus frappante ressemblance avec ceux de YOligocarpia 
formosa (fig. 10) ; le nombre des sporanges dans chaque sore 
varie, en moyenne, de 5 à 12; dansles sores les moins fournis, 
tous les sporanges sont étalés à plat sur le limbe (fig. 17) ; dans 
les autres, un certain nombre sont dressés et montrent d'ordi- 
naire la tranche de l'anneau, qu'on pourrait alors croire longi- 
tudinal; mais quelques-uns se présentent, comme on le voit 
sur la figure 16, avec l'anneau partiellement visible sur tout 
leur pourtour, identiquement comme on l'observe sur les spo- 
ranges dressés de YOligocarpia formosa (fig. 11). La constitu- 
tion des sporanges, leur mode de groupement sont, on le voit, 
absolument semblables, et je crois qu'on peut sans hésita- 
tion ranger cette espèce fossile parmi les Gleichéniacées. 

La présence, à la base des pennes, de ces folioles adventives 
divisées en minces lanières {Aphlebia) dont j'ai parlé, n'a du 
reste rien d'incompatible avec cette attribution. Schimper a 
déjà fait remarquer que ces Aphlebia avaient beaucoup moins 
d'analogie avec les formations stipulants des Marattiacées 
qu'avec les folioles ou pennes adventives divisées en lanières 
capillaires qu'on rencontre à la base des pétioles de certaines 
Cyalhéaeces, comme YHcmUelia capemis Br. (2) ; mais dans 

(I ) Bcitràgc zur Flora der Vorwell, pl. LVII, fig. l u 2 à 1 1. 

(2) Schimper, Handbuch der Palœontoîogie, t. II, p. 1 41, fig. 113. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 193 

les Gleichéniacées elles-mêmes on rencontre, peut-être plus 
fréquemment encore, des folioles déforme particulière, placées 
près des points de division du rachis, tout près du bourgeon 
qui occupe l'angle de la bifurcation, ou sur le rachis lui-même 
lorsque ce bourgeon s'est ensuite développé. Ces folioles, très 
différentes des pennes et des pinnules normales, sont tantôt 
assez courtes, divisées en lobes peu nombreux et appliquées sur 
le rachis {Mertemia Klotschii Hook. (1) (sp.), M. glaucescens 
Willd. [pl. il , fîg. 1]), tantôt allongées, pinnatifides, divisées 
en étroits segments aigus, et dressées (M '. glaiicaSv . (tyjl.gi- 
ganteaMV all. (sp.) (3)). Je crois que ce sont là, parmi les Fou- 
gères vivantes, les formations les plus analogues aux Aphlebia 
des Fougères houillères, sans attacher du reste autrement 
d'importance à la constatation de leur présence chez les Glei- 
chéniacées. On observe, en effet, des expansions foliacées du 
môme genre chez le Dactylo theca dentata (4), que j'ai montré 
plus haut appartenir à la famille des Marattiacées; on verra 
plus loin qu'elles existent chez le Sphenopteris (GrancVEurya) 
coralloides Gutr., et je ne crois pas, par conséquent, que la 
présence de ces Aphlebia doive être prise en grande considé- 
ration pour la place à donner à telle ou telle espèce dans la 
classification actuelle. 

L'existence d'un anneau chez YOligocarpia Gutbieri ayant 
été contestée, j'ai du rechercher si le Sphenopteris forniosa, 
dans lequel j'avais constaté un anneau si semblable à celui des 
Mertensia, pouvait réellement être rapporté au même genre. 
M. Geinitz a bien voulu m'envoyer un dessin, dû à l'obligeance 
de M. le D 1 Deichmuller, de l'un des sporanges de l'échan- 
tillon qu'il a figuré dans sa Flore houillère de la Saxe (5). Ce 
dessin est tout à fait conforme à celui qu'a donné M. Stur 

(1) Hooker, Species Filicum, t. I, pl. V, B. 

(2) Ibid., t. 1, pl. III, H. 

(3) 76/tf., t. I, pl. III, A. 

(4) Explication de la carie géolojique de la France, t. IV, 2* partie, p. 87. 

(5) Geinitz, Vcrsteincrungender Steinkolilcnfonnatiou in SacJiscn,])\. XXXIII, 
lig- 7- 

6 e série, Bot. T. XVI (Cahier a' &) 1 13 



194 flt. ZUILLER. 

dans sa Flore du Culm (1), et montre sur le pourtour du spo- 
range une série de cellules moins régulières, il est vrai, que 
celles qui constituent d'ordinaire l'anneau élastique chez les 
Fougères vivantes, mais beaucoup pl lis grandes que les cellules 
du centre et de la base, et orientées toutes de même, avec 
leurs parois normales au contour externe du sporange. D'après 
M. Stur, quia étudié en détail VOL Gutbieri et VOL lindsœoides 
Ettingsh. (sp.), ces dimensions plus grandes des cellules 
périphériques résulteraient simplement de leur écrasement 
par suite de la compression qu'elles ont subie ; mais on ne peut 
comprendre comment ces cellules auraient seules changé de 
dimensionssans que leur extension déterminât le déchirement 
du sporange lui-même : il est évident que si une des cellules du 
bord correspond, par exemple, à deux ou à trois cellules de la 
partie centrale placées immédiatement contre elle, il en était 
déjà ainsi avant la fossilisation, et qu'à l'état vivant cette cel- 
lule était nécessairement deux ou trois fois plus large que celles 
qu'elle borde. Je ne crois donc pas qu'il soit possible qu'un 
sporange à cellules toutes égales, comme le sporange isolé que 
représente la figure 32 de la Flore du Culm (°2), ait pu, ens'é- 
crasant, prendre l'aspect des sporanges à cellules périphériques 
plus grandes qui constituent le sore reproduit sur la même 
figure, et il me paraît plus probable que les sporanges isolés 
observés par M. Stur à côté de Y Ol. lindsœoidés proviennent 
de quelque autre Fougère, appartenant peut-être, en effet, à la 
famille des Marattiacées. 

J'ai pu, du reste, étudier un excellent échantillon fructifié 
(VOL Gutbieri, provenant de Zwickau, qui fait partie des col- 
lections du Muséum d'histoire naturelle, et que M. B. Renault 
a bien voulu me communiquer. Cet échantillon, presque 
semblable à l'échantillon type de Gœppert, présente un grand 
nombre de sores plus ou moins bien conservés : sur tous 
on distingue nettement les grandes cellules de la périphérie, 

i 1 1 Culm-Flora, p. 300, lig. 31. 
(2) Ibid., p. 310. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 195 

qui paraissent avoir eu des parois plus épaisses que les autres, 
et ont mieux résisté à la compression (pl. 10, fîg. 13 à 15) : le 
centre des sporanges s'est affaissé, tandis que le pourtour ne 
parait avoir subi qu'une déformation à peine sensible, circon- 
stance qui indique bien une différence dans la constitution de 
la paroi. Les sporanges sont groupés par quatre ou par cinq, 
plus rarement par trois ; ils ont une longueur de in,u ,30 à mm ,40 
suivant le rayon du sore, et une largeur à peu près égale, leur 
forme générale étant celle d'un triangle équilatéral à base cur- 
viligne. Sur plusieurs d'entre eux, on distingue le réseau cel- 
lulaire de la partie centrale, qui se montre formé, comme l'a 
indiqué M. Stur, et comme chez le Sphenopteris formosa, de 
mailles étroites allongées dans le sens longitudinal (fîg. 15). 
lime parait certain, et les figures 13 à 15 permettent d'en 
juger, que ces sporanges étaient munis d'un véritable anneau, 
ainsi que l'avait dit M. Gœppert. La figure 14 notamment 
montre un sporange dans lequel la paroi supérieure des cellules 
de l'anneau, probablement un peu saillant, a été arrachée, et 
l'argile blanche qui en remplit l'intérieur les fait ressortir 
nettement à côté du reste du sporange qui est d'un brun très 
foncé. Cet anneau était très probablement complet, mais 
occupait la face inférieure, de sorte qu'on ne le voit pas se 
refermer, ainsi qu'il arrive pour les sporanges de Mertensia 
dont j'ai parlé (voy. fig. 16, 17 et 19). 

En résumé, les sporanges du Sphenopteris formosa et ceux 
de YOlirjocarpia Gutbieri se montrent constitués de même, et 
ne diffèrent guère que par leur largeur; ils présentent, les uns 
et les autres, la plus grande analogie avec les sporanges de 
plusieurs Mertensia, et le genre Oligocarpia vient ainsi se placer 
dans la famille des Gleichéniacées. 

Genre Hgmenophgllites Gœppert. — On a rapproché de la 
famille des Hyménophyllées, ou même rapporté formellement 
à ce groupe un certain nombre de Fougères du terrain houiller, 
à raison soit de la minceur de leur tissu foliaire, qui ne semble 
formé que d'une seule assise de cellules, soit de la position de 



196 R. ZEILLUR. 

leurs fructifications, placées à l'extrémité des lobes des pinnules 
et paraissant protégées par un indus ium bivalve. M. Schimper 
a môme décrit sous le nom à'Hymenophyllum Weissii (4) une 
Fougère recueilli «dans les mines de Sarrebrùck, et sur laquelle 
il a pu distinguer, entre les deux valves entr'ouvertes, le long 
réceptacle verruqueux sur lequel venaient s'attacher les spo- 
ranges ; mais les sporanges eux-mêmes n'avaient pas été con- 
servés. 

Je dois à l'obligeance de M. L. Crépin un bel échantillon 
fructifié, recueilli à Bully-Grenay, et qui me paraît devoir 
être rapporté à un Sphenopteris assez répandu dans les 
couches les plus élevées de la formation houillère du Pas-de- 
Calais. Ce Sphenopteris, décrit d'abord par le comte de 
Sternberg sous le nom de Sph. delicatula, a reçu plusieurs 
dénominations différentes : Sph. meifolia Sterne., Sph.qua- 
dridactylites Gutbier, Sph. tridaclylites Geinitz non Brongt, 
suivant les divers aspects sous lesquels il se présente, et surtout 
suivant le mode de conservation des frondes, le limbe ayant 
été parfois détruit plus ou moins complètement par la macé- 
ration. La figure 22, planche 10, en représente une pinnule 
stérile grossie. Sur la même plaque de schiste se trouvent deux 
fragments de fronde, l'un stérile, l'autre fertile, qui offrent 
exactement le même mode de découpure et le même aspect 
général. A l'extrémité de chacun des lobes de la partie fertile, 
on remarque un amas de fines granulations, qui ne sont autre 
chose que des sporanges détachés, mais à peine dérangés de 
leur position primitive (fig. 23, pl. 10). Sur quelques points, 
ils sont encore groupés les uns contre les autres, et le limbe, 
assez mal conservé malheureusement, semble avoir formé une 
sorte de cupule pour recevoir le sore : la nervure semble dispa- 
raître à cette cupule, mais il est impossible de s'assurer si elle 
se prolongeait sous forme de columelle pour porter les spo- 
ranges (fig. 24, 20); cela semble probabic cependant, d'après 
l'aspect de certains groupes de fructifications (fig. 25). Ces 

(I ) Traité de paléontologie végétale, t. I, p. 415, pl. XXVIII, fig. I à 7. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 197 

sporanges, transformés en charbon, se présentent le plus habi- 
tuellement sous une forme ovale, mesurant, suivant leur plus 
grand diamètre, environ mm ,24 avec une largeur moyenne de 
m °7l5. Sur le plus grand nombre d'entre eux on distingue un 
anneau qui les entoure presque complètement; cet anneau, 
constitué par un seul rang de cellules, paraît avoir été complet, 
et disposé comme celui des Hymenophyllum et des Trichomanes 
(fig. 27, 28); du reste, quelques sporanges, vus parle côté, se 
montrent effilés à une extrémité en une sorte de court pédicelle, 
l'anneau étant alors visible par sa tranche et formant sur leur 
contour général un léger renflement (fig. 30, 31, 32). Enfin 
d'autres sont ouverts, ainsi que l'indique la figure 29; il est 
impossible d'attribuer cet aspect à la disparition accidentelle 
d'une partie de la lame de charbon dans laquelle ces sporanges 
sont transformés, car, d'après la courbure moindre de leur 
contour, il faudrait qu'ils aient eu un diamètre beaucoup plus 
grand que les autres, et il est bien plus naturel d'admettre 
qu'ils étaient ouverts avant la fossilisation. 

Les figures 33 à 35, qui se rapportent aux Trichomanes Kaul- 
fussi Hook. etGREV., et les figures 36 à 38, qui représentent 
des sporanges à.' Hymenophyllum hirsutum Sw., montrent qu'il 
y a pour ainsi dire identité entre ces organes vivants et ceux 
du Sphenopteris delicatula, aussi bien comme forme que comme 
dimensions. On peut donc affirmer que cette espèce apparte- 
nait à la famille des Hyménophyllées ; mais n'ayant pu m'as- 
surer quelle était au juste la disposition des sores, je ne puis 
décider à quel genre elle doit être rapportée, et c'est pour ce 
motif que je conserve simplement le nom générique d'Hyme- 
noplujllites au lieu de lui substituer celui tY Hymenophyllum , 
dont l'emploi ne serait pas assez rigoureusement justifié. 

Il me paraît très probable que le Sphenopteris Bronni Gutb. , 
si voisin, du reste, comme aspect, de Y Hymenophyllites deli- 
catulus, doit venir se ranger à côté de lui dans la famille des 
Hyménophyllées; la figure donnée par Geinitz (1), d'un échan- 

(i) Versteinerungen der Steinkohlcn formation in Sachsen, pl. XXIIf, fig. 16, 
16 a. 



198 r. yi n i i n. 

tillon fertile de cette espèce, semble indiquer, en effet, des 
fructifications tout à fait semblables à celles dont je viens de 
parler. 

D'après un échantillon fertile de Sph. herbacea Boulay, 
recueilli par M. Dernoncourt, ingénieur divisionnaire de la 
Compagnie d'Anzin, il me paraît que cette espèce doit égale- 
ment rentrer dans le même genre; malheureusement la roche 
qui porte cette empreinte n'est pas d'un grain assez fin pour 
permettre de reconnaître avec certitude le mode de constitu- 
tion des sporanges. 

Genre Diplotmema Stur. — Ce genre a été créé par 
M. Stur (1) pour tout un groupe de Sphenopteris dans les- 
quels les segments primaires de la fronde sont constitués 
chacun par deux pennes bi- ou tripinnées divergeant du 
sommet d'un pétiole commun. Ces pétioles, nus sur toute leur 
longueur, alternent le long d'un axe que M. Stur a regardé 
comme une tige, mais qui, comme je l'ai dit (2), me paraît 
offrir beaucoup plutôt les caractères d'un rachis. 

La place des Diplotmema reste tout à fait incertaine ; car on 
ne connaît pas leur fructification, et leur mode si particulier 
de végétation peut être envisagé de façons très diverses : 
M. Stur les a rapprochés des RItipidopteris et a considéré 
comme une penne fertile, de forme orbiculaire ou ovale, le 
corps observé par lui dans la fourche du D. subr/enicitlalum; 
j'ai fait remarquer, d'autre part, leur analogie avec les Lygo.f 
dium, le corps en question pouvant être regardé comme un 
bourgeon semblable à ceux qu'on observe dans ce genre vivant. 

Sans pouvoir, malheureusement, préciser leurs affinités 
naturelles, je tiens à signaler ici des échantillons fructifies 
d'un Diplotmema que j'ai observés dans la belle collection 
réunie à Bully-Grenay par M. L. Crépin. On a trouvé en abon- 
dance, au toit de l'une des veines exploitées dans ces houil- 

(1) Culm-Flora, p. 226. 

(2) Note sur le genre Marioptenis (Bulletin de la Soc. géol. de France, 
3 e série, I. VII, p. 94). 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 199 

lères, un Sphenopteris qui, par le mode de division de ses 
pennes, rentre dans le genre Diplolmema. C'est le Sph. acuti- 
loba Sternr.; un magnifique échantillon de cette Fougère, 
généreusement donné à l'École des mines par M. Crépin, 
montre un rachis principal légèrement fléchi en zigzag, qui 
porte quatre pennes, distantes de 6 centimètres environ les 
unes des autres, alternant successivement et constituées cha- 
cune r un pétiole nu, long de 4 centimètres, bifurqué à son 
sommet sous un angle de 120° à 430°. Chacune des deux sec- 
tions de ces pennes primaires porte des pennes secondaires 
garnies de pinnules profondément pinnatifides et divisées en 
lobes très aigus. La plus basse de ces pennes secondaires, 
placée du côté extérieur de la fourche, est beaucoup plus déve- 
loppée que les suivantes, bipinnée comme la penne primaire 
elle-même, de telle sorte que chaque moitié de celle-ci parait 
subdivisée en deux sections d'importance peu différente (fig. 5, 
pl. I l), ainsi, du reste, que l'a déjà signalé M. F. Crépin (1). 
Peut-être même y a-t-il réellement une double bifurcation du 
rachis secondaire, comme dans les Fougères que j'ai groupées 
sous le nom générique de Mariopteris (2), et qui portent des 
pennes nettement quadripartites, divisées en quatre sections de 
même ordre et de même importance. En tout cas, le Spheno- 
pteris acutiloba, avec ses folioles profondément découpées, ne 
saurait être réuni au groupe des Fougères pécoptéroïdes, à 
limbe très développé, parcouru par de nombreuses nervures, 
qui constituent le genre Mariopteris ; il doit, à mon avis, être 
laissé parmi les Diplolmema, dans le groupe du D. Mladeki 
Stur (3), caractérisé par l'importance plus grande et le degré 
de division plus élevé que présente la penne secondaire la plus 
basse du côté extérieur de la bifurcation, par rapport à celles 
qui la suivent. 

(1) Bulletin de la Soc. royale de Botanique de Belgique, t. XIX, 2 e partie, 
p. 16. 

(2) Note sur le genre Mariopteris (Bulletin de la Soc. géol. de France, 
3 e série, t. VII, p. 92). 

(3) Culm-Flora, p. 251, pi, XXXV, fig. 1. 



200 K. ZEILLIOR. 

On constate, sur l'échantillon dont j'ai parle, que le rachis 
primaire porte, à la naissance de chacun des rachis secon- 
daires, deux pennes, différentes des pennes normales, divisées 
en minces segments à lobes très aigus (fig. 5) ; la présence de 
ces sortes à'Àphîèbia n'avait, je crois, pas encore été constatée 
sur les Fougères du groupe qui m'occupe en ce moment. 

Parmi les échantillons fertiles de D. acutilobum , recueillis 
en assez grand nombre dans la veine Saint-Alexis, un seul s'est 
montré suffisamment bien conservé pour qu'on puisse y recon- 
naître nettement la disposition des fructifications (fig. 2, 
pl. Il); malheureusement il est impossible de savoir com- 
ment étaient constitués les sporanges et par conséquent de 
déterminer à quel groupe naturel cette Fougère doit être rap- 
portée. Les sores étaient évidemment terminaux et occupaient 
le sommet des lobes, qui portent chacun à leur extrémité une 
petite masse charbonneuse légèrement renflée (fig. 3); sur 
quelques-unes de celles-ci, on distingue un réseau constitué 
par des files longitudinales de cellules (fig. 4), et leur surface 
se montre parfois marquée de côtes faiblement accentuées. 
L'aspect est tout à fait celui de fructifications d'Hyméno- 
phyllées, et rappelle beaucoup YÊyMekopkytliïès Humboldtn 
Gœpp., qui ne diffère guère que par des pinnules plus longues 
et divisées en un nombre de lobes plus considérable. On serait 
donc porté, à priori, à rapporter aux Hyménophyllées les 
pennes fertiles dont je viens de parler. Mais dans l'ignorance 
où l'on est de l'organisation des sporanges, cette attribution 
serait certainement arbitraire, car on peut rencontrer une 
disposition semblable chez des Fougères appartenant à des 
groupes très différents. Ainsi, parmi les Davallia vivants, il ne 
serait pas difficile de trouver des fructifications ayant une 
apparence presque identique, par exemple celles dui). Schim- 
peri Hook. (1) ou du D. Schlechtendalii Presl (2). Les côtes 
légèrement saillantes, mais peu nombreuses, qu'on distingue 
sur quelques-unes de ces masses charbonneuses, correspon- 

(1) Hooker, Species Filicum, t. I, pl. L, A. 

(2) lbii„ t. Il, pl. UV, C, 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 201 

dent probablement à des sporanges, et peut-être chaque sore 
ne comprenait-il qu'un petit nombre de ces organes; on peut 
donc encore se demander si l'on n'a pas affaire à des fructi- 
fications analogues à celles des Oligocarpia, mais protégées 
sans doute par un indusium plus ou moins coriace, car si on 
enlève le charbon qui constitue ces masses terminales, on ne 
trouve pas sur la roche l'empreinte qu'auraient dû y laisser 
les sporanges dans le cas de sores non indusiés. 

M. Sterzel à fait connaître tout récemment le mode de 
fructification d'une autre Fougère, le Pecopteris Pluckeneti 
Schlot. (sp.), qui par ses pennes nettement quadripartites, 
par la forme de ses pin miles et la disposition de leurs nervures, 
paraît rentrer dans le genre Mariopteris (1). Les sores sont 
marginaux, placés au sommet des nervures et rappellent, par 
leur aspect, ceux des Dicksonia : il semble qu'il y ait un récep- 
tacle saillant et que les sporanges aient été enfermés dans un 
involucre formé d'un côté par le bord même du lobe, de l'autre 
par un indusium proprement dit. Certaines pennes fertiles 
présentent, d'autre part, une assez grande ressemblance avec 
celles du Diplotmema acutilobum , chaque division portant un 
sore à son sommet (2). M. Sterzel a créé pour cette Fougère 
le genre Dicksoniites ; mais, comme je l'ai dit tout à l'heure, 
il faudrait, pour confirmer ce rapprochement, savoir comment 
les sporanges étaient organisés. 

Ces deux exemples montrent bien, dans tous les cas, que ce 
n'est pas parmi les Acrostichées qu'il faut chercher les repré- 
sentants vivants de ce groupe de Fougères à pennes primaires 
bi-ou quadripartites. M. Sterzel a eu, du reste, la preuve que 
le corps ovale placé dans l'angle de la bifurcation de certaines 
empreintes représente bien un bourgeon, comme je l'avais 
présumé : il a trouvé, en effet, des échantillons de Pecopteris 
Pluckeneti dans lesquels ce bourgeon s'est développé posté- 
rieurement aux deux ramifications latérales du rachis secon- 

(1) Sterzel, Ueber Dicksoniites Pluckeneti (Botanisches Centralblatt,t. XIII 
(1883), n° 8-9). 

(2) Ibid., pl. VI, fig. 7. 



202 r. /i iii i is 

daire, et a donné naissance à son tour à un pétiole nu, portant 
à son sommet deux pennes bipinnées formant une seconde 
fourche entre les branches de la première (4). Il compare, 
d'après cela, les Mariopteris et les Diplotmema au genre Glei- 
çhenia, dans lequel le rachis se divise généralement par une 
série de dichotomies successives, l'angle de chaque bifurca- 
tion étant muni d'un bourgeon qui tantôt reste inerte, tantôt 
se développe ultérieurement. 

Ce développement ultérieur du bourgeon médian, qui pa- 
raît être exceptionnel chez le Pecopteris Pluckeneti et n'a 
encore été observé sur aucune autre des espèces fossiles du 
même groupe, ne constitue pas, du reste, un caractère de na- 
ture à éloigner ces Fougères des Lygodium, car on le constate 
parfois sur les espèces de ce genre : j'ai vu notamment des 
échantillons de L. volubile Sw. et de L. japonicum Sw. dans 
lesquels le bourgeon de certaines bifurcations s'était déve- 
loppé à son tour en un pétiole nu portant à son sommet deux 
pennes opposées. 

Dans la plupart des Gieichema et Mertemia, la fronde se 
développe symétriquement de part et d'autre du rachis pri- 
maire et les divisions de même ordre sont régulièrement oppo- 
sées et non pas alternes. Mais il y a pourtant dans ce genre un 
groupe particulier, à développement dissymétrique, qui pré- 
sente avec les Mariopteris et les Diplotmema la ressemblance 
la plus frappante au point de vue de la disposition des pennes : 
c'est le groupe du Mertensia glaacescens Willd. et du M.pec- 
tinala Willd., espèces que Hooker considère du reste comme 
identiques : le rachis primaire s'y divise bien, comme dans les 
au li'es Mertensia, par une série de bifurcations successives, 
dans l'angle de chacune desquelles est situé un bourgeon ha- 
bituellement inerte; mais l'une des branches delà dichotomie 
devient prédominante par rapport à l'autre, et comme c'est 
alternativement la branche droite, puis la branche gauche qui 
prédomine, l'ensemble delà fronde constitue un sympode à 



(1) Sterzel, loc. cit., pl. VI, (ig. 1. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 203 

axe médian légèrement fléchi en zigzag (pl. 11, flg. 1) : à 
chaque inflexion s'attache un rameau nu qui tantôt, dans la 
région inférieure de la fronde, se bifurque pour porter deux 
pennes opposées au sommet de chacune de ses branches, 
tantôt, dans la région supérieure, porte seulement deux pennes 
opposées. Souvent, au point de départ de ces rameaux, sont 
attachées une ou deux folioles de forme particulière, plus ou 
moins découpées, ainsi que je l'ai mentionné en parlant du 
genre Oligocarpia. Cette disposition de la fronde est exacte- 
ment celle du Diplotmema acutilobum, et les Aphlebia observés 
sur celui-ci complètent encore la ressemblance. 

La découverte d'échantillons fructifies à sporanges assez 
bien conservés pour pouvoir être étudiés en détail permettra 
seule de juger s'il y a là autre chose qu'une similitude de forme 
et s'il faut réellement rapporter aux Gleichéniacées les Diplo- 
tmema et les Mariopteris; jusque-là toute attribution précise 
serait prématurée, les caractères des frondes stériles n'ayant, 
comme on sait, aucune liaison nécessaire avec le mode de 
constitution des sporanges, et étant, par conséquent, tout à 
fait insuffisants pour la classification. 

Genre Grand'Eurya. — J'ai rencontré à diverses reprises, 
dans le terrain houiller moyen, tant à Eschweiler que dans le 
nord de la France, des empreintes présentant un rachis assez 
large portant à droite et à gauche de longues pennes étalées à 
angle droit, qui, au premier abord, font plutôt songer à des 
épis sporangifères de Sphenophyllum qu'à des segments fer- 
tiles de frondes de Fougères. En les examinant plus attentive- 
ment on reconnaît qu'elles sont composées de pinnules al- 
ternes portant tout près de leur base une masse volumineuse 
de fructifications, au delà de laquelle elles se prolongent en 
une étroite lanière divisée par dichotomie en deux à quatre 
segments obtusément aigus (pl. 12, fig. 1,2). L'aspect de ces 
échantillons rappelle un peu celui de certaines Fougères du 
terrain houiller supérieur, comme le Schizopteris phinata 
Gr. Eury, dont M. B. Renault a étudié en détail les fructi- 



°204 R. EEILLER. 

fi cations , et qu'il a fait rentrer dans le genre Zygopteris 
Corda (1). 

Les empreintes les mieux conservées que j'aie pu examiner 
m'ont été obligeamment données par M. Grand'Eury, qui les 
avait recueillies à la fosse l'Archevêque de la concession 
d'A niche (Nord) ; sur la plupart d'entre elles, les pennes offrent 
leur face inférieure et montrent nettement leurs sporanges, à 
peine déformés par la fossilisation ; souvent on ne voit aucune 
trace reconnaissable des pinnules elles-mêmes, et l'axe parait 
uniquement chargé de fructifications (fig. 3). Chaque sore 
affecte, ou devait affecter à l'état vivant, une forme sphéroïdale, 
avec un diamètre de l mm , 20 àl mm ,70 : il se montre composé de 
5 à 7 gros sporanges groupés les uns à côté des autres comme 
les quartiers d'une orange ou les côtes d'un melon (fig. 4, 5, 6) ; 
leur hauteur est d'environ 1 millimètre, avec une largeur de 
0' nm ,50 à mm ,80. Sur chacun d'entre eux on remarque une 
bande de cellules épaissies qui en suit les bords, le long du 
contact avec les sporanges voisins, en passant par le sommet 
(fig. 5); cette bande, légèrement renflée, large d'environ 
O m "ylO, est constituée par un grand nombre de cellules et 
offre la plus grande ressemblance avec celle qu'on observe sur 
les sporanges du Zygopteris frondosa Gr. Eury (sp.) (fig. 9). 
Sur le reste du sporange le réseau cellulaire est beaucoup 
moins visible : on distingue cependant çà et là quelques cellules 
polygonales, assez peu différentes de forme de celles de la 
bande élastique; cependant elles sont plutôt allongées dans le 
sens longitudinal, tandis que celles de l'anneau sont au con- 
traire un peu plus larges que hautes ; vers la base du sporange 
la différenciation parait moins accentuée, tant sous le rapport 
de l'épaisseur que sous celui de la forme. Les sores étaient atta- 
chés sur la nervure médiane, et devaient, à en juger par l'exa- 
men de diverses parties de ces empreintes, être en partie recou- 
verts par les bords des pinnules (fig. 2) : sur quelques-uns 
d'entre eux il semble que l'on voie, vers la base, des restes du 



(1) Annales des sciences naturelles, 6 Q série, Bnl., t. III, p. 8. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 205 

tissu foliaire masquant, la naissance des bandes élastiques ; la 
laine de charbon paraît, en effet, un peu plus épaisse dans 
cette région, et la bande de cellules épaissies ne se montre 
qu'à partir d'une ligne de cassure transversale qui doit corres- 
pondre au bord, probablement déchiré, d'un des lobes de la 
foliole (fig. 5). 

Ces sporanges étaient manifestement sessiles, mais je n'ai 
pu, jusqu'à présent, voir leur point d'attache, ni m'assurer si, 
à leur insertion, la nervure médiane formait ou non un ré- 
ceptacle plus ou moins saillant. En tout cas, leur anneau 
élastique à plusieurs rangs de cellules les écarte complète- 
ment de toutes les familles de Fougères vivantes, et je ne puis 
les rapprocher, à ce point de vue, que des sporanges des 
Botryoptéridées. 

Dans les genres Botryopteris et Zygopteris étudiés par 
M. B. Renault, les sporanges sont groupés à l'extrémité de 
pédicelles, au lieu d'être attachés sous la face inférieure des 
pinnules; mais sous tous les autres rapports ils offrent la plus 
grande analogie avec ceux que je viens de décrire. Dans les 
Zygopteris notamment, les sporanges, légèrement courbés en 
arc, mesurant 2 à 3 millimètres de longueur, sont pourvus 
d'une large bande élastique longitudinale constituée par plu- 
sieurs rangées de cellules (fig. 9), et si l'on groupait les uns 
contre les autres cinq ou six de ces sporanges, ils se touche- 
raient précisément tout le long de leurs bandes élastiques, 
ainsi qu'il arrive dans les sores représentés fig. 4 à 6, pl. 12. 
Le genre Grand 'Euri/a, que je crée pour ces fructifications si 
particulières, me paraît avoir avec les Zygopteris des rapports 
du même genre que ceux des Todea avec les Osmunda, ou des 
Cyathea avec les Thyrsopteris, la différence principale consis- 
tant en ceci, que dans les uns les pennes fertiles sont réduites, 
par la disparition totale du limbe, à des panicules uniquement 
composées de fructifications, tandis que dans les autres les 
pinnules fertiles restent pourvues d'un limbe, à la face infé- 
rieure duquel sont attachés les sporanges. 

Je n'ai jusqu'à présent jamais trouvé ces fructifications en 



206 R. ZE1LLÉR. 

l'apport direct avec des portions stériles de frondes, mais je 
crois cependant pouvoir indiquer avec une certitude presque 
complète à quelle espèce déjà décrite elles doivent être attri- 
buées. Elles rappellent par leur aspect général YAsplenites 
Sternbergi Ettingsh. (4), mais dans cette Fougère les pennes 
sont simplement dentelées, les lobes étant décurrents et se sou- 
dant les uns aux autres sur une grande partie de leur hauteur, 
tandis qu'on peut voir, sur la figure 2, que dans les échan- 
tillons que j'ai en vue les pinnules, partant du rachis sous un 
angle presque droit, étaient complètement indépendantes. Le 
mode de division qu'elles présentent à leur sommet indique 
une Sphénoptéiïdée, et offre une assez grande analogie avec la 
façon dont se terminent les pinnules du Sph. coralloides 
Gutb., pour que je croie pouvoir les rapporter à cette espèce, 
dont je représente comme comparaison deux pinnules légère- 
ment grossies (fig. 7). Ces fructifications de Grand' Euri/a pro- 
viennent du reste de couches où on trouve également le 
Sph. coralloides et je les ai observées plus d'une fois au milieu 
de pennes stériles de cette Fougère et disposées par rapport à 
celles-ci comme si elles avaient été portées par un même ra- 
chis. J'ajouterai enfin que j'ai constaté sur le Sphenopteris 
coralloides (fig. 8) la présence, à l'aisselle des pennes, de fo- 
lioles adventives (Aphlebia) divisées en minces lanières, absolu- 
ment semblables à celles que l'on voit à la même place sur 
l'échantillon fig. 1, circonstance qui confirme l'identification. 

Je crois pouvoir indiquer le Sph. Essinghi Andile, comme 
se rapportant également au genre Grand'Eurya par ses fructi- 
fications. J'ai examiné, à l'Exposition de 1878, des échantil- 
lons fertiles de cette espèce, dans lesquels chaque pinnule 
portait à sa face inférieure un sore unique composé de cinq à 
six gros sporanges groupés en étoile et munis chacun, tout le 
long de leur contact avec les sporanges voisins, d'une large 
bande élastique (2). D'après un croquis que j'en ai con- 

(1) C. v. Etlingshausen, Steinkohlcnflora von Radnitz {Abhandl. d. k. k. 
ijvql. Reiçhsanstalt, t. III), p. 42, pl. XX, fig. 2, 3. 

(2) Congrès international de géologie. Paris, 1878. Comptes rendus, p. 598. 



I 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 207 

servé, ces sores auraient été tout à fait semblables à ceux du 
GrancV Eurya coralloides. Les pennes stériles de ces deux 
espèces ont d'ailleurs, par leur disposition générale, avec leurs 
segments étalés presque à angle droit, une assez grande ana- 
logie d'aspect. 

Les Botryopléridées constituent évidemment, parmi les Fou- 
gères, une famille de même ordre que les Gleichéniacées, les 
' Cyathéacées ou les Polypodiacées, si même elles ne doivent 
pas être rangées dans un groupe spécial, au même titre que 
les Marattiacées. Peut-être les Senftenbergia, avec leur calotte 
à plusieurs rangées de cellules, doivent-ils, au lieu d'être 
rapprochés des Schizéacées, être regardés comme tenant, par 
rapport aux Botryoptéridées, la même place que les Schizéa- 
cées vivantes par rapport aux Polypodiacées, et faudrait-il en 
faire le type d'une famille particulière. Nos connaissances sur 
le mode de fructification des Fougères houillères sont encore 
si imparfaites, qu'on ne peut, quant à présent, que poser ces 
questions sans avoir la prétention de les résoudre. 

EXPLICATION DES PLANCHES. 
Planche 9. 

Fig. J. Cràssotheca Crepini Zeiller. Fragment de penne stérile. Terrain houiller 
moyen. Mines de Bully-Grenay (Pas-de-Calais). Grandeur naturelle. 

Fig. 2. Fragment du même échantillon, grossi 5 fois pour montrer la nerva- 
tion. 

Fig 3. Crossotheca Crepini Zeiller. Fragment d'une grande plaque portant 
les empreintes de pennes stériles et de pennes fertiles. Terrain houiller 
moyen. Mines de Lens (Pas-de-Calais). Grandeur naturelle. 

Fig. 4 et 5. Portions du même échantillon, grossies 5 fois pour montrer le mode 
de découpure des segments. 

Fig. 6, 7 et 8. Segments fertiles du même, grossis 5 fois. 

Fig. 9. Sporange du même, grossi 18 fois. 

Fig. 10. Calymmatotlieca asteroides Lesq. (sp.). Fragment d'une penne fertile. 
Terrain houiller moyen. Mines de Dourges, fosse n° 2, veine n° 5 (Pas-de- 
Calais). Gross. 2,5. 

Fig. 11. Sporange du même, grossi 18 fois. 

Fig. 12. Dactylotheca dentata Brongt (sp.). Fragment d'une penne en partie 
fertile. Terrain houiller moyen. Mines d'Eschweiler (Allemagne). Gross. 2,5. 



208 R. ZEULLER. 

Kig. 13 et 14. Pinnules fertiles du même échantillon, grossies 6 fois. 
Fig. 15. Sporange du même, grossi 35 fois. 

Fig. 16. Rpnaultia chœrophylloides Brongt (sp.) Fragment dune penne 
fertile. Terrain houiller moyen. Mines du Levant du Flénu, près Moi) s 
(Belgique). Gross. 4. 

Fig. 17. Sporange du même, grossi 52 fois. 

Fig. 18. Myriotheca Desaillyi Zeiller. Terrain houiller moyen. Mines de Lié- 
vin (Pas-de-Calais). Grandeur naturelle. 
Fig. 19. Penne du même échantillon, grossie 3 fois. 
Fig. 20. Sporange du même, grossi 52 fois. 

Planche 10. 

Fig. 1. Scnftenbergia elcgans Corda. Fragment de penne fertile. Terrain 

houiller. Mines de Radnitz (Bohême). Gross. 4,5. 
Fig. 2, 3, 4 et 5. Sporanges du même, grossis 38 fois. 

Fig. 6. Oligocarpia formosa Gutbier (sp.). Pinnule stérile d'un échantillon 
des mines de Lens (Pas-de-Calais). Terrain houiller moyen. Gross. 5. 

Fig. 7. Pinnules fertiles du même échantillon, grossies 5 fois. 

Fig. 8 et 9. Oligocarpia formosa Gutbier (sp.). Sores d'un échantillon des 
mines de Bully-Grenay, veine Saint-Alexis (Pas-de-Calais). Terrain houiller 
moyen. Gross. 38. 

Fig. 10. Sporange du même, grossi 70 fois. 

Fig. 11. Oligocarpia formosa Gutbier (sp.). Sore d'un échantillon des mines de 

Lens (Pas-de-Calais). Terrain houiller moyen. Gross. 38. 
Fig. 12. Oligocarpia formosa. Fragment d'un échantillon des mines de Bully- 

Grenay, veine Saint-Alexis. Grandeur naturelle. 
Fig. 13, 14 et 15. Oligocarpia Gutbieri Gœppert. Sores d'un échantillon des 

mines de Zwickau (Saxe). Terrain houiller. Gross. 38. 
Fig. 16 et 17. Mertcnsia dichotoma Willd., de Hong-Kong. Sores grossis 

38 fois. 

Fig. 18. Sporange du même, vu de côté. Gross. 52. 

Fig. 19. Sporange du même, vu en dessus, dans sa position normale. Gross. 52. 
Fig. 20. Sporange du même, vu de côté. Gross. 52. 
Fig. 21. Sporange du même, vu eu dessous. Gross. 52. 

Fig. 22. Hymcnophyllites dclicatulus Sternb. (sp.). Segment stérile d'un 

échantillon des mines de Bully-Grenay, veine Sainte-Barbe (Pas-de-Calais). 

Terrain houiller moyen. Gross. 5. 
Fig. 23. Hymcnophyllites delicatulus Sternb. (sp.). Segment d'une penne 

fertile de la même provenance. Gross. 5. 
Fig. 24, 25, 26. Segments du même échantillon, grossis 10 fois. 
Fig. 27 à 32. Sporanges du même échantillon, grossis 38 fois. 
Fig. 33, 34, 35. Tiichomanes Kanlfussi Hook. et Grev., de la Guadeloupe. 

Sporanges grossis 38 fois. 
Fig. 36, 37, 38. Hymenojiliyllum hirsutum S\v., de Cuba. Sporanges grossis 

38 fois. 



FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 



209 



PLANCHE 11 

Fig. 1. Mcrtcnsia glaucescens Willd., de la Guadeloupe. Fragment de fronde 
réduit à 1/4 de la grandeur naturelle. 

Fig. 2. Diplotmema acutilobum Sternb. (sp.). Fragment de penne fertile. Ter- 
rain houiller moyen. Mines de Bully-Grenay, veine Saint-Alexis (Pas-de- 
Calais). Grandeur naturelle. 

Fig. 3. Pinnules du même, grossies 6 fois. 

Fig. 4. Lobe fertile du même, grossi 35 fois. 

Fig. 5. Diplotmema acutilobum Sternb. (sp.). Fragment de fronde stérile, 
montrant les Aphlebia placés à la naissance du rachis secondaire. Terrain 
houiller moyen. Mines de Bully-Grenay, veine Saint-Alexis (Pas-de-Calais). 
Grandeur naturelle. 

PLANCHE 12. 

Fig. 1. Grand' Eurya coralloidcs Gutbier (sp.). Fragment d'une fronde fertile. 
Terrain houiller moyen. Mines de Ferfay, fosse n° 3, veine Camille (Pas-de- 
Calais). Grandeur naturelle. 

Fig. 2. Portion du même, grossie 5 fois. 

Fig. 3. Grand' Eurya coralloides Gulbier (sp.). Fragment d'une plaque qui 
présente l'empreinte de plusieurs pennes fertiles. Terrain houiller moyen. 
Mines d'Aniche, fosse l'Archevêque (Nord). Grandeur naturelle. 

Fig. 4. Fragment de penne du même échantillon, grossi 5 fois. 

Fig. 5. Sore du même, grossi 35 fois. 

Fig. G. Fragment de penne du même, grossi 5 fois. 

Fig. 7. Grand' Eurya coralloidcs Gutbier (sp.). Pinnules stériles. Terrain 
houiller moyen. Mines de Dourges, veine Saint-Georges (Pas-de-Calais). 
Grossi 5 fois. 

Fig. 8. Grand' Eurya coralloides Gulbier (sp.). Fragment d'une empreinte 
montrant Y Aphlebia placé à l'aisselle de la penne. Terrain houiller moyen. 
Mines de Bully-Grenay (Pas-de-Calais). Grandeur naturelle. 

Fig. 9. Zyyopteris frondosa Grand'Eury (sp.). Terrain houiller supérieur. Mines 
de Larche (Corrèze). Sporange grossi 35 fois. 



6 e série, Bot. T. XVI (Cahier a" 4) 2 



NOTE 
sun LA 



FÉCONDATION DU CUTLERIA ADSPERSA 

ET LES AFFINITÉS DES CUTLÉRIÉES 

Pur M. Ed. do JAACZEWSKI. 



La structure toute particulière des sporanges et la présence 
des anthéridies dans les Cutlériées décidèrent G. Thuret à as- 
signer à cette famille une place toute particulière parmi les 
Phéosporées et à la mettre au sommet de toute la série de ces 
Algues (1). Tout en reconnaissant, avec son exactitude habi- 
tuelle, la structure des organes reproducteurs du Cutleria mul- 
tifidâ, le grand algologue n'a pas cru devoir exclure cette 
famille du groupe des Phéosporées et les découvertes ulté- 
rieures n'ont fait que confirmer la justesse de son opinion. 
Cependant, il ne lui a pas été réservé de trouver les organes de 
reproduction asexuée et de constater la présence de la fécon- 
dation dans les Cutlériées. 

C'est à M. Reinke que revient le mérite d'avoir démontré, le 
premier, que le Zanardinia collaris présente deux espèces 
d'individus dont les uns produisent les organes sexuels, tandis 
que les autres sont munis de zoosporanges analogues à ceux de 
beaucoup d'autres Phéosporées (2). Plus important encore est 
la découverte de M. Reinke sur la sexualité de ces algues ; il 
prouva notamment que les spores mobiles du Zanardinia col- 

(1) G. Thurct, Recherches sur leê soospores des Algues et les anthéridies des 
Cryptogames (Annales des sciences nat., 3° série, vol. XIV, p. 241; et XVI, 
p. 12). — Le Jolis» Liste des Algues marines de Cherbourg, 1863, p. 23. 

(2) Reinke, Ueber das Wachsthum and Fortpflanzung von Zanardinia 
collaris. (Monatstberichte der Bcrlincr Alcademie der Wisscnschaften , 
October 1876). 



FÉCONDATION DU CUTLERIA- 211 

laris (1) et du Cutleria multiftda (2) regardées à tort, comme 
des zoospores, ne sont en réalité que des oosphères mobiles qui 
ne germent pas sans avoir été fécondées par les anthérozoïdes 
au moment où elles sont parvenues à l'état de repos. 

Ces observations si importantes n'ont pas tardé à être con- 
firmées et complétées dans certains détails par M. Falkenberg, 
qui fit voir en outre que Y Aglaozonia reptans représente pro- 
bablement la génération asexuée du Cutleria multiftda (3). 

En profitant de notre séjour à Antibes, nous avons cru avan- 
tageux d'examiner les phénomènes de la fécondation dans le 
Cutleria adspersa, vu que la sexualité des Algues brunes est si 
peu connue jusqu'aujourd'hui et qu'elle est si difficile à appro- 
fondir. 

I. 

ORGANES SEXUELS. 

Le Cutleria adspersa fructifie à Antibes au printemps, aux 
mois de mars et avril, et finit par disparaître au commence- 
ment de l'été. Dans la deuxième moitié de l'année, on n'en 
trouve aucun vestige. 

En examinant attentivement les stations de cette Algue au 
mois de janvier, nous avons trouvé des échantillons tout 
jeunes, ne mesurant pas plus d'un millimètre et demi en hau- 
teur et en diamètre. Ils avaient absolument la forme et la struc- 
ture des jeunes individus du Zanardinia qui se développent, à 
la même époque, sur les vieilles frondes de cette Algue et qui ont 
été décrits et figurés par M. Reinke (4). Le petit entonnoir de 
couleur brune était attaché au rocher à l'aide de poils radicaux 

(1) L. c, p. 574. 

(2) Reinke, Untersuchungen uebcr die Cutleriaceen des Golfes von Neapcl 
(Nova Acta Academiae Leop. Carol., vol. XL, 1878, p. 67). 

(3) Falkenberg, Befruchtung und Generationwechsel von Ciilteria. (Mitthci- 
iungenaus der Zoologischen Station zu Neapel. I Band, 3 Heft). 

(4) Gutleriaceeh) p. 70 et suiv\, pl. IX, fig. 914. 



24 2 s:n. de jim;xi':ukki. 

émanant de la base de son pédicelle ; sur ses bords, il se résol- 
vait en poils colorés, longs d'un millimètre, et possédait l'ac- 
croissement caractéristique pour le thalle des Cutlériacées (1). 

En examinant, de temps à autre, la môme pierre sur laquelle 
nous trouvions ces individus, nous avons pu nous rendre témoin 
de leur développement successif et de leur fructification, et 
acquérir ainsi la certitude qu'ils étaient réellement des jaunes 
Cutleria à la base desquels il n'y a aucune espèce de prothalle 
à cette époque. Un petit Elachista qui s'y trouvait entremêlé 
n'avait rien de commun avec notre plante. 

Le C. adspersa est une espèce strictement dioïque (2). Les 
échantillons mâles et femelles sont tout aussi fréquents, et sou- 
vent si intimement soudés par leurs bases qu'il devient impos- 
sible d'en pratiquer une séparation exacte sans les déchirer. 
Les individus des deux sexes se ressemblent complètement et 
ne peuvent être distingués que par la coloration différente de 
leurs sores fructifères disséminés à la surface supérieure du 
thalle; cette coloration est orangée dans les mâles (pl. 43, 
fig. 4), et brune très foncée, presque noire, dans les femelles 
(pl. 43, fig. 5). 

Les organes sexuels qui constituent les sores ont une forme 
et une disposition totalement semblables à ce qui se voit dans 
le C. multifida et le Zanardinia. Les poils sur lesquels sont 
insérés ces organes ne contiennent pas de chromule, sauf dans 
la partie supérieure, courbée en crosse et dépourvue d'organes 
sexuels. 

Les sporanges se composent généralement de quatre étages 
dont chacun est divisé à l'aide de cloisons longitudinales en 
quatre cellules juxtaposées (pl. 43, fig. 3). Il en résulte que le 
nombre de cellules contenues dans le sporange est de 46 
dans le cas normal, mais ce nombre peut monter jusqu'à 32 
à cause de divisions additionnelles qui se pratiquent dans le 

(1) Junczewski, Accroissement du Lhalle des Phéosporées (Mémoires de la 
Soc. d. se. nat. de Cherbourg, t. XIX, 1875). 

(2) Derbès et Solier, Mémoire sur quelques points de la physiologie des 
A Igues, p. 59. 



FÉCONDATION DU CUTLERIA. 213 

sens soit transversal, soit vertical. Le contenu de chaque cel- 
lule se constitue en une oosphère mobile qui s'échappe de son 
enveloppe par une ouverture circulaire pratiquée dans la 
membrane extérieure du sporange (pl. 13, fig. 4). Avant de 
quitter sa cellule-mère, l'oosphère laisse déjà apercevoir son 
rostre incolore et un granule rouge orangé. 

L'émission des oosphères s'opère de grand matin, quoi- 
qu'elle puisse être considérablement retardée par la tempéra- 
ture trop basse du liquide ambiant. Elle n'est pas toujours 
simultanée pour toutes les cellules du même sporange, et on 
voit souvent des sporanges dont les étages supérieurs sont vidés 
tandis que les inférieurs sont encore remplis de spores. Le cas 
inverse est beaucoup plus rare. 

Les anthéridies sont généralement constituées de seize étages 
dont le nombre peut se trouver un peu augmenté ou diminué 
(pl. 13, fig. 2). Chaque étage est divisé dans le sens longitudi- 
nal, comme dans les sporanges, en quatre cellules qui pro- 
duisent, chacune, deux anthérozoïdes placés à côté l'un de 
l'autre. Le nombre total des anthérozoïdes formés dans une 
anthéridie est, par conséquent, de 128 dans le cas normal et 
varie tantôt en plus, tantôt en moins. 

L'émission des anthérozoïdes a lieu à la même heure que 
celle des oosphères; elle peut être également retardée parla 
basse température et se produire même dans l'après-midi, si 
la température augmente à cette époque de la journée. La 
durée du mouvement des anthérozoïdes ne dépasse pas douze 
heures, elle est même généralement plus courte. A quatre ou 
cinq heures du soir, la plupart de ces corpuscules se trouvent 
à l'état de repos et commencent à se désorganiser sans s'être 
revêtus d'une membrane cellulaire comme le voulait M. Reinke 
pour les anthérozoïdes du Cutleria nmltifida (1). 

Les anthérozoïdes du C, adspersa ont absolument la même 
forme et la même structure que ceux des Fucacées (pl. 13, 
fig. 13); leur granule rougeàtre se colore également en bleu 



(l) Reinke, ÙuUeriaceen, p. G6. 



214 ED. DE JANCZEWSKI. 

ou bleu verdâtrc par la solution de l'iode dans l'iodure de po- 
tassium (1). Examiné sous un fort grossissement, ce granule 
paraît être un bourrelet circulaire avec une ouverture au 
centre; plus rarement il est remplacé par deux globules colorés 
enfermés dans une espèce de vacuole (pl. '13, fîg. 14). Quand 
l'anthérozoïde est déjà en voie de décomposition, le bourrelet 
coloré se coupe en quatre ou cinq petits globules contenus 
dans un sac plus transparent que la substance environnante, 
et paraissant être une vacuole. 

Les oosphères mobiles du C. adspersa ressemblent beau- 
coup aux zoospores des Phôosporées, quoique leur forme soit 
assez variable, tantôt ovoïde, tantôt cylindroïde (pl. 13, fig. 6 
et 7). Tout le corps de l'oosphère est coloré, sauf la partie anté- 
rieure qui en constitue le rostre. Il est cependant assez facile 
de trouver des oosphères allongées dans la partie postérieure 
en une queue incolore comme le rostre, mais sensiblement 
plus étroite. Le rostre n'est pas aussi pointu que dans la 
plupart des zoospores ; il est un peu renflé d'un côté à cause 
de la présence d'un chromoplastide isolé, contenant le gra- 
nule orangé (pl. 13, fig. 7). Ce petit renflement du rostre sert 
aussi de point de départ aux deux cils vibratiles, dont l'anté- 
rieur est inséré au-dessus et le postérieur au-dessous de ce 
chromoplastide particulier. 

La structure intime de l'oosphère ne peut pas être étudiée 
sur des individus intacts à cause de leur coloration intense et 
de leur mobilité; à cette fin, il faut comprimer l'oosphère pour 
qu'elle devienne immobile et transparente, en ayant soin de ne 
pas l'écraser et de ne pas détruire sa structure interne. 

Ainsi traitée, l'oosphère fait voir que le protoplasma inco- 
lore dont elle est composée contient une trentaine de chromo- 
plastidcs bruns (pl. 13, fig. 8), et une quantité semblable de 
globules incolores, très réfringents, mais beaucoup plus petits 
que les chromoplastides (2). Le nucléus y fait absolument dé- 
fi) Thuret, Recherches sur la féconlalion pes Fucacées (Annales des 
sciences nat., 4° série, vol. 11, p. 207). 
(2) Ces globules incolores paraissent être tic la même nature que les globules 



FÉCONDATION DU ÇUTLERIA. 215 

faut; la vacuole qu'on trouve quelquefois dans le protoplasma 
du rostre ne paraît pas exister dans l'oosphère intacte et résulte 
probablement de la désorganisation qui va commencer. 

Outre les chromoplastides ordinaires qui coloraient la partie 
brune de l'oosphère et se sont écartés sous l'influence de la 
pression, on aperçoit encore, comme nous l'avons déjà dit 
précédemment, un chromoplastide situé entre l'insertion des 
cils vibratiles, plus volumineux que ses semblables et surtout 
muni d'un granule orangé. Ce granule est intimement soudé 
au chromoplastide et paraît, sous un fort grossissement, être 
organisé de la même façon que le granule orangé des anthé- 
rozoïdes. C'est un anneau réfringent et coloré, appliqué à la 
surface du chromoplastide (pl. 13, fig. 17, a) dont le sépare 
une ligne incolore ; il est enfermé dans un petit sac incolore 
qui lui adhère et est peu distinct au début. Plus tard, quand 
l'eau s'infiltre dans la substance de l'oosphère écrasée ou 
plutôt dans la substance du chromoplastide, l'anneau orangé 
se désagrège en cinq, six à huit globules qui ne se dispersent 
pas dans le liquide ambiant, mais restent enfermés dans le 
petit sac facile à distinguer à ce moment (pl. 13, fig. 17, b, c). 
Ajoutons encore que l'anneau orangé (ou les globules qui en 
dérivent) se colore en bleu foncé par l'iode. 

Le mouvement des oosphères du Cutleria adspersa dure 
presque aussi longtemps que celui des anthérozoïdes et est éga- 
lement dirigé par la lumière. Une certaine quantité d'oosphères, 
sorties probablement plus tard de leurs sporanges, se meuvent 
encore le soir, mais pour la plupart elles passent à l'état de 
repos à une ou à deux heures de l'après-midi et adoptent une 
forme sphéroïdale. C'est le moment où elles sont devenues aptes 
à recevoir la fécondation, sans laquelle leur germination ne 
peut jamais avoir lieu. 

réfringents qui se trouvent dans les cellules des Fucacées, Phéosporées et 
Dictyotées, et qui représentent probablement le produit de l'assimilation. D'après 
nos observations, ces gouttelettes réfringentes des Algues brunes se dissolvent 
presque instantanément dans l'eau distillée, la glycérine, les alcalis, les acides 
et les réactifs iodés; elles ne sont cependant pas attaquées par l'acide acétique. 



246 ED. »E JANCZEWSKI. 

Dans une culture ne contenant que des échantillons femelles, 
les oosphères parvenues à l'état de repos et non fécondées se 
désorganisent pour la plupart dans un bref délai, à trois ou 
quatre heures de l'après-midi. Il en reste cependant beaucoup 
d'intactes qui se couvrent bientôt d'une membrane cellulaire. 
Le lendemain, on trouve, il est vrai, un certain nombre 
d'oosphères dépourvues de membrane et exsudant à leur sur- 
face des globules protéiques (pl. 43, fig. 45) sous l'influence 
de l'iode (avec l'iodure de potassium), exactement comme le 
font les oosphères non fécondées du Fucus traitées par le chlo - 
rure de zinc (4), mais elles sont peu nombreuses relativement 
à celles qui sont pourvues d'une membrane et qui commencent 
déjà à se vider par un tube très variable dans ses dimensions 
et sa forme (pl. 43, fig. 46). Ces dernières rappellent absolu- 
ment le sort que subissent les oosphères non fécondées du 
Fucus (2) et ne peuvent plus être fécondées à cette époque. 
D'après M. Falkenberg (3), les oosphères du Cutleria muliifida 
sont bien plus patientes à attendre la fécondation ; elles con- 
servent assez longtemps leur forme et leur structure et peuvent 
être fécondées le troisième et même le quatrième jour après 
leur sortie des sporanges. Rien de pareil dans le C. adspersa, 
car les oosphères échappées à la désorganisation se trouvent 
dès le lendemam revêtues d'une membrane et déversent à l'exté- 
rieur tantôt tout leur contenu, tantôt sa plus grande partie, au 
moyen d'un tube également enveloppé d'une membrane cellu- 
laire (pl. 13, fig. 46). Ce contenu s'arrondit au sommetdu tube, 
paraît se couvrir d'une membrane (3), se conserve quelques 
jours (une dizaine quelquefois) sans présenter aucun change- 
ment essentiel, et finit par se désorganiser totalement. 

(1) Thuret, Deuxième note sur la fécondation des Fucacées (Annales des 
sciences naturelles, 4° série, vol. VII, p. 36). 

(2) Thuret, Fécondation des Fucacces, p. 205, pl. 15, fig. 20. 

(3) L. c, p. 427. 

(i) Cette membrane, si elle existe, est très mince, mais suffisante pour arrêter 
la décomposition du contenu par le réactif iodé (iode avec iodure de potassium). 



FÉCONDATION DU CUTLERIA. 



217 



IL 

FÉCONDATION ET GERMINATION. 

Le sort des oosphères du C. adspersa est tout différent si 
on leur ajoute des anthérozoïdes vivants. Ceux-ci n'ont aucune 
affinité pour les oosphères à l'état mobile ; mais sitôt que ces 
oosphères ont perdu leur mouvement, les anthérozoïdes se di- 
rigeant vers la lumière et rencontrant les oosphères dans leur 
chemin tombent dans leur sphère d'attraction (1), commencent 
à tourner auprès d'elles, s'en rapprochent de plus en plus, se 
heurtent contre elles et finissent par s'accoler à n'importe quel 
point de leur surface (pl. 13, fig. 9, a, b). Si un nombre plus 
considérable d'anthérozoïdes s'est mis en contact avec une 
oosphère, ils lui impriment un mouvement de rotation plus ou 
moins prononcé, mais dépourvu de toute régularité et bien 
plus lent que dans les Fucacées. 

Les anthérozoïdes fixés à la surface de l'oosphère perdent 
leurs cils sans trop tarder, se gonflent, perdent peu à peu leurs 
contours (pl. 13, fig. 9, c) et se décomposent en ne laissant 
que leur granule orangé adhérent au contour extérieur de 
l'oosphère. Dans nos cultures cellulaires, tous les anthéro- 
zoïdes fixés aux oosphères subissaient le même sort; sauf un 
ou deux cas douteux, nous ne les avons jamais vus se fondre 
avec le protoplasma de l'oosphère. Évidemment les cultures 
cellulaires ne conviennent pas aux éléments sexuels du 
C. adspersa; en mêlant les anthérozoïdes aux oosphères mo- 
biles nous n'avons jamais pu obtenir la germination dans ces 
cultures. 

M. Reinke et M. Falkenberg ont été plus heureux à cet égard 
et pouvaient nous donner une description détaillée des phéno- 
mènes de la fécondation; mais malheureusement les faits 

(1) Cette sphère d'attraction est assez petite et ne peut pas être comparée à 
l'immense sphère qu'on observe, d'après M. Falkenberg (/. c, p. 496), dans le 
Cutleria multifida. 



218 ED. DE J.1!V€ZEWNKI. 

avancés par ces savants ne sont ni en parfaite concordance, ni 
assez complets en ce qui concerne surtout le granule orangé 
de l'anthérozoïde. En nous basant sur les faits observés et nous 
aidant un peu de l'analogie avec les phénomènes de féconda- 
tion observés dans les Algues vertes et les Fougères, nous 
pouvons légitimement supposer qu'un des anthérozoïdes fixés 
sur la partie incolore de l'oosphère se soude avec elle comme 
une petite goutte d'eau se fond avec une goutte plus grande. 
Cet acte doit se passer généralement entre une ou deux heures 
de l'après-midi. Entre deux et trois heures, la majorité des 
oosphères est déjà fécondée, elles ont acquis une forme ovoïde 
et sont couvertes d'une membrane très mince, il est vrai, mais 
parfaitement reconnaissable quand on écrase la spore. Le 
rostre primitif de l'oosphère n'occupe plus son sommet, mais 
plutôt le côté latéral; il est, en outre, très difficile, quelque- 
fois impossible à reconnaître à cause du déplacement des 
chromoplastides. Si le rostre peut être distingué dans la spore, 
on y voit à présent deux granules orangés peu éloignés l'un de 
l'autre (pl. 13, fig. 10) et servant de preuve incontestable 
qu'une fécondation directe a eu réellement lieu, et que l'anthé- 
rozoïde s'est fondu dans la substance incolore du rostre. Des 
deux granules orangés, l'un, plus petit et indépendant, pro- 
vient de l'anthérozoïde; l'autre, plus grand et soudé à un 
chromoplastide, appartient à l'oosphère. Sauf le granule co- 
loré, on ne voit aucun autre vestige- de l'anthérozoïde féconda 
teur, son protoplasma s'est complètement mêlé au protoplasma 
de l'oosphère. 

Nos observations confirment pleinement l'assertion de 
MM. Reinke et Falkenberg que l'oosphère des Cutlériées est 
fécondée par un seul anthérozoïde ; outre le granule orangé ap- 
partenant à l'oosphère, on n'en trouve dans son intérieur qu'un 
seul plus petit et indépendant de tout chromoplastide. Dans 
bien des cas, les granules orangés paraissaient plus nombreux, 
mais il était toujours aisé de reconnaître que tous les granules 
surnuméraires adhéraient à la surface extérieure de la mem- 
brane et provenaient des anthérozoïdes plus nombreux, accolés 



FÉCONDATION DU CUTLER1A. 219 

à l'oosphère et n'y ayant pas participé à la fécondation. A cette 
fin, il faut faire rouler la spore de manière à la voir dans des 
positions différentes, ce qui est très facile lorsque sa membrane 
est devenue plus épaisse et plus résistante. 

A cinq heures du soir, la membrane des spores est suffisam- 
ment épaisse pour être vue sous un grossissement convenable 
sans le secours des réactifs chimiques ou de l'écrasement. 

Le développement ultérieur des spores fécondées est très 
rapide au début. Le matin qui suit le jour de la fécondation, 
on trouve les spores commençant à germer ; elles ont augmenté 
de volume, changé de forme et se sont déjà divisées en deux 
cellules dont la plus grande est relativement plus riche en 
chromoplastides que la plus petite (pl. 13, fig. 11). Celle-ci 
donnera naissance au poil radical, l'autre se développera en 
germe. Les deux granules orangés (mâle et femelle) enfermés 
dans la spore se comportent différemment pendant cette divi- 
sion; tantôt ils restent tous les deux dans la cellule-germe, 
tantôt ils se répartissent entre les deux cellules du germe ou 
entrent tous les deux dans la cellule radiculaire. 

Le deuxième jour, le germe se trouve encore plus avancé. 
La cellule radiculaire a beaucoup gagné en longueur; elle 
s'est souvent divisée en deux par une cloison transversale, et 
ramifiée dans certains cas. La cellule-germe s'est aussi par- 
tagée en deux en sens transversal, mais conserve plus ou moins 
sa forme et son volume primitifs (pl. 13, fig. 12). Les jours 
suivants, le progrès de la jeune plante ou plutôt de son pro- 
thalle, consiste en divisions transversales des cellules qui 
constituent son corps et en allongement de son poil radicu- 
laire. Si celui-ci touche à quelque objet (paroi du vase, autre 
prothalle), il cesse de s'allonger, se ramifie et forme des cram- 
pons qui servent à fixer le prothalle. 

Les plus gros prothalles âgés de vingt jours, que nous avons 
observés, étaient composés de cinq et six cellules dont une ou 
deux étaient divisées en sens vertical. La cellule terminale était 
quelquefois munie d'un poil droit, incolore, croissant par sa 
base et totalement différent des poils radiculaires. A cause du 



2°20 ED. DE JANCZF/WSKI. 

départ, nos observations ont dû être arrêtées à cette époque. 

C'est à l'obligeance de M. Ed. Bornet que nous sommes re- 
devable des détails sur le développement ultérieur de nos 
çermes. M. Bornet a bien voulu suivre nos cultures et nous en 
écrit les lignes suivantes : 

« D'abord le corps de la jeune plante s'allonge, grossit et se 
cloisonne par des divisions parallèles (pl. 13, fig. 48, 19); puis 
çà et là quelques articles se coupent par des cloisons longitu- 
dinales. Pendant l'accroissement en longueur, la cellule supé- 
rieure du filament germinatif est pourvue d'un contenu plus 
dense que les autres. Enfin elle se coupe obliquement et l'une 
des deux cellules s'allonge en un poil (pl. 13, fig. 20, 24) qui 
n'est pas habituellement placé dans le prolongement de l'axe 
de la figure, mais qui est plus ou moins déjeté de côté. En 
même temps le filament radiculaire s'est ramifié près de son 
insertion, tandis que son extrémité libre se divisait pour se fixer 
au substratum. 

» Avec l'âge, les articles de la jeune plante deviennent tous 
pluricellulaires (pl. 14, fig. 1) ou quelques-uns d'entre eux 
restant indivis, l'ensemble de la germination représente un 
chapelet de petites masses cellulaires séparées par des isthmes 
unicellulaires. On voit alors quelques cellules superficielles de 
la jeune plante se prolonger en racines. Ces racines naissent 
exclusivement sur le côté de la plante regardant la paroi du 
vase dans lequel on la cultive (pl. 14, fig. 2). De la face oppo- 
sée sortaient quelques poils semblables à celui qui ornait le 
sommet de la germination et qui, à cette période, est déjà 
plus ou moins flétri. La distinction entre une face ventrale 
et une face dorsale se manifestait déjà nettement quand l'ob- 
servation a été interrompue. Sur quelques-unes des germi- 
nations les plus avancées, ne se montrait encore aucune trace 
de la formation d'une pousse latérale hétéromorphe, plus ou 
moins analogue à celle que M. Falkenberg a observée dans le 
Cutleria mullifida. 

» Les cellules de la jeune plante contiennent un gros nu- 



FÉCONDATION DU CUTLERIA. 221 

cléus central et leurs parois sont tapissées de chromatophores 
oblongs ou arrondis. » 

A la découverte de M. Bornet que les germes du Cutleria 
adspersa sont dorsiventraux, nous pouvons ajouter un petit 
détail observé sur les préparations que M. Bornet a eu l'obli- 
geance de nous communiquer. Les poils ornant la face dorsale 
constituent notamment une petite touffe auprès de laquelle le 
tissu du germe devient plus volumineux qu'ailleurs (pl. 14, 
fig. 3) . Cette touffe de poils a-t-elle quelque signification pour 
le développement delà jeune plante? C'est une question qui ne 
pourra être élucidée que par une culture plus prolongée des 
germes. 

III. 

AFFINITÉS DES GUTLÉRIÉES. 

Après avoir exposé les résultats de nos recherches sur la 
fécondation et la germination du Cutleria adspersa, qui con- 
firment et complètent celles de MM.Thuret,Reinke et Falken- 
berg concernant d'autres Cutlêriées, nous pouvons jeter un 
coup d'œil sur les affinités de cette famille avec les autres Mé- 
lanophycées et tâcher de trouver la position qu'elle devrait 
occuper dans le système des Algues brunes. 

La structure et le mode d'accroissement du thalle étant très 
variables dans ces plantes, les organes végétatifs ne peuvent pas 
du tout servir à établir les affinités des familles et quelquefois 
même des genres dans cette classe. A cette fin il faut avoir 
recours aux organes de reproduction, qui serviront, seuls, à 
nous donner la réponse voulue. 

Comparons d'abord la reproduction des Cutlêriées à celle 
des Fucacées. 

Les anthéridies sont des organes unicellulaires dans les Fu- 
cacées, pluricellulaires dans les Cutlêriées. Dans les deux cas, 
ils engendrent des anthérozoïdes mobiles, tellement semblables 
à tous égards qu'il est impossible de les distinguer. Les anthé- 



2°2°2 ED. DE JANCZEWSKI. 

rozoïdes sont destinés à féconder des oosphères immobiles et 
dépourvues de membrane ; ils ne germent eux-mêmes jamais. 

Les sporanges des Fucacées engendrent tantôt une oosphère 
unique (Cystosira, Halidri/s, Ilimanthalia r, Pi/cnophycus), tan- 
tôt ils se divisent en deux (Pelvetia), quatre (Ozolhallia) ou 
huit (Fucus) cellules, dont chacune donne naissance à une 
oosphère. Ces oosphères quittent leurs sporanges sans présen- 
ter aucun mouvement spontané, se composent de protoplasma 
riche en chromoplastides et en globules incolores, fortement 
réfringents ; elles sont dépourvues de membrane et propres à 
recevoir la fécondation. Le nucléus y fait défaut; aucun gra- 
nule orangé n'y a été trouvé jusqu'à présent. 

Les sporanges des Cutlériées sont divisés généralement en 
seize cellules qui engendrent chacune une oosphère mobile, 
semblable aux zoospores des Phéosporées, quoique sensible- 
ment plus grande. Après avoir nagé pendant plusieurs heures, 
les oosphères perdent leurs cils, s'arrondissent et deviennent 
aptes à recevoir la fécondation. Elles ne diffèrent à cette 
époque des oosphères d'un Fucus que par la présence d'une 
tache incolore et d'un granule orangé, soudé à un chromo- 
plastide. 

Les oosphères non fécondées subissent le même sort dans 
les Cutlériées que dans les Fucacées; les unes, plus nom- 
breuses, se décomposent plus ou moins vite, tandis que les 
autres se couvrent d'une membrane cellulaire, produisent des 
tubes irréguliers et vident leur contenu (en partie ou en tota- 
lité) au moyen de ces tubes. Elles ne germent jamais, sauf 
dans le Cutleria multifida de l'Océan, où, d'après les expé- 
riences de M. Thuret (1), il y aurait parthénogenèse. 

La fécondation provoque, dans les Fucacées comme dans 
les Cutlériées, la prompte formation d'une membrane cellu- 
laire à la surface de l'oosphère, qui germe dès le lendemain. Il 
n'est pas douteux que la fécondation elle-même se fait, dans 

(1) Recherches sur les zoospores des Algues el les ànthéridies des Crypto* 
gaines {Annales des sciences nalur., 3° sér., vol. XVI, p. 13). 



FÉCONDATION DU CUTLERIA. 223 

les Fucacées, de la môme manière que dans les Cutlériées, et 
qu'elle consiste en une fusion de l'anthérozoïde avec la sub- 
stance de l'oosphère. 

A part quelques différences, la reproduction sexuelle des 
Cutlériées et des Fucacées présente une analogie incontes- 
table. Il en est tout autrement pour la reproduction assexuée 
qui manque aux Fucacées, mais qui existe dans le Zanardinia 
et peut-être aussi dans le Cutleria. Les organes de cette re- 
production consistent en zoosporanges uniloculaires qui en- 
gendrent des zoospores semblables aux oosphères mobiles, 
mais plus petites. 

Jetons maintenant un coup d'œil sur l'affinité des Cutlériées 
avec les autres Phéosporées dont la reproduction sexuelle est 
inconnue jusqu'à présent (1). 

Dans les Laminariées, Asperococcus, Sporochims, etc., on ne 
connaît que des zoosporanges uniloculaires dont la structure 
indique leur analogie avec les zoosporanges assexués du 
Zanardinia. Dans les Punctariées, Sphacélariées, Chorda- 
riées, etc., les zoosporanges uniloculaires ne sont plus les 
seuls organes reproducteurs; les sporanges pluriloculaires qui 
s'y adjoignent peuvent être assimilés, à juste titre, aux spo- 
ranges femelles des Cutlériacées, quoique la sortie des spores 
mobiles qui s'en échappent s'effectue d'une manière diffé- 
rente. Enfin dans les Scytosiphon, Colpomenia, etc., les spo- 
ranges pluriloculaires sont les seuls organes reproducteurs 
connus jusqu'aujourd'hui. 

Il est absolument incontestable que les zoospores issus des 
sporanges soit uniloculaires, soit pluriloculaires, germent par- 
faitement sans fécondation ou copulation préalable. Ce fait 

(1) Quelques botanistes croyaient avoir trouvé la sexualité des Phéosporées 
dans la fusion de leurs zoospores, mais ces idées reposent sur des obser- 
vations mal interprétées ou trop peu décisives pour dissiper les doutes si jus- 
tement soulevés à cet égard. Les milliers de zoospores du Scytosiphon lomcn~ 
tarins, Colpomenia sinuosa, Ectocarpus Sandrianus elE. simpliciusculus que 
nous avons récemment examinées avec toute la précision nécessaire et cultivées 
en cellule en les contrôlant de la manière la plus rigoureuse, germaient paï'- s 
faitement sans jamais présenter la plus légère tendance à la copulation. 



224 ED. DE JAIVCZEWSKI. 

semblerait sinon anéantir, du moins affaiblir beaucoup le rap- 
prochement que nous venons d'exposer, si quelques Algues 
exceptionnelles ne venaient pas le confirmer d'une manière 
positive et jeter une vive lumière sur cette question. Ces 
Algues : Tilopteris Mertensii (1) Haplospora globosa et autres 
Tiloptéridées (2), Eclocarpus. Lebelii et E. secundus (3), pos- 
sèdent des anthéridies qui engendrent des anthérozoïdes en- 
tièrement semblables aux anthérozoïdes des Cutlériées et des 
Fucacées et également incapables de germer. Elles sont par 
conséquent pourvues d'organes mâles incontestables. 

A côté de ces organes, on trouve des sporanges plurilocu- 
laires dans les deux espèces d' Eclocarpus que nous venons de 
mentionner. Leur analogie avec les sporanges femelles des 
Cutlériées est évidente ; il reste seulement à savoir si les spores 
mobiles qui s'en échappent possèdent la faculté de germer 
sans fécondation préalable. Si cette faculté leur manquait, 
YE. Lebelii et YE. secundus ressembleraient totalement aux 
Cutlériées; si elle leur était propre, nous aurions un nouvel 
exemple de parthénogenèse, qui est aussi très probable pour 
le Cutleria mullifida de l'Océan. 

Étant obligé d'admettre que les sporanges pluriloculaires de 
YE. Lebelii et secundus ne sont autre chose que des sporanges 
femelles, il est impossible de ne pas attribuer le même rôle aux 
sporanges pluriloculaires des autres Eclocarpus et de toutes 
les autres Phéosporées, et de ne pas considérer les zoospores 
qui y prennent naissance comme étant des oosphères mobiles, 
homologues à celles des Cutlériées. A défaut d'organes mâles, 
ces oosphères germent sans être fécondées et offrent un exemple 
de parthénogenèse constante. 

Les Tilopteris Mertensii, Haplospora globosa, Scaphospora 
speciosa et S. arctica ne diffèrent pas trop essentiellement de 

(1) ïhuret, Recherches sur la fécondation des Fucacées et les anthéridies 
des Algues (Ann. des se. nat., 4 e série, vol. III, p. 6). 

(2) Kjellman, Bidrag till Kànnedomcn om Skandinaviens Ectocarpeer och 
Filopterider, 1872, p. 8. 

(3) Bornel et Thuret, Études phycologiques, 1878, p. 24. 



FÉCONDATION DU CUTLEMA. 225 

YEclocarpus Lebclii et secundus, car ils possèdent des anthé- 
ridies analogues à celles des Cutlériées et des organes femelles 
en forme de sporanges unispores. Ces sporanges remplacent 
évidemment les sporanges pluriloculaires de ces Eclocarpus, 
comme les sporanges unispores des Cystosira, Halidrys, Hi- 
manthalia et Pycnophycus sont les homologues des sporanges 
octospores des Fucus. Les spores produites dans ces sporanges 
sont immobiles comme celles des Fucacées; elles semblent 
pouvoir se passer de la fécondation et germent quelquefois à 
l'intérieur de leurs sporanges (4). 

La conclusion qui nous reste à déduire de la comparaison 
des Cutlériées avec les Fucacées et les Phéosporées peut être 
formulée en ces termes : 

Les Cutlériées forment une petite famille très voisine des 
Ectocarpées, font partie de la tribu des Phéosporées et ne sont 
pas moins éloignées des Fucacées qu'un Tilopteris ou que 
YEctocarpus Lebelii. Si la parthénogenèse est un phénomène 
constant dans une foule de Phéosporées et n'arrive qu'excep- 
tionnellement dans les Cutlériées, ce n'est là qu'une raison 
pour mettre les Cutlériées au sommet des familles de la vaste 
tribu des Phéosporées, comme le fit jadis G. Thuret. 



EXPLICATION DES FIGURES 

PLANCHE 13. ■ 

Fig. 1. Individu mâle du Cutlcria adspersa. Grandeur naturelle. 

Fig. 2. Anlhéridies insérées sur un poil fructifère. L'anthéridie basale est 

vidée. Gross. de 320 diam. 
Fig. 3. Sporanges insérés sur un poi semblable. Gross. de 320 diam. 
Fig. 4. Sporange récemment vidé. Une oosphère est encore restée dans sa 

cellule. Gross. de 320 diam. 
Fig. 5. Individu femelle. Grandeur naturelle. 
Fig. 6. Oosphères en mouvement. Gross. de 320 diam. 
Fig. 7. Oosphère mobile. Gross. de G23 diam. 

(1) Thuret, — Fucacées et anthéridies (Ann. des se. nat., 4 e série, vol. [Il, 
p. 7). 

ù e série, Bot. T. XVI (Cahier n° i) 3 . 15 



226 ED. DE JAXCZEWSKI. 

Fig. 8. Oosphère mobile assez fortement comprimée. Gross. de 625 diam. 
Fig. 9. Oosphères parvenues à l'état de repos, à deux heures de l'après-midi. 

a et b avec anthérozoïdes assez récemment accolés; c avec anthérozoïdes en 

décomposition. Gross. de 625 diam. 
Fig. 10. Oosphères fécondées, contenant deux globules orangés — mâle et 

femelle — et recouvertes de membrane. Trois heures de l'après-midi. Gross. 

de 625 diam. 

Fig. 11. Oosphères au lendemain de la fécondation. La germination a déjà 

commencé. Gross. de 625 diam. 
Fig. 12. Germes âgés de deux jours. Les granules orangés sont bien visibles. 

Gross. de 320 diam. 
Fig. 13. Anthérozoïdes en mouvement. Gross. de 320 diam. 
Fig. 14. Anthérozoïdes dont le mouvement a été très ralenti. Gro~s. de 

1 165 diam. 

Fig. 15, Oosphères non fécondées traitées par l'iode, le lendemain de l'émis- 
sion. Exsudation de globules protéiques à la surface dépourvue de mem- 
brane. Gross. de 320 diam. 

Fig. 16. Oosphères non fécondées, le lendemain de l'émission. Elles sont cou- 
vertes de membrane et vident leur contenu au moyen des tubes de forme 
différente. Gross. de 320 diam. 

Fig. 17. Chromoplastides munis de l'appendice orangé : a, récemment extrait de 
l'oosphère; b, le même après une vingtaine de minutes; c, chromoplaslide 
semblable à b, mais en position différente. Gross. de 1165 diam. 

Fig. 18 et 19. Germes de trente jours. (Dessins de M. Bornet.) Gross. de 
330 diam. 

Fig. 20 et 21. Germes de quarante jouis. (Dessins de M. Bornet.) Gross. de 
330 diam. 

PLANCHE 14. 
(D'après les préparations de M. Bornet.) 

Fig. 1. Germe âgé de quarante jours. Sa bilatéralité se manifeste dans la direc- 
tion des poils radiculaires et du poil terminal. Gross. de 320 diam. 

Fig. 2. Germe âgé de soixante jours. Les poils qui naissent sur la face ventrale 
sont tous radiculaires; la face dorsale est ornée d'une touffe de poils à accrois- 
sement basai. Le poil terminal est désorganisé, il n'en reste que la base. 
Gross. de 320 diam. 

Fig. 3, Germe exceptionnellement court, âgé de soixante jours. La face ven- 
trale ne possède pas de racines. Le tissu de la face dorsale est plus déve- 
loppé; il contient un petit enfoncement d'où sortent les poils réunis en 
touffe. Gross. de 320 diam. 



GODLEWSKIA 



NOUVEAU GENRE D'ALGUES DE L'ORDRE DES CRYPTOPHYCÉES (1) 
Par M. Édouard de Janczcwski. 

En étudiant le Batrachospernwm moniliforme récolté dans 
un fossé voisin du jardin botanique de Gracovie, nous avons 
trouvé sur certains échantillons une Algue nouvelle qui ne 
rentre dans aucun des genres connus. Nous proposons de lui 
donner le nom de M. le D r Emile Godlewski, dont les travaux 
sont si estimés par tous ceux qui s'intéressent à la physiologie 
des végétaux. 

Les individus du Godlewskia commençant à fructifier vivent 
ën épiphytes sur les sommités des filaments périphériques du 
Batrachospermum et s'en distinguent au premier coup d'œil 
par leur belle coloration en bleu-vert. Ils sont composés de 
deux organes : le stérigme et les conidies (pl. 14, fig. 4, 5). 

Le stérigme est une cellule en forme de flacon à gorge 
courte et large; les conidies sont des cellules plus petites, ar- 
rondies et disposées en série qui part du sommet du stérigme. 

L'examen plus approfondi d'un individu semblable nous 
apprend que le stérigme est le siège de la formation des coni- 
dies. A cette fin, le stérigme se'cotipe par une cloison horizon- 
tale en deux cellules, dont l'une conserve la forme et la fonc- 
tion primitives, tandis que l'autre, de beaucoup plus petite, 
devient une conidie. Les conidies produites successivement 
par le même stérigme se disposent nécessairement en une série 
plus ou moins régulière ; avec l'âge, elles gagnent en volume, 
s'arrondissent, s'éloignent l'une de l'autre, tombent dans le 
désordre (pl. 14, fig. 4, 5) et se seraient aisément dispersées 
dans tous les sens, si le mucus du Batrachospermum, et peut- 
être aussi leur propre mucus, n'y mettait pas d'obstacle. On ne 
voit aucune substance gélatineuse qui relierait les conidies 

(1) Mémoires de l'Académie des sciences de Cracovie, vol. XI, p. t0. 



228 ei>. ni: janczewski. 

plus âgées; les deux, trois ou quatre conidies inférieures, les 
plus récentes, sont dans le cas contraire, et se trouvent entou- 
rées d'une gaine gélatineuse insérée sur la membrane du sté- 
rigme, s'élargissant vers le haut et perdant peu à peu ses con- 
tours. 

Les conidies engendrées par l'activité du stérigmene se mul- 
tiplient pas spontanément et ne forment aucune Clnuococca- 
cée. Il paraît qu'elles germent immédiatement si le courant 
d'eau ou un autre moteur les transporte sur les filaments du 
Balrachospermum, voisins ou plus éloignés; elles s'y fixent 
(pl. 14, fig. 6) et donnent naissance à des individus sem- 
blables à la plante maternelle. 

Avant de perdre sa force reproductrice, le stérigme peut 
engendrer un nombre très considérable de conidies, seule- 
ment ses produits tardifs sont un peu différents des produits 
plus précoces. Les conidies ne se dispersent plus aussi aisé- 
ment, elles restent accolées les unes aux autres et germent sur 
place d'après l'ordre de leur apparition. Il en résulte une co- 
lonie complexe fixée à un filament de Balrachospermum par le 
stérigme primaire seulement (pl. 14, fig. 6). Le sommet de 
cette colonie est formé par des individus de deuxième généra- 
tion, semblables à l'individu maternel quand celui-ci était 
plus jeune. Au-dessous du sommet on voit des conidies qui 
acquièrent la forme et le volume de stérigmes. Les conidies 
beaucoup moins modifiées et disposées en série viennent un 
peu plus bas. A la base même de la colonie, se trouvent les 
dernières conidies disposées en couches horizontales ; enfin, le 
stérigme primaire, qui a perdu sa forme de flacon. Il n'est pas 
douteux que ces dernières conidies, si particulièrement agen- 
cées, proviennent de ce que le stérigme, devenu large au 
sommet, avait formé des cellules discoïdes, et que celles-ci se 
sont divisées en sens longitudinal et ont engendré deux, trois 
ou quatre conidies juxtaposées. 

Très fréquemment, les colonies du Godlewskia sont encore 
plus compliquées, et les individus de deuxième génération y 
sont très irrégulièrement disposés (pl. 14, fig. 7). Il est très 



GODLEWSKIA. 229 

facile d'en remarquer la cause : les conidies qui ont donné 
naissance à ces individus avaient été déplacées et irréguliè- 
rement dispersées par les conidies de formation plus ré- 
cente. 

Quand les colonies complexes du Godlewskia atteignent des 
dimensions plus considérables, et quelquefois on peut les re- 
marquer sans l'aide du microscope, c'est alors un assemblage 
totalement irrégulier d'individus à tous les états de développe- 
ment. Elles adhèrent aux rameaux du Batrachospermum et 
s'en détachent avec facilité. Leur mode d'insertion est impos- 
sible à découvrir, et l'on ne peut pas savoir, par conséquent, 
ce que devient le stérigme primaire de tout cet amas d'in- 
dividus. 

Nous n'avons pas dit jusqu'à présent de quelle manière une 
conidie se transforme en un individu complet. Depuis sa nais- 
sance la conidie ne cesse pas de gagner peu à peu en volume 
et en coloration; elle devient d'abord sphérique et ovoïde plus 
tard. Ensuite une de ses extrémités s'allonge un peu et lui 
donne la forme d'un flacon. Quand la conidie a été fixée à un 
filament du Batrachospermum, c'est toujours l'extrémité oppo- 
sée qui subit ce changement. 

La membrane qui recouvre le sommet du stérigme ainsi 
formé se gonfle peu à peu; une cloison horizontale apparaît 
dans le col du flacon et en détache une première conidie 
(pl. 14, fig. 6). Après la production d'une deuxième conidie, 
la membrane gonflée du stérigme qui les enveloppait toutes les 
deux, s'ouvre, ou plutôt se dissout au sommet, et constitue la 
gaine gélatineuse qui protégera les conidies de formation ré- 
cente et permettra la dispersion des conidies plus âgées. 

La nouvelle Algue dont nous venons de donner la descrip- 
tion, paraît être très rare. Nous l'avons trouvée le 26 avril 1883 
sur le Batrachospermum, mais non sur le Chantransia qui en 
constitue la génération asexuée. 

Ne connaissant qu'une seule espèce du genre : le Godlewskia 
aggregata, nous ne pouvons pas en donner la diagnose, car 
nous risquerions de confondre les caractères spécifiques avec 



230 ED. DE JANCZEWSKI. 

les génériques. Sa place sera toutefois dans le groupe desCryp- 
tophycées coccogonées Thur. et dans la tribu des Chamœsi- 
phoniées. 

EXPLICATION DES FIGURES 

PLANCHE 14. 

Fig. 4 et 5. Individus solitaires du Godlewslcia, attachés aux filaments du Ba 
trachospcrmum. Gross. de 625 diam. 

Fig. 6. Colonie complexe et deux conidies du Godlewskia fixées au même fila 
ment du Batrachospermum. Gross. de 625 diam. 

Fig. 7. Colonie complexe plus irrégulière et plus développée que la précé- 
dente. Gross. de 625 diam. 



DE LA TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX 

Par M. A. LECLERC. 



HISTORIQUE. 

Un grand nombre de personnes se sont occupées de la 
transpiration des plantes. D'abord, en suivant l'ordre chro- 
nologique, Woodward au xvn c siècle expérimente sur des 
plantes aquatiques et recherche, en même temps, l'influence 
qu'exerce la composition des eaux sur leur développement. 

Haies, dans ses Essais statiques parus en 1727, publie d'in- 
téressantes observations sur la faculté d'évaporation des 
feuilles. 

Guettard, en 1748 et 1749, consigne ses observations dans 
les Mémoires de V Académie des sciences : il semble croire que 
la lumière solaire exerce une influence sur l'évaporation. 

Plus récemment, M. Lawes fait de longues séries d'expé- 
riences dans le but de déterminer la quantité d'eau transpi- 
rée par des arbres à feuilles caduques ou à feuilles persis- 
tantes. 

Tous ces expérimentateurs ne s'étaient pas préoccupés de 
la cause première de la transpiration ; ils s'étaient contentés 
demesurerl'intensité du phénomène. Mais il n'en est pas ainsi 
des observateurs suivants. 

En 1836, Daubeny est conduit, d'après ses essais, à ad- 
mettre que la transpiration est due « à l'action combinée de la 
chaleur et de la lumière. » M. Sachs dit : « La lumière est un 
des agents qui agissent le plus efficacement sur la transpira- 
tion; mais on ne peut dire si elle agit par elle-même ou par 
union intime avec une élévation de température. Il est facile 
de constater qu'une plante exposée, alternativement, au soleil 
et à l'ombre, transpire beaucoup plus dans la première des 
positions; l'effet est visible après quelques minutes, mais est 
peut-être dû à réchauffement des tissus. » 



232 A. LGCLERC. 

M. Dehérain, dit « que c'est la lumière qui est la cause 
déterminante du phénomène d'évaporation » (Cours de Chimie 
agricole, p. 172). 

Enfin, les nombreuses expériences de M. J. Boussingault 
tendent à montrer que le phénomène de la transpiration est lié 
plus directement à la température et conséquemment à l'état 
hygrométrique de l'air ambiant, qu'à la lumière. 

Pendant que je poursuivais les recherches faisant l'objet de 
ce mémoire, M. Wiesner (Sitzungsb. der k.Akad. d. Wissensch., 
LXX1V, 1876) publiait à mon insu un important travail sur 
l'influence de la lumière et de la chaleur rayonnante sur la 
transpiration des plantes, dont la principale conclusion était 
qu'une partie de la lumière, transformée en chaleur par la 
chlorophylle, produisait un échauffement des tissus et une élé- 
vation de la tension de la vapeur d'eau dans les méats inter- 
cellulaires capables d'activer la transpiration. Envisagé de 
cette façon, le phénomène de la transpiration devient un phé- 
nomène entièrement physique et fonction de la température de 
la plante. Mais il ne semble pas avoir cherché s'il n'y aurait pas 
une relation entre la transpiration et l'état hygrométrique de 
l'air. J'ai tenté précisément, dès 4873, de nombreuses expé- 
riences dans le but d'éclairer ce point delà question. Elles 
constituent un travail original qui, je crois, môme après la 
publication de M. Wiesner, ne perd rien de sa valeur et que, 
pour la clarté de l'exposition, j'ai divisé en plusieurs parties. 

1° Expériences préliminaires et discussion des essais de 
M. Dehérain. 

2" Expériences dans des atmosphères renouvelées d'air sec 
et d'air humide. 
3° Expériences à l'air libre. 

4° Représentation graphique des résultats. — Conclusions. 
5° Applications. 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 



233 



i Expériences préliminaires et discussion des essais de 

M. Dehérain. 

La lecture des expériences de M. Dehérain sur la transpira- 
tion me suggéra l'idée défaire quelques essais comparatifs sur 
le même sujet : ils sont le point de départ de toutes mes re- 
cherches. 

J'ai pris des pieds d'Orge de développement aussi égal que 
possible; ils végétaient dans une solution nutritive; deux pieds 
furent placés à l'air libre et à la lumière ; deux autres pieds 
sous une cloche renfermant du chlorure de calcium, égale- 
ment à la lumière, et enfin deux autres pieds à la cave, à 
l'obscurité. Voici les quantités d'eau transpirée : 



DATES DES PESÉES. 


PIEDS 

A L'AIR LIBRE. 


PIEDS 

SOUS CLOCHE. 

(avec CaCl.) 


PIEDS 

A L'OBSCURITÉ. 


N° 1. 


N° 2. - 


N° 3. 


N° 4. 


N? 5. 


N° G. 






Heures. 


Gramm. 


Gramm. 


Gramm. 


Gramm. 


Gramm . 


Gramm. 


20 


mai 1873, 4 25 soir.. . 


» 


î 


» 


ï 


» 


» 


21 






277 


890 


596 


357 


200 


202 


22 




4 25 soir 


250 


282 


398 


455 


176 


185 


23 




4 25 soir 


258 


265 


444 


528 


149 


172 


24 




3 00 soir .... 


225 


015 


1 461 


520 


160 


156 


25 






468 


368 


579 


692 


182 


172 


26 




3 '/a soir 


452 


477 


521 


713 


153 


173 


27 








» 


759 


967 


190 


205 


28 






682 


170 


563 


618 


145 


160 


29 






373 


170 


722 


775 







La transpiration moyenne par heure a été : 

A l'air libre., pour le n° 1 13,68 milligrammes. 

— pour le n° 2 13,00 — 

A l'air sec (sous cloche avec du chlorure de calcium). 

pour le n° 3 28,05 milligrammes. 

— pour le n° 4 26,04 — 

A l'obscurité, pour le n° 5 7,04 

— pour le n° 6 6,56 — 

On remarquera que dans l'air sec, la transpiration a été 



234 A. LECLERC. 

beaucoup plus forte qu'à l'air libre, bien que les plantes aient 
été également insolées ; les pieds placés à l'obscurité, à la cave, 
c'est-à-dire dans un lieu presque saturé de vapeur d'eau, n'ont 
pas évaporé plus du quart de ceux qui étaient dans l'air sec. 

Un second essai fut recommencé, à partir du 27 mai 1873, 
à 11 heures du matin : les pieds étaient pesés régulièrement 
à cette heure. Les n os 1 et 4 étaient sous cloche dans l'air sec ; 
les n 0B 2 et 3 sous cloche, dont les parois étaient constamment 
couvertes par un filet d'eau : l'air était ainsi saturé, Voici les 
résultats qui ont été obtenus : 



DATES DES PESÉES. 


AIR SEC. 


AlU SATURÉ. 


1 % 

G 

x -a 

fia 


o ^ 

•■il % 
cz 

u = 

y. -3 


N« 1. 


N° 4. 


N° 2. 


N° 3. 




Gramm. 


G ra m m. 


Gramm. 


Gramm. 


Milligr. 


Milligr. 


27 mai 1873, lt heures matin. 


)) 


)) 


» 


» 




)> 


28 — — 


280 


314 


044 


034 


» 


î 


29 — — 


265 


300 


067 


051 


16 


17 


30 — . . - 


2GI 


380 


067 


044 


12 


17 


31 — — 


288 


378 


079 


083 


12 


18 


1 er juin 1873, M heures matin. 


322 


347 


087 


083 


18 


22 


2 — — 


431 


510 


077 


075 


9 


27 


10 — — 


7 445 


8 455 


1 036 


1 193 


» 


13 



La transpiration moyenne, par heure, a été dans l'air sec : 

A l'air sec... pour le n° 1 27,06 milligrammes. 

— pour le n° 4 31,07 — 

A V air humide, pour le n° 2 4,02 

— pour le ti° 3 4,06 — 



Ainsi pour une lumière de même intensité, agissant sur ces 
plantes, la transpiration a été sept fois plus considérable dans 
l'air sec que dans l'air humide. Il n'est pas inutile de donner 
quelques indications sur l'état des plantes pendant et après 
ces essais. Les plantes n oS 1 et 4 s'étaient bien développées; 
elles avaient une belle venue; et, à la fin de l'expérience, les 
feuilles ne paraissaient pas souffrir malgré un séjour de treize 
jours dans une atmosphère sèche. Mais il n'en était pas ainsi 
des plantes n os 2 et 3. Bien que, le 28 mai, elles aient donné 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 235 

chacune naissance à une feuille, elles sont devenues jaunes et 
les feuilles tombaient courbées sous leur propre poids; elles 
pouvaient à peine se soutenir et paraissaient beaucoup souffrir. 

Cette coloration jaune qui s'est produite a été le point de 
départ de recherches, rapportées plus loin, qui m'ont conduit, 
je crois, à l'explication du jaunissement des céréales. 

J'ai inscrit, au tableau précédent, le poids d'eau qui a été 
recueillie à la surface et à l'extrémité des feuilles des n os 2 et 3 
dans l'air saturé. L'apparition de cette eau était due, d'une 
part, à l'action des racines et, d'autre part, à l'atmosphère sa- 
turée ambiante. Ces poids qui n'expriment que la quantité 
d'eau recueillie ainsi au moment de la pesée journalière, doi- 
vent être considérés comme des minima ; d'où il résulte que 
les chiffres qui représentaient l'évaporation doivent être réduits 
d'autant. Il est probable que, dans une atmosphère saturée, 
si l'excrétion n'existait pas, la transpiration deviendrait nulle; 
il sera rapporté des expériences faites sur ce point. 

Les conclusions auxquelles j'arrivais ainsi étaient si diffé- 
rentes de celles formulées par M. Dehérain, qu'elles m'ont 
engagé à répéter quelques-unes des expériences de cet obser- 
vateur. J'ai, en outre, discuté tous les résultats qu'il a obtenus 
et j'ai le regret de dire que M. Dehérain me paraît les avoir 
mal interprétés. En effet, examinons, par exemple, son expé- 
rience relatée page 234 du tome XX, 4 e série, des Annales de 
Chimie et de Physique. 

Le tube et la feuille placés dans un manchon d'eau froide 
renouvelée étaient exposés au soleil. Pendant toute la durée 
de l'essai, l'eau fut à 15 degrés, par conséquent aussi le tube, 
c'est-à-dire les parois enveloppant la feuille. Or, l'eau laisse 
passer assez de chaleur solaire pour élever sensiblement la 
température de la feuille; il est aisé de vérifier ce fait en pla- 
çant sous la feuille et à son contact un thermomètre. La varia- 
tion de température est parfois notable. L'expérience de Pré- 
vost (de Genève) a bien établi ce point. La feuille étant à une 
température supérieure à celle des parois du tube, la tension 
de la vapeur qui se forme à sa surface est plus grande que la 



236 A. JLECLERC. 

tension de la vapeur à la surface du tube, il doit, par consé- 
quent, y avoir condensation partielle, de sorte que l'air ne 
peut, en aucun cas, être constamment saturé. Il est très pro- 
bable que le même phénomène aurait lieu si la feuille était 
plongée elle-même dans l'eau; l'expérience suivante tend à le 
démontrer. Prenons deux thermomètres très sensibles plongés 
dans un vase rempli d'eau à la température T, et placé à la 
lumière diffuse. Lorsque ces deux thermomètres ont pris la 
température T de l'eau, on fait tomber sur le réservoir de l'un 
d'eux un rayon solaire. Aussitôt la colonne mercurielle du 
thermomètre insolé monte de quelques dixièmes de degré, bien 
que le rayon solaire ait traversé une couche d'eau d'environ 
10 centimètres d'épaisseur; le thermomètre non insolé donne 
toujours la température T de l'eau. L'explication de ce fait 
est facile: la chaleur lumineuse qui a traversé l'eau et le verre 
diathermane du réservoir thermométrique, a été absorbée par 
le mercure athermane et a élevé la température de ce dernier. 

Le même phénomène se produit encore lorsque le tube de 
verre contenant la feuille est mis seulement à l'air. Il semble 
résulter de là que cette conclusion de M. Dehérain, «. l'évapo- 
ration de l'eau par les feuilles des plantes se continue aussi bien 
dans une atmosphère saturée qu'à l'air libre », n'est pas admis- 
sible, puisqu'il n'a jamais opéré dans une atmosphère saturée. 

En substituant le thermomètre à la feuille dans l'appareil de 
M. Dehérain, on trouve la confirmation des faits précédents; 
voici les chiffres que j'ai obtenus : 



ESSAI DU 16 AOUT 1877. 

A 9 heures du matin à la lumière diffuse : 

Thermomètre plongé dans l'eau du manchon 20° 6 

dans le tube 21 6 

A 10 heures au soleil : 

Thermomètre plongé dans l'eau du manchon 21 6 

— dans le tube 23 3 

La température de l'air à l'ombre était 29 

A 12 heures au soleil : 

Thermomètre plongé dans l'eau du manchon 21 4 

— dans le tube 24 2 

Température de l'air 30 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 

Le 18 août, j'obtins des résultats semblables. 



237 



A 10 heures 6 minutes au soleil : 

Thermomètre plongé dans l'eau du manchon 

— dans le tube . 

Température de l'air 



22° 
28 2 
25 7 



La seconde expérience de M. Dehérain, faite à l'obscurité, 
qui ne donna que 3 milligr. d'eau évaporée en une heure, s'ex- 
plique tout aussi facilement : en effet, il n'y avait dans cet 
essai aucune cause extérieure venant modifier la température 
de la feuille, et par conséquent l'état hygrométrique de l'air 
qui l'enveloppait. 

L'hypothèseprécédente delanon-saturation de l'atmosphère 
parsuite del'excès de température de lafeuillesurrairambiant 
soulève une objection. Puisque la température de la feuille 
est plus élevée que celle des parois du tube, il doit y avoir, en 
raison môme de cette différence, un mouvement de gaz allant 
de la feuille vers le tube et réciproquement, et c'est dans ce 
mouvement qu'une partie de la vapeur d'eau émise par la 
feuille se condense. Par suite, l'objection serait celle-ci : la 
quantité d'air qui vient ainsi lécher la feuille, serait-elle suffi- 
sante pour enlever la totalité de l'eau perdue par évaporation? 
Il est aisé de répondre à cette objection : J° soit en se fondant 
sur l'expérience ; 2° soit en se basant sur des considérations 
théoriques du mouvement des gaz déterminé par leur dila- 
tation. 

Adressons-nous d'abord à l'expérience. 

Le 18 août 1877, je place dans un même tube divisé par le 
milieu de sa longueur en deux compartiments égaux, une 
feuille d'Avoine dont la surface était de 655 mmq. et une na- 
celle en plomb remplie d'eau, recouverte de papier parchemin 
dont la surface d'évaporation était de 620 mmq. Le tube 
plongeait dans un manchon d'eau froide constamment renou- 
velée. 



238 A.. LECLEBC. 

L'essai, commencé à onze heures du matin, au soleil, donna 
les résultats suivants : 



PESÉES A 


EAU 

TR\NSPIIîÉE 


EAU 

ÉVAPORÉE 




TEMPÉRATURE 




par 
la feuille. 


par 
la nacelle. 


DE LA 
FEUILLE. 


DE LA 
NACELLE. 


DE L'EAU 

du manchon 


DE L'AII! 
EXTÉRIEUR. 




Milligr. 


Milligr. 


Degrés. 


Degrés. 


Degrés. 


Degrés. 


1 1 heures .... 


J> 


)) 


» 


» 




)) 


12 - .... 


159 


175 


35 6 


35 1 


26 5 


29 4 


1 .... 


194 


] 89 


32 1 


32 3 


24 7 


30 


2 


153 


177 


32 6 


31 1 


24 5 


31 


à .... 


148 


175 


30 6 


31 8 


21 2 


31 3 



Déterminons le volume minimum de l'air qui a dû lécher 
la surface de la feuille pour enlever les 159 milligr. d'eau, par 
exemple, qu'elle a évaporée dans la première heure d'expé- 
rience. On peut admettre, sans commettre d'erreur notable, 
que la tempéra ture du tube qui contenait la feuille était égale à 
celle de l'eau du manchon. Partant de là, la tension de la va- 
peur d'eau à la surface de la feuille, dont la température était 
de: 

35°,6, était de 43 mm ,23ô 

Celle de la vapeur d'eau à la surface du tube à 26°,5 de 

température n'était que de. 25 738 

La vapeur condensée correspond donc à une différence de 

tension de 17 mm ,497 

Et le mouvement du gaz a dû être produit par une différence de tempéra- 
ture de 0",1. 

De sorte que l'unité de volume d'air, après s'être saturée au 
contact de la feuille à 35°, 6, a dû perdre, par condensation, 
un poids de vapeur égal à : 

1 000 X 0,622 X 1 ,293 X 17,497 ^ 

7000 + at) = 859,03 ' 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 



239 



D'où il suit que le volume minimum de l'air nécessaire pour 
enlever les 159 mgr. d'eau évaporée, est de : 



01 9701' 



16,39 



et par seconde de 



9701 — 9 c c cq; 



En admettant, pour simplifier, que la feuille a évaporé 
également de ses deux côtés, ce qui donne alors une surface 
double, on trouve que la vitesse de l'air devait être de : 



2,694 . _ 

. = cm ,205. 



0,655 X 2 



Ainsi, il suffit que l'air ait eu une vitesse de ù 2 millimètres 
par seconde, pour que, dans les conditions de la première ex- 
périence, les 159 mgr. d'eau aient pu être entraînés. 

En opérant de la même manière pour les autres observa- 
tions, on trouve que pour l'évaporation de 194 mgr., l'air de- 
vait avoir une vitesse de 3 nmi ,49; pour l'évaporation de 153 mgr. 
de 2 mm ,5, et pour l'évaporation de 148 mgr., de 3 min ,23. 

Il est aisé de voir qu'elles n'ont rien d'anormal et qu'elles 
sont parfaitement admissibles. 

Les considérations suivantes permettent, d'un autre côté, 
de déterminer dans les mêmes conditions expérimentales la 
vitesse théorique de l'air. 

Considérons l'unité de surface de la feuille, placée dans le. 
tube, soumise à l'action des rayons solaires et enveloppée 
d'air à 6°. La pression atmosphérique qui s'exerce sur elle 
peut se décomposer en deux pressions partielles : l'une, qu'on 
peut considérer comme constante et égale à celle qui s'exerce 
au-dessus de la feuille sur la paroi du tube; l'autre, variable 
avec la température de l'air du tube, qui a pour mesure le 
poids d'une colonne d'air dont la section est l'unité de surface, 
c'est-à-dire la même section que la feuille, et la hauteur la 



240 A. LECLKKC. 

distance qui sépare la feuille de la paroi du tube. La feuille 
insolée acquiert une température t > ; l'air ambiant échauffe 
par contact tend à s'élever d'autant plus rapidement que 
la différence t — G est plus grande : il est sollicité de bas en 
haut par la différence de poids de deux colonnes de môme 
hauteur H, l'une d'air à G de poids P, l'autre d'air à t de 
poids P'. La différence P — P' représente donc le poids, la 
force ou la pression, en vertu de laquelle l'air, échauffé à la 
surface de la feuille, doit se mouvoir. Mais avec quelle vitesse? 
Le principe de Torricelli, qui n'est qu'un cas particulier du 
théorème de Bernoulli sur la vitesse des fluides, permet de la 
déterminer. La vitesse est donnée par la formule: 

H étant la hauteur génératrice de la vitesse, c'est-à-dire le 
poids de la colonne fluide sous l'influence de laquelle la vitesse 
est acquise, représente précisément, au cas particulier, la 
pression P— P' qui sollicite la colonne d'air considérée, donc : 

P — P' = H, 

et 

t> — l/tyfP-P'). (1) 

Il faut maintenant déterminer les valeurs P et P' en fonction 
de la température. 

Si l'on considère une colonne verticale de molécules d'air 
dont la section ds serait prise pour unité de surface et dont la 
hauteur serait H, c'est-à-dire égale à la distance de la surface 
supérieure de la feuille à l'enveloppe de verre, on trouve que 
le poids de cette colonne d'air supposé sec à ô°, est : 

ds. il. 1,293(1 + «fl) 

F ~ (l+.ccô) 

Lorsque la température de la colonne d'air de même section 
et de même hauteur devient t, son poids rapporté à la tempé- 
rature 6 devient: 



dS. II. \,±)3(\ -f aO) 
(1 + at) 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 241 

La différence, qui n'est autre chose que le poids de la dila- 
tation de la colonne, est: 

P P ,_ H «(*-<» 

~ l+at " 

Portant cette valeur dans (1), il vient : 



-pat 

c'est-à-dire la vitesse de l'air à G qui arrive au contact de la 
feuille pour s'échauffer. 

Pour déterminer la vitesse avec laquelle l'air échauffé à t° 
s'élève, il suffit de remarquer que les vitesses sont en raison 
inverse des densités, d'où l'on a : 



d'où 



V t d 1 + a8 

1 + aO 



__ . / 2g Hi(t-a) v 1 

f -|/ | + at X ï + a 

„ . /2gHa(t — 9)( 1 +at 
' K (l+aô) 



(3) 



Telle est l'expression donnant la vitesse de l'air à £ échauffé 
au contact de la feuille, dans l'hypothèse d'une atmosphère 
sèche et ne subissant d'autre variation que celle qui résulte du 
changement de température. Mais les vapeurs émises par la 
feuille interviennent pour changer la densité de l'atmosphère 
ambiante; il est donc indispensable de tenir compte des varia- 
tions qu'elles amènent. 

Or, si l'on admet que l'air se sature de vapeur au contact de 
la feuille, la densité du mélange d'air et de vapeur devient d', 
différente de celle de l'air sec qu'on avait prise pour unité, de 
sorte que le poids de la colonne verticale de molécule d'air à 
t° devient, ramené à 8 : 

.„ ds. H. 1,293(1 + aA)d' 



(1 + «t 

6 e série, Bot. T. XVI (Cahier n° 4) 4 16 



242 A. LECLERC. 

et considérant le mélange d'air et de vapeur à comme ayant 
une densité égale à l'unité, on obtient : 

P — P'=H[1 — d' + a(« — d'8)], 

d'où 

», = y/ ^-d' + ^W] (4 ) 



„ : « /V. H[ï — <*' + «(*- +*t) (b) 

1 V J (1 + «9)* 

Sn tenant compte de la densité d du mélange d'air et de 
vapeur d'eau qui est dans le tube au début de l'expérience, 
les formules (4) et (5) deviennent : 



v = ! / 2fl H[d-d' + «(rft-rf'0)|(l+»O m 

' r (1 + a8)- ' 

Appliquons maintenant ces formules aux essais du 18 août. 

Calcul de la vitesse théorique de l'air dans l'essai 
de 12 heures. 

Le tube contenant la feuille avait un volume assez faible 
puisque H était égal à 10 mill. environ ; on peut donc admettre, 
sans erjeur sensible, que l'espace est saturé de vapeur d'eau, au 
moment où l'expérience commence, à la température de l'eau 
du manchon. Partant de là, on trouve que : 1° la composition 
de ce mélange à la température de 26°, 5 est de : 

Vapeur d'eau. 3,08 

Air 96,92 contenant \ ^ne. 20,315 

( Azole. . . . 76,60o 

100,00 

2° Sa densité est : 

0,6220 X 0,03008 = 0,0191 
1,1056 X 0,20315 = 0,2246 
0,9713 X 0,76605 = 0,7440 
Densité 0,98/7 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 243 

Calculant de la même manière la densité du mélange 
échauffé à 35°, 6 d'air et de vapeur (pour être tout à fait exact, 
il faudrait encore tenir compte de l'acide carbonique dégagé 
ou absorbé par la feuille, mais il n'a pas été possible de déter- 
miner des variations si faibles), on a : 

1° Composition centésimale du mélange : 

Vapeur d'eau 
Air 



2° Densité : 

0,6220 X 0,0568 = 0,03530 
1,1056 X 0,1977 = 0,21850 
0,9713 X 0,7455 = 0,72410 
Densité 0,97790 

Appliquant les formules (6) ou (7), on obtient ; 
1° Pour la vitesse de l'air à|G° — 26°,5 : 

V 6 — 2»-,75; 

2° Pour la vitesse de l'air à t° — 35°, 6 : 

V t = ; 2"™,83. 

En faisant des calculs analogues pour les autres expériences, 
on trouve que dans l'essai de une heure : 
1° La vitesse de l'air à 24°, 7 était : 

V t = 2'°-,3? ; 

2° La vitesse de l'air à 32°, 1 était : 

V ( = 2 mui ,45. 

Dans l'essai de deux heures : 

1° La vitesse de l'air à 24°, 5 était : 

V e = 2 ,Dn, ,256; 

2° La vitesse de l'air à 31°,i était : 

V ; = 2" im ,306. 



5,68 

n/ oo . » ( Oxygène.. 19,77 

94,32 contenant 1 , j„ 

' / Azote 74,55 

100,00 



244 A. LECLERC. 

Enfin, dans l'essai de trois heures : 
1° La vitesse de l'air à 24°,2 était : 

V = 2 mm ,212; 

2° La vitesse de l'air à 30°, 6 était : 

V ( = 2 mm ,25. 

Il est vrai que dans ces déterminations on n'a pas tenu 
compte de la résistance due au frottement des gaz contre les 
parois de la feuille et du tube ; mais on sait que loi oque les gaz 
se meuvent avec des vitesses aussi faibles, l'influence du frotte- 
ment tend à s'annuler, et qu'il est permis de la négliger. 

Si l'on met en regard les résultats obtenus dans les deux 
modes de détermination qui ont été appliqués à cette étude, 
on obtient le tableau suivant : 





TRANSPIRATION. 


VITESSE DÉDUITE 

DE L'EXPÉlîIENCE. 


VITESSE THÉORIQUE 

CALCULÉE 

d'après la fo-mule (7). 




Milligrammes. 






Vssai de 12 heures. . . 


159 


V ( 2 ram ,05 


V t 2 mm ,83 




194 


V t 3 mm ,49 


V t 2 mni ,45 


2 ... 


153 


V ( 2 rara ,50 


V- 2 mm ,306 


- 3 — ... 


1-48 


V, 3 mra ,23 


y 2 mm 25 



La concordance de ces chiffres me semble suffisante pour 
justifier l'hypothèse que j'ai faite précédemment pour expli- 
quer la transpiration continue dans les essais de M. Dehérain. 

J'arrive maintenant aux recherches originales. 



2° Transpiration dans des atmosphères renouvelées d'air sec 

et d'air humide. 



Premier cas. — Air sec. — La feuille est disposée comme 
dans l'essai précédemment rappelé du 18 août. On fait circuler 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 245 

dans le tube de l'air sec dont le volume est par heure de 
17 m -,238 à O degré et à 760. L'eau évaporée est recueillie 
dans des tubes à chlorure de calcium. 

L'essai a commencé le 20 août 1877, à quatre heures un 
quart du soir, à la lumière. Voici les résultats obtenus avec 
une feuille d'Avoine dont la surface d'évaporation était de 
705 mmq. : 



DURÉE DE L'ÉVAPORATION. 


EAU 

ÉVAPORÉE. 


TEMPÉRA- 
TURE 

MOYENNE. 






Heures. 


Heures. 


Milligrammes. 


Degrés. 




De 


4 15 à 


5 15 soir. . . . 


200 


33 3 


Soleil. 


De 


6 2 à 


7 "l — .... 


85 


28 


Nuageux. 


De 


7 20 à 


8 20 - .... 


65 


25 6 


Coucher dusoleil à 7 h 5. 


De 


8 35 à 


9 35 — .... 


20 


20 8 


Orage à 9 heures. 


De 


10 soir à 


6 30 matin. . 


348 


18 5 


Couvert et nuageux, j 




21 août. 








De 


5 46 à 


6 46 matin. . 


50 


18 6 


Soleil. ! 


De 


10 52 à 11 52 — 


126 


24 8 




De 


12 3 à 


13—.. 


81 


21 5 ' 




De 


1 13 à 


2 13 — .. 


62 


20 




De 


2 23 à 


3 23 — 


52 


21 1 


A partir de 12 h. 3, 


De 


3 29 à 


4 29 — 


75 


20 9 


l'appareil est cou- 


De 


4 37 à 


5 37 — .. 


63 


20 7 


vert par une coucne 


De 


5 47 à 


6 47 — 


67 


20 2 


épaisse de paille hu- 


De 


6 55 à 


7 55 — 


52 


18 8 , 


mide et soustrait 


De 


8 ?• à 


9 3 — .. 


40 


17 6 1 


ainsi aux radiations 


De 


9 8 à 


10 8 — .. 


38 


17 2 


calorifiques et lumi- 


De 


10 18 soir à 6 18 matin. . 


282 


16 8 


neuses du soleil. 




22 août. 








De 


6 28 à 


7 28 — 


41 


17 3 1 





On le voit, la transpiration dans l'air sec continue lors même 
que la feuille est plongée dans l'obscurité. On remarquera que 
la quantité d'eau transpirée varie sensiblement dans le même 
sens que la température. Lorsque cette dernière est basse, 
comme en hiver, la variation de la transpiration est la même. 
Ainsi, deux expériences faites sur de l'Avoine placée dans le 



246 A. LECLEUC. 

même appareil le 7 décembre 1877, ont donné les chiffres 
suivants : 





EAU ÉVAPORÉE PAR 


» . 


TEMPÉRA- 




DURÉE DE L'ÉVAPORATION. 


LA 
FEUILLE 
II» 1. 


LA FEUILLE 

n° -2. 


es z 

-M 3 

Ch a 
ta 


TURE 

DU N° 2. 


OBSERVATIONS. 


Heures. Heures. 


Milligr. 


Milligr. 


Degrés. 


Degrés. 




De 10 15 à 12 15 matin. 


tflk 


\ Ai u 


)) 




Ciel couvert. 


De 12 15 à 115 soir. . . 


oy o 


4 / 


9 8 


9 4 


Id. 


De 1 15 à 2 15 — . . 


ou o 


44 U 


n o 

y o 


9 1 


Id. 


De 2 15 à 3 15 — .. 


04 O 


44 U 


9 


9 


Pluie à 2 h. 45 soir. 


De 3 15 à 4 15 — . . 




c;i n 




8 9 


Pluie a 3 h. 30 soir. 


De 4 15 soir à 6 h. matin. 


>joo u 


q fin h 

ooU U 


b o 


D 




8 décembre 1877. 












De 6 h. à 7 h. matin. 


11 


15 


4 3 


4 1 




De 7 à 8 
De 8 a y 


11 

30 5 


28 Oj 1 ' ° 


4 4 
O z 


4 4) 

i 8 r 6 

4 o) 


Soleil à 8 h. 45 matin. 


De 9 à 10 — 


28 5 


29 5 


7 


7 3 


On met à l'ombre. 


De 10 à 11 — 


44 


48 5 


9 6 


10 4 


A l'ombre. 


De 11 à 12 — 


44 


55 5 


H 3 


11 6 


A l'ombre. 


De 12 à 2 soir.. . 


308 5 


252 5 


22 


19 6 


Au soleil. 


De 2 à 3 


28 


41 


11 3 


11 3 


A l'ombre. 


De 3 à 4 — 


26 


27 


7 2 


6 8 


A l'ombre. 



Dans ces essais, le même volume d'air passait sur les deux 
feuilles. Ce volume était de 5 IU ,660 à degré et à 760. 

On remarque encore ici que la transpiration varie avec la 
température et a lieu également à l'obscurité. 

Tous ces résultats seront discutés plus loin. 

Deuxième cas. — Air humide. — Les expériences dans l'air 
humide peuvent être faites, soit en opérant lorsque l'air libre 
est naturellement très chargé de vapeur d'eau, soit en faisant 
passer sur la plante de l'air qu'on a enrichi en vapeur d'eau. 
Ce dernier mode d'expérimentation a été suivi ; en outre, il a 
été fait simultanément un essai dans l'air sec : voici le dispo- 
sitif de ces recherches effectuées. 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 247 

J'ai opéré sur du Seigle se développant dans une solution 
nutritive. Chaque pied était maintenu, par pression du tube 
contenant la solution nutritive, dans un bouchon en liège fer- 
mant la partie inférieure d'un manchon de verre de 5 centi- 
mètres de diamètre intérieur et de 30 centimètres de hauteur 
(fig. 1). La partie supérieure du manchon était fermée par un 
bouchon en liège recevant un tube de m ,60 de long et de 
m ,015 de diamètre, rempli soit de chlorure de calcium (tubes 




Fig. t. 



1, 2 et 6), soit de pierre ponce humectée d'eau (tubes 3,4 et 5). 
Pour plus de sécurité, on a placé, avant les manchons E et F, 
deux tubes a et b de 1 mètre de longueur et de m ,04 de 
diamètre intérieur, remplis l'un, a, de ponce gorgée d'eau, 
l'autre, b, de chlorure de calcium desséché. Tous ces tubes et 
manchons sont réunis entre eux comme l'indique la figure; 
à l'aide d'une trompe à perles on forçait l'air à traverser tout 
l'appareil. Par la disposition des tubes l'air passait sec dans les 
manchons A, B et F, et humide dans les manchons C, D et E. 
En outre, un appareil producteur d'acide carbonique permet- 



248 A. LECLERC. 

tait, à l'aide d'un robinet, de faire arriver dans le flacon A un 
certain volume du gaz carbonique, afin que l'air circulant dans 
l'appareil pût nourrir aisément les plantes en expérience. Le 
dégagement du gaz était très lent et le mélange d'air et d'acide 
carbonique effectué dans le flacon A était chassé ensuite dans 
tout l'appareil. Les plantes placées dans les manchons et expo- 
sées successivement soit , à la lumière diffuse d'une salle de 
laboratoire, soit à l'obscurité complète, étaient pesées réguliè- 
rement toutes les douze heures. La quantité d'air qui passait 
pendant ce temps sur chacune d'elles, soit à l'état sec, soit 
saturé de vapeur d'eau, était de 220 m -,3 à degré et à 760. 
Ces 220 ut -,3 d'air sec exigeaient pour se saturer 2 sr ,221 de 
vapeur d'eau à la température moyenne de la salle. L'expérience 
commença le 6 avril 1878 et donna les résultats suivants : 

Eau transpirée le 6 avril, de 6 heures et demie du matin à 
G heures et demie du soir, à la lumière diffuse ; 

i N" 1 . . . . 324 milligrammes. 

Plantes dans l'air sec j N° 2 280 — 

( N° 6. . . . 427 — 

( N° 3... 19 milligrammes.] Les feuilles se cour- 
Plantes dans l'air humide.] N° 4. . . 15 — [ bent sous leur pro- 
f N°5. .. 15 — ] pre poids. 

Eau transpirée du 6 avril à 6 heures et demie du soir, au 
7 avril à 6 heures et demie du matin : 

V= H',5 — 10°,3. 



IN 1... 215 milligrammes. 
N° 2. . . 200 — 
N° 6.. . 304 — 



Piaules dans l'air sec. . 



Piaules dans l'air humide. 



N° 3... 18 

N"4... 12 
N° 5. . . 29 



Une nouvelle feuille 
se développe. 

Les feuilles conti- 
nuent àse courber. 



Le 7 avril, à six heures et demie du matin, les plantes qui 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 249 

étaient la veille dans l'air sec sont mises dans l'air humide et 
réciproquement. 

Eau transpirée le 7 avril à six heures et demie du soir, à la 
lumière diffuse : 

i = io°,3 — 1:. 

( iN° 3... 326 milligrammes. ] Les feuilles qui 
Plantes dans l'air sec.... N° 4... 261 — ( étaientcourbées se 



( N° 5... 383 

( N° 1... 12 

Plantes dans l'air humide.] N° 2. . . » 

' N° 6. . . 27 



] sont redressées. 
Les feuilles se cour- 
bent. 
Id. 



Eau transpirée du 7 avril à six heures et demie du soir, au 
8 avril à six heures et demie du matin, à l'obscurité : 

t= 11°,0 — 10,6 

Plantes dans l'air sec. . 





3... 


. 270 milligrammes, 


] N° 


4. .. 


. 195 — 


f N« 


5. . . 


. 180 — 


( N° 


1... 


. 21 — 


N- 


2. . . 


. 38 — 


! N° 


6... 


. 17 — 



On replace ensuite les pieds comme précédemment, c'est-à- 
dire comme dans l'essai du 6 avril : 

Eau transpirée le 8 avril, de six heures et demie matin à six 
heures et demie soir, à la lumière : 

f = 10°,8 — 11 °,8 



I N° t.. 

Plantes dans l'air sec \ N° 2.. 



/ N° 3... 

Plantes dans l'air humide.. . ; N° 4. . 



[ N° 6 . 

I N° 

' N° 

! N° 5. 



296 milligrammes. 
287 - 

469 — 
1 

1 — 

35 — 



Eau transpirée du 8 avril à six heures et demie soir, au 
9 avril à six heures et demie du matin, à l'obscurité : 

^ N° I . . . .' 227 milligrammes. 



Plantes dans l'air sec j N° 2.. 

( N° 6.. 
I N° 3.. 

Plantes dans l'air humide.. .] N° 4. . 

7 N° 5. . 



209 — 

.400 — 

20 — 

14 — 

16 — 



250 A. LECLERC. 

Les mômes expériences ont été faites sur du Blé; voici les 
résultats que j'ai obtenus : 

Eau transpirée du 12 avril à six heures et demie du soir, au 
13 avril à six heures et demie du matin, à l'obscurité : 

t = li°,i — 12°,4. 



Plantes dans l'air sec. 



f N° T. . . . 209 milligramme 
. N° 2 278 — 



N° 6. 



( N° 3 . . 

Plantes dans l'air humide. . .] N° 4. . 

[ N° 5. . 



210 
44 
38 
25 



Eau transpirée le 13 avril, de six heures et demie du matin 
à six heures et demie du soir, à la lumière diffuse : 

t= J2°,4~ 13°,4. 

253 milligrammes. 



I N° 1 . . 

Plantes dans l'air sec ] N 2.. 

f N° 6.. 
t N° 3. . 

Plantes dans l'air humide..] N° 4.. 

( N° 5.. 



273 
240 
38 
38 
19 



Les plantes qui étaient dans l'air sec sont mises dans l'air 
humide et réciproquement. 

Eau transpirée du 13 avril à six heures et demie du soir, 
au 14 avril à six heures et demie du matin, à l'obscurité : 

t = 13°,4 — 13°,3. 



Plantes dans l'air sec. 



Plantes dans l'air humide. 



N° 


3... 


. 255 milligrammes. 


N° 


4... 


. 336 — 


N° 


5... 


. 203 — 


N° 


1... 


. 55 — 


N° 


2. . . 


3 - 


N» 


6... 


. 21 - 



Eau transpirée le 14 avril, de six heures et demie du matin 
à six heures et demie du soir, à la lumière diffuse : 



Plantes dans l'air sec 



Plantes dans l'air humide. . 



t= I3»,3 — d3°,8. 

I N° 3.... 226 milligrammes. 
\ N° 4.. 



N° 1 . . . 
N° 2. . . 
N° 6... 



374 
362 
19 
26 
17 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 251 

Les plantes qui étaient dans l'air sec sont mises dans l'air 
humide et réciproquement. 

Eau transpirée du 14 avril à six heures et demie du soir, 
au 15 avril à six heures et demie du matin, à l'obscurité : 

* = 13°,8. 

iN° 1 . ... 136 milligrammes. 
N° % 209 — 
N° 6. . .. 187 — 



f N° 
îide.. A N° 



3.... 4 

Plantes dans l'air humide.. A N° 4... . 12 
( N° 5.... 10 



Eau transpirée le 15 avril, de six heures et demie du matin 
à six heures et demie du soir, à la lumière diffuse : 



Plantes dans l'air sec. 



t=l5°. 

( N° 1 . . 
.. .] N° 2. 

N° 6. 



( N° 3. 

Plantes dans l'air humide...] N° 4., 
' N° 5. , 



183 milligrammes. 
147 — 

187 

16 — 

26 — 
21 - 



Eau transpirée du 15 avril à six heures et demie du soir, 
au 16 avril à six heures et demie du matin, à l'obscurité : 

t= 15° — 14°,8. 

I N° 1 9J milligrammes. 

Plantes dans l'air sec ] N° 2 85 — 

f N° 6.... 118 — 

(N°3.,.. 12 — 
Plantes dans l'air humide.. A N° 4 21 — 



7 



N" 5, ... 5 



Pendant toute la durée de cette expérience sur le Blé, il est 
passé le même volume d'air sec sur chaque plante; ce volume 
était de 370 m -,8 par douze heures. Ainsi dans ces deux séries 
d'expériences sur le Seigle et sur le Blé, les plantes dans l'air 
humide n'ont jamais transpiré autant que les mêmes plantes 
dans l'air sec, bien que toutes les autres conditions aient été 
identiques. On voit aussi que, dans l'air sec et pour des temps 



252 A. LGCLRRC. 

égaux, la transpiration à la lumière diffuse, de six heures et 
demie du matin à six heures et demie du soir, est un peu plus 
forte que celle à l'obscurité, de six heures et demie du soir à 
six heures et demie du matin. Cette différence est toutefois 
bien faible, puisque la transpiration nocturne pour le Blé, 
expérimenté du 12 au 16 avril, est les 98 à 99 centièmes de 
l'évaporation à la lumière diffuse. Dans l'air humide on 
observe le môme fait. 

Les expériences qui précèdent sembleraient indiquer que la 
transpiration se continue dans l'air humide, quoique fortement 
atténuée. Par la disposition môme des essais, on serait tenté 
d'admettre que l'air humide est constamment saturé au contact 
de la plante; mais il n'en est rien ; il est aisé de montrer que, 
dans ces cas, la saturation est incomplète. En effet, on sait 
que les plantes ont une température propre, indépendante de 
la température de l'air qui les enveloppe. « Les transforma- 
tions chimiques qui ont la cellule pour théâtre et qui com- 
mencent par l'absorption d'oxygène et se terminent par la 
production d'acide carbonique et d'eau produisent de la cha- 
leur. » La chaleur développée est, dans certains cas, assez no- 
table : M. Garreau a trouvé que le spadice d'Arum avait jusque 
8°, 3 d'excès de température sur celle de l'air, et Gôppert que 
20 tiges de Maïs et de Cyperus esculentus attachées ensemble 
se maintinrent de 1 à 1°,5 au-dessus de la température de 
l'air. 

D'après Dutrochet, cet excès de température ne serait que 
de quelques dixièmes de degré. Dans un essai exécuté le 
14 août 1878, j'ai placé un thermomètre très sensible dans 
le cône formé par les jeunes feuilles d'un pied de Maïs : l'at- 
mosphère était entièrement saturée; son état hygrométrique 
avait clé déterminé par l'hygromètre Regnault; il tombait une 
légère pluie très fine, semblable à un brouillard. 

A 9 heures du matin, la température de la feuille était I8°,l 

— • — de l'air ambiant était. 18", 
A 10 heures du malin, la température de la feuille était 18°,2 

— — de l'air était 18°, 1 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 253 

D'après cela, on peut admettre que les plantes dans l'essai 
du 1.4 avril, par exemple, avaient une température supérieure 
à celle de l'air de 0°,1, soit 13°, 4 au lieu de 13°,3. De là il 
résulte que l'air qui arrivait saturé à la température de 13°, 3 
dans les tubes 3, 4 et 5, ne l'était plus au contact des plantes; 
en raison de l'excès de température de ces dernières, il s'échauf- 
fait et par suite pouvait encore se charger de vapeur d'eau 
cédée par les feuilles. Si cette hypothèse est fondée, il est clair 
qu'en calculant la quantité d'eau qui a pu être enlevée de cette 
manière, on doit trouver des chiffres très voisins de ceux qui 
expriment la transpiration constatée. 

Or la tension de la vapeur d'eau, d'après Regnault, est : 

A 13°,4 H mm ,4.56 

A 13<\3 ll mm ,383 

Différence des tensions. . . mm ,073 

L'air humide arrivant au contact des feuilles a donc pu se 
charger de vapeur émise par ces dernières dont la tension était 
deO ram ,073. 

Gomme il passait 370 lit -,8 d'air dans chaque expérience, 
la quantité de vapeur d'eau que cet air a pu entraîner, est de : 

370,800 X 0,6-22 X -1,29 3 X 0,073 _ „. nQ 
797,27 =(l + at] - ° b > m - 

Ainsi l'air humide a pu enlever aux plantes 36 msr ,08 d'eau. 
Or, en prenant la moyenne des résultats obtenus dans l'air hu- 
mide on trouve que la transpiration a été, par expérience de 
douze heures : 

Pour le pied n° 1 de 37 milligrammes. 

— . . n° 2 de 15 — 

— . n" 3 de 19 " ' 77 ' , 

■ i--^Q^M0ii: n o 4 de 23 — 

— n° 5 de 27 — 

— n° 6 de 16 — 



L'excès moyen de température de 0°,1 suffit donc pour 
rendre compte des transpirations constatées. 



254 \. mu ta 

J'ai été ainsi conduit à admettre que, si l'air pouvait être 
entièrement saturé, la transpiration serait nulle chez toute 
plante qui y serait plongée. J'ai vérifié ce point par deux modes 
distincts d'expérimentation. 

Premier mode. — De l'air chargé d'acide carbonique vient 
barbotter dans l'eau du ballon B légèrement, chauffé (fig. 2). 
Après s'y être saturé de vapeur, il est conduit par le tube b dans 
un manchon en verre M qui contient la plante. Afin d'éviter 




Fig. 2. 

une trop grande condensation de la vapeur entraînée, le col du 
ballon et le tube b avaient été enveloppés par des lanières de 
drap. La plante, qui s'est développée dans une solution nutritive 
que contenait le tubea, était maintenue dans le manchon à l'aide 
d'un bouchon en liège portant deux tubes; l'un, c, permettant, 
l'écoulement de l'eau condensée, l'autre laissant sortir l'air et 
l'acide carbonique. Deux thermomètres l et t donnaient la 
température de l'air à son arrivée et au contact de la plante et, 
par suite, les tensions correspondantes de la vapeur. On pèse 
d'abord la plante avant son introduction dans le manchon, 
puis, après l'avoir laissée un certain temps dans l'appareil, cl 



TRANSPIRATION DANS LES "VÉGÉTAUX. 255 

essuyée soigneusement ; les différences de poids indiquent la 
marche du phénomène. La plante était maintenue dans le vase 
a à l'aide d'une garniture de caoutchouc, de cire et d'un bou- 
chon. Un essai préliminaire a montré que, dans l'eau et sous 
une pression de ra ,20, il n'y avait aucune filtration d'eau par 
les ligatures. 

Voici une expérience qui a été faite sur une forte touffe 
d'Avoine le 43 avril 1878, à la lumière. 

A 7 h. 26 m. on place la plante dans le manchon, les tem- 
pératures sont : 

i=38°,9 et V — 300,5. 



Elle pesait à 7 h. 26 84s r ,743 

A 8 h. 26 son poids est 84 746 

Augmentation 0,003 

On remet en expérience à 8 h. 32 m. 

< = 34°,7 et t' = 25°,l. 

Poids à 8 h. 32 84^,735 

— à 9 h. 32 84 794 

Augmentation 0^,059 

On fait un troisième essai à 9 h. 41 m. 

Poids à 9 h. 41 84a r ,793 

— à 10 h. 41 84 820 

Augmentation 0s r ,027 



Ainsi, dans ces expériences, la plante au lieu de perdre par 
transpiration de la vapeur d'eau, en aurait absorbé par ses 
feuilles, puisque son poids a constamment augmenté. 

Laissée à l'air libre, de 40 h. 44 m. à 42 h. 56 m., cette 
même touffe d'Avoine a perdu par transpiration 979 milligr. 

A 4 h. 2 m., on fait un quatrième essai, la plante paraît af- 
faiblie par l'excès de transpiration qui a eu lieu de 10 h. 44 m. 
à 42 h. 56 m. : les feuilles se courbent. 

f = 21°,8 et f = 16°,8. 

Poids à 1 h. 2 83^,841 

— à 2 h. 2 83 980 

Augmentation 0-^,139 



250 A. LECLERC 

A la fin de cet essai les feuilles et les tiges sont raffermies. 
Le 15 avril, je répète les expériences à 8 h. 55 m. du matin. 



Les feuilles sont faibles. 

t — 29°,5. 

Poids à 8 h. 55 84o',255 

- à 9 h. 55 84 330 

Augmentation O'J',075 

Les feuilles se sont raffermies. 
Remis en essai à 10 h. 

t = 30°. 

Poids à 10 heures 8ia r ,330 

— à 1 1 heures 84 402 

Augmentation 3r ,072 

Les feuilles sont fermes. 



Je laisse la plante dans l'appareil du 15 avril à 11 h. du 



matin, au 16 avril à la môme heure. 

Température variable de 23°,5 à 29°. 

Poids le 15 avril à 11 heures du matin 84^,402 

_ le 16 — — 85 920 

l'J',518 

Les feuilles commencent à jaunir. 
Je continue l'essai. 

Température variable de 20 à 29 degrés. 

Poids le 16 avril à 11 heures du matin 859', 920 

_ le 17 — — 85 ,515 

Eau évaporée 0^,405 

Les feuilles jaunissent fortement. 

Je laisse enfin la plante dans le manchon du 17 au 19 avril. 

Température variable de 20 à 30 degrés. 

Poids le 17 avril à H heures du matin 85 ar ,5 1 5 

— le 19 — — 85 ,490 

Eau évaporée en deux jours. . . . ljr ,025 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. <-257 

Les feuilles sont devenues entièrement jaunes. Je mets la 
plante au soleil; du 19 avril à H h. du matin au 20 avril à 
7 h. 45 m. du matin, la plante, transpire 4 ?r ,330. Aussi les 
feuilles sont-elles presque fanées. Je la place dans le manchon 
et j'obtiens : 

Poids de la plante à 7 h. -iô 81o r , 160 

— à 9 h. 15... 81 505 

Augmentation ,J, ',3i5 

La plante a absorbé 345 milligr. de vapeur d'eau ; les feuilles 
se sont raffermies. 

De ces expériences, on peut, je crois, conclure que : 

1° La plante dans une atmosphère saturée ne transpire pas ; 

2° Elle peut absorber de la vapeur d'eau par ses feuilles. 

La transpiration constatée dans l'essai du 16 au 17 avril peut 
recevoir l'explication suivante : les feuilles ne peuvent absor- 
ber de vapeur d'eau qu'autant que les tissus ne sont pas arrivés 
à un certain degré de tension qui ne peut être dépassé sans 
rupture. A ce moment il n'y a plus d'absorption, mais les ra- 
cines continuant à fonctionner, l'eau de ces tissus vient perler 
à la surface des feuilles en certains points particuliers à chaque 
plante; il y a alors une sécrétion d'eau et non une transpi- 
ration. Ce phénomène se produit souvent, comme on sait, 
surtout dans les nuits chaudes de l'été, lorsque l'atmosphère 
est entièrement saturée. J'ai observé plusieurs fois, à la suite 
de pluies, une sécrétion rapide de gouttes d'eau à l'extrémité 
des feuilles des graminées prairiales. 

Deuxième mode. — Le second mode d'expérience est basé 
sur les considérations suivantes. Si la plante ne transpire pas 
dans une atmosphère saturée, il est clair qu'il doit y avoir, entre 
l'évaporation et la sécrétion, un instant pendant lequel la 
circulation de l'eau à travers les tissus est nulle ; on conçoit, 
en effet, qu'au moment où la transpiration cesse, la tension des 
tissus étant maximum fasse équilibre à la force d'absorption 
des racines : alors tout mouvement de liquide est arrêté; la 
plante n'absorbe rien, mais elle ne perd rien puisque ce n'est 

6 e série, Bot. T. XVI (Cahier n" 5) '. 17 



258 A. JLECLEItC. 

que sous un excès de tension que la sécrétion commence. L'ex- 
périence montre précisément que ce temps d'arrêt existe (1). 

L'appareil expérimental consiste (fig. 3) en un tube de fer 
de 50 millimètres de diamètre intérieur et de ra ,25 de lon- 
gueur. Une garniture en cuivre G laisse passer une tige pleine, 
maintenue en position par une bride à écrou B soudée au 
tube. Cette tige pleine, faisant l'office de piston plongeur, a 




Fig. 3. 



une course dc0' n ,10 environ. La partie supérieure est fermée 
par un bouchon en cuivre muni de deux ouvertures : l'une sert 
au passage de la plante; à l'autre est soudé un petit tuyau 
en plomb servant au remplissage, dont l'extrémité est garnie 
d'un caoutchouc muni d'une pièce P. Latéralement, un second 



(I) Parallèlement aux essais de transpiration, j'ai déterminé par divers mé- 
thodes la quantité d'eau passant par les racines en un temps donné, fies résul- 
tats que j'ai obtenus feront l'objet d'un travail qui sera publié ultérieurement. 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 259 

tuyau eu plomb A met l'appareil en communication avec un 
tube capillaire C exactement jaugé, qui repose sur une petite 
tablette horizontale portant une division millimétrique. La 
plante est maintenue en place à l'aide d'un bouchon de 
caoutchouc. Tout le réservoir est ensuite plongé dans une 
grande caisse en bois remplie de sable fin, dont un thermo- 
mètre t indique la température. Quand l'appareil est rem- 
pli d'eau nutritive et prêt à fonctionner, à l'aide du piston plon- 
geur on amène l'eau du tube capillaire à une division fixe de 
la tablette, au zéro, et à ce moment l'expérience commence. 

Au fur et à mesure que l'eau passe par les racines, la lon- 
gueur de la colonne d'eau dans le tube capillaire diminue ; 
il est donc facile, en tenant compte de la température du 
réservoir et du volume du tube capillaire, de déterminer la 
quantité d'eau passant par les racines en un temps donné. 

Parmi les essais qui ont été effectués, je choisirai celui, qui 
a été fait sur un Maronnier d'Inde âgé d'un an. 

Le 11 mai 1878, par une pluie fine qui tombait depuis une 
demi-heure environ, je commençai l'expérience en plein air. 
La surface des feuilles était bien mouillée et, de 4' 1 30' à 4 h 46' 
du matin, il n'y eut dans le tube capillaire aucun mouvement 
de la colonne liquide. L'atmosphère était saturée, l'hygro- 
mètre de Regnault donnait 100. De 4 h 46' à 5 h !', j'observai 
un allongement dans la colonne d'eau de 1 millimètre de lon- 
gueur correspondant à un poids d'eau de mgT ,76; de 5 U 1' à 
6' 1 15', il y eut un allongement de 5 millimètres correspondant 
à un poids d'eau de 3 mSr ,82. 

Et de 5 1 ' 15' à 5 h 22, il y eut un nouvel allongement de 
4 millimètres correspondant à 3 msr ,06 d'eau. 

A ce moment, la pluie cessa : l'hygromètre marqua 
aussitôt 93,1. 

Les feuilles étaient toujours mouillées. La colonne continua 
son mouvement jusqu'à 6 h 12'; l'allongement total avait été 
de 33 mm ,5, correspondant à un poids d'eau de 25 m *',6. 

A 6 1 ' 12', il y eut un arrêt complet pendant vingt minutes; 
puis, un mouvement inverse se produisant indiquait le pas- 



260 A. LECLGRC 

sage de l'eau à travers les racines : l'hygromètre marquait 
alors 91,9. 

Pendant tout l'essai, la température du sable n'avait varié 
que de 17° 15 à 17" 1 . Ainsi, de 4 h 46' à 5' 1 1', les racines n'ont 
pas absorbé d'eau : la transpiration a par conséquent été nulle 
lorsque l'atmosphère était saturée. 

Lorsque la plante, au lieu d'être laissée dans l'atmosphère, 
est plongée dans l'eau, on remarque encore une contraction 
dans le tube capillaire, c'est-à-dire que l'eau continue de 
passer à travers les racines : j'ai observé plusieurs fois ce fait 
sur l'Orge ; mais je dois dire que les volumes d'eau qui passent 
ainsi par les racines sont très faibles. 

3° Transpiration à l'air libre. 

Lorsque les plantes sont à l'air libre, les variations dans les 
quantités d'eau transpirées, soit à la lumière, soit à l'obscu- 
rité, sont relativement faibles. Le 3 avril 1878, je mets en expé- 
rience six pieds de Seigle développés dans une même solution 
nutritive; ils sont exposés à la lumière diffuse dans une salle 
de laboratoire et pesés régulièrement à 6 h 1/2 du matin et à 
6 h 1/2 du soir, et, dans l'obscurité, de G' 1 1/2 du soir au lende- 
main à G 1 ' 1/2 du matin. Voici les résultats qui ont été obtenus : 



DATES. 



3 avril, de ( J heures du matin à 

(i h. 1/2 soir 

Du 3 avril à 6 h. 1/2 du soir, au 

4 avril à h. 1/2 malin. . . . 
Le 4 avril, de 6 h. 1/2 du matin 

à h. 1/2 du soir 

Du 4 avril à 6 h. 1/2 du soir, au 

5 avril à 6 h. 1/2 du matin.. 
Le 5 avril, de 6 li. 1/2 du matin 

à 6 lu 1/2 du soir 

Du 5 avril à 6 h. 1/2 soir, au 
avril à G h. 1/2 du matin.. 



Uiliigr. 

Jour . 
Nuit . 
Jour . 
Nuil . 
Jour . 
Nuit . 



N° 



EAU TRANSPIREE. 
N"2- N'3. N" 4. 



Uilligr 

120 
85 
117 

61 

-20 i 
85 



Uilligr. 

134 
101 
102 

59 
157 

76 



Milligr. 

148 
147 
124 

7G 
166 

95 



Uilligr. 
I I 1 

86 
106 

50 
139 

Gl 



N° 5. 



Uilligr. 

176 
151 
128 
80 
21 I 
105 



Ni G. 



Uilligr 

168 
146 
122 

84 
175 

95 



Do-rés 
11 S 

Il 5 



11 5 

12 5 
12 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 261 

On voit que la quantité d'eau transpirée augmente en même 
temps que la température et baisse lorsque la température 
diminue. L'évaporation a lieu pendant la nuit comme pendant 
le jour, et la lumière ne semble pas avoir encore ici une 
influence prépondérante. 

Mais jusqu'ici je n'ai rapporté que des expériences faites 
lorsque l'air ambiant était sec ou entièrement saturé, c'est-à- 
dire dans deux cas extrêmes. Les essais qui vont suivre ont été 
effectués à l'air libre dont l'état hygrométrique constamment 
variable d'un instant à l'autre a été sans cesse déterminé. Les 
résultats auxquels ils ont conduit permettent, je crois, de 
rechercher d'abord et d'établir ensuite la loi d'évaporation 
chez les végétaux. 

Toutes les recherches ont été faites de la même manière, 
soit avec des plantes développées dans des solutions nutritives, 
soit avec des plantes enracinées dans la terre que contenaient 
des vases de verre ou de fer-blanc. On avait pris grand soin de 
bien fermer les vases avec des feuilles de caoutchouc ou du 
liège, afin d'être bien certain de l'origine de la perte d'eau 
constatée. Les plantes étaient pesées avant et après l'expé- 
rience de durée très variable : la différence de poids donnait la 
quantité d'eau transpirée. Au moment de chaque pesée, on 
déterminait, en outre, à l'aide de l'hygromètre de Regnault ou 
d'un psychromètre corrigé, l'état hygrométrique de l'air. On 
observait aussi la marche de l'actinomètre à thermomètres 
conjugués dans le vide. J'espérais, d'après l'opinion émise 
par quelques météorologistes, qu'avec les indications de cet 
actinomètre, je pourrais évaluer l'intensité lumineuse, mais 
après la discussion de mes observations et de celles qui ont été 
publiées clans l'Annuaire de Montsouris, il est resté, dans 
mon esprit, trop de doute sur l'exactitude de cet appareil pour 
que je considère ses indications comme bonnes : il ne m'a pas 
été possible de les utiliser (1 ). 

( I ) l/annuaire de l'Observatoire de Montsouris pour 1875 donne, à propos de 
l'actinométrie, les indications suivantes, qui ont été conservées plus ou moins 
dans les éditions ultérieures. La loi qui lie l'intensité 6 des rayons transmis à 



262 



A. UECUERC. 



Afin de ne pas étendre ce travail outre mesure, je ne rap- 
porterai que cinq séries d'essais comprenant 179 observations. 

l'épaisseur s de la couche atmosphérique traversée par eux est donnée par la 
formule de Bouguer : 

6 = Âp £ 

dans laquelle p est une quantité numérique sans cesse variable avec l'état de 
l'atmosphère, et qu'on nomme constante atmosphérique parce qu'elle est indé- 
pendante de é, tout en changeant avec la quantité de vapeur contenue dans 
l'air... Parmi toutes les données actinométriques recueillies dans le cours de 
deux années à l'Observatoire de Montsouris à l'aide des deux thermomètres 
conjugués dans le vide, nous avons d'abord choisi celles qui ont été obtenues 
par des temps clairs, à ciel bleu et sans nuage. Nous avons ensuite pointé ces 
données sur une feuille de papier quadrillé. En prenant pour ordonnées les 
valeurs de 6 et pour abscisses les valeurs correspondantes de s, nous avons 
obtenu divers points d'une courbe très irrégulière. En rectifiant à la main cette 
première courbe, nous avons pu écarter un certain nombre de résultats influen- 
cés par des vapeurs souvent invisibles, bien que leur action sur l'actinomètre 
soit très marquée. A la suite de cet examen particulier, il nous est resté seu- 
lement, sur plus de mille, les neuf données suivantes rangées dans l'ordre 
décroissant de s : 

DATES 6 jg 

27 janvier 1873 12.2 2.496 

24 septembre 1873 13.7 1.524. 

25 mars 1873 14.0 1.455 

21 avril 1874 14,7 1.247 

23 avril 1874 14.4 1.237 

27 avril 1874 14.6 1.217 

15 août 1873 14.4 1.216 

21 mai 1874 14.9 1.138 

20 juillet 1873 11,5 1.134 

En appliquaul à ces nombres la formule de Bouguer 6 = hpt...., il vient 
pour p : 

p = 0.8875 
= 0.8762 
p = 0.8601 
p = 0.8737 
p = 0.8710 

Moyenne = 0.8751 . 

Assurément, on ne pourrait souhaiter une plus grande concordance pour les 
valeurs de p déduites des données ci-dessus. Mais il est évident que si la for- 
mule de Bouguer et la courbe des neuf points sur plus de mille représente bien 
la loi qui lie l'intensité 6 des rayons transmis à l'épaisseur e de la couche atmo- 
sphérique, en combinant deux quelconques des données ci-dessus, on devra 
obtenir pour p une valeur sensiblement constante. Or, il n'en est rien. En ne 
choisissant pas les équations et en les combinant indistinctement toutes entre 
elles, deux à deux, on arrive, si je ne nie trompe, à attribuer trente-six 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 263 

Je dois ajouter qu'elles ont été prises parmi plus de vingt 
séries d'expériences ayant exigé pLus de 850 déterminations 



valeurs différentes, variant depuis 0.5018 (,23 avril 1874 — 27 avril 1874) jus- 
qu'à 997 240 (27 avril 1874 — 15 août 1873). 

Voici d'ailleurs les trente-six valeurs de p déduites des données de l'Obser- 
vatoire de Montsouris : 



A crn t Q 
U-OUlo 


Données 


tieS avril lOi-t tl -V a w II io/4. 


0.64-55 




A K nrtA + .1 Q 7 Q ai O 1 m n ; -1 Q 7 h 

lo août îoio et il mai io/4. 


0.7083 




_o avril io>4 et ni ai 10/4. 


0.7305 




23 septembre 18/3 et 25 mars 18/4. 






a\ru io/4 et-i mai 10/4. 


A T7T A 




4) < c rtnt j^m Ki<a I87Q nf 4)7 1 87 i 

—4- septembre lo/o ei a ayrii io/4. 


A 7QAQ 




9 e ! maK 1873 pt 21 avril 1874 


A OA A C 




J4 septembre 10/0 et -1 mai 10/4. 


n o | 4)Q 




^4- aepieiiii_*ie loi o ci — t avili to/4. 


i\ *4>o \ fi 
O. oZ 1 




OC! mape 187Q û[ 4)1 ..loi 187.1 

-0 mars îo/o et -i niai 10J4 1 . 


0.8384 




Ot; tviit>c 187Q nf 07 ivi*il 187^f 

— mars io/u et ai avril 10/4, 


A O A A fi 


— 


^4 scpieniDie 10/0 et ->o a\rn 10/4. 


A OCAfi 




-4 septembre ioio et id août 10/4. 


A Ofi 1 Q 




07 îonuiop I87Q ot 01 iTnil 1 87 i 

janvier lo/o et _t avril 10/4. 


A QfiQI 




07 îanvioT -1873 r»1 91 mii 187 1 


A Ofi/fi 
U.O04O 




—4 ^epteuiDi e lom et -u jumei loi-t. 


A QfiflA 




07 îinvirtp I87Q ol 07 QiTi.il 1874 

il janvier lo.o et avili iov4. 


A QTfiO 




27 janvier 1873 et 25 murs 1873. 


A Q7fifi 
U.Oi DO 




07 înnrioi- !87Qot OQ o-i-ril 1 87 \ 

.1/ janvier lo/oei -.j avril 10/4. 




n 878^ 

U.o i oO 




07 î 11 v i p 187'-! At \ -\ i n 1*1 1 1 8 7 
_i jaiiNiei loi ei 10 aoui 101 Oi 


A Q7ÙO 




O^ m m »f 1 87Q û+ OQ ix*»»;i 1 ^7 k 

-o mais loio et -0 avril 10/4. 


0.8806 




H janvier 1873 et 20 juillet 1873. 


0.8834 




21 avril 1874- et 21 mai 1874. 


0.8875 




27 janvier 1873 et 24- septembre 1873. 


0.8889 




25 mars 1873 et 15 août 1873. 


0.8964 




25 mars 1873 et 20 juillet 1873. 


0.9190 




15 août 1873 et 20 juillet 1874. 






23 avril 1874 et 20 juillet 1874. 


0.9349 




1.000 




23 avril 1874 et 15 août 1874. 


1.086 




27 avril 1874 et 20 juillet 1874. 


1.128 




21 avril 1874 et 20 juillet 1874. 


1.258 




21 avril 1874 et 27 avril 1874. 


1.945 




21 avril 1874 et 15 août 1874. 


7.871 




21 avril 1874 et 23 avril 1874. 


901.575 




21 mai 1874 et 20 juillet 1874. 


977.240 




27 avril 1874 et 15 août 1874. 



Des recherches personnelles poursuivies pendant plusieurs mois, avec un ac- 
tinomètre analogue à celui de l'Observatoire de Montsouris, m'ont donné pour 
p des valeurs extrêmement variables. Elles m'ont même fourni des observations 
qui montrent bien que cet instrument n'a pas les propriétés qu'on lui attribue. 
On sait que, pendant le jour, la différence des deux thermomètres conjugués dans 



264 A. LECLKRC. 

d'eau évaporée, d'état hygrométrique de l'air, etc. Comme 
tous les phénomènes constatés varient dans le même sens, en 
présence de ce nombre considérable d'observations, il me sera 
permis, je crois, de généraliser les conclusions des cinq séries 
d'essais dont voici le détail. 

Expériences sur le Mais Caragua. 

\™ série. — Trois pieds de Maïs Caragua développés dans la 
terre que contenaient des flacons en verre sont exposés au 
soleil, le 5 août 1878, dès 5 1 ' 50' du matin. Ils sont pesés régu- 
lièrement toutes les heures et donnent les résultats consignés 
dans le tableau n° I. 



Tableau n° I. 
5 AOUT 1878. — MAIS CARAGUA. — AU SOLEIL 





EAU TRÂNSPIRÉE PAR 




DIFFÉRENCE 


PESÉES 








PSYCHKOMÈTRE. 


DES 




LE PIED 


LE PIED 


LE PIED 




TENSIONS 




N° 1. 


N° 2. 


N" 3. 




(F-f). 


Heures 


Grammes. 


Grammes. 


Grammes. 






6 50 matin. 


600 


G90 


590 


15 1 — 16 5 


2 04 


7 50 — 


\ 500 


1 640 


1 650 


16 5 — 19 8 


5 20 


s 50 — 


2 000 


2 160 


2 100 


18 3 — 22 


6 27 


9 50 — 


2 450 


2 750 


2 790 


18 9 - 24 


9 04 


10 50 — 


3 430 


3 830 


3 910 


19 6 — 26 3 


12 53 


Il 50 — 


4 200 


4 760 


ï 850 


19 2 — 27 2 


15 18 


12 50 — 


3 460 


3 750 


3 790 


18 9 — 26 4 


13 91 



le vide est toujours positive, c'est-à-dire que la température T du thermo- 
mètre à boule noircie est plus grande que celle t du thermomètre à boule nue. 
On a donc : 

T > t. 

Lorsque la nuit arrive, la différence T — t diminue et devient nulle si lalem- 
péralure de l'atmosphère varie peu. Mais il n'en est plus ainsi lorsque le rayon- 
nement nocturne est considérable : dans ce cas, les deux thermomètres ne mar- 
chent plus d'accord et on a : 

T < /. 

Or si T > t signifie lumière, T — i obscurité, que veut dire alors T ■< i? 
Les rayons lumineux solaires ne pouvant être isolés des rayons caloriliqucs qui 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 265 

2 e série. — Six pieds du môme Maïs développés dans la 
terre sont exposés à l'air libre, à la lumière diffuse, le 3 août 
1878, dès 5 h 45' du matin. Ils sont pesés régulièrement toutes 
les heures et donnent les résultats contenus dans le tableau 
n° II. (Voyez ce tableau, p. °266.) 

Le ciel était couvert et il régnait un vent assez fort; vers 
i) heures, la pluie tomba jusqu'à 10 h 1/4. Tous les pieds 
étaient abrités sous un grand hangar ouvert de tous côtés. 

seuls agissent sur les thermomètres, on comprend aisément qu'on ait tenté de 
fixer la valeur des uns en mesurant les autres et d'en déduire la fonction qui les 
lie entre eux. Malheureusement cette fonction parait être très compliquée. 

Par ce qui précède, on voit facilement que l'on ne saurait obtenir des résul- 
tats précis ni sérieux par l'emploi de la formule de Bouguer. 



266 



A. LECLEttC. 




TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 267 

3 e série. — Un pied de Maïs Caragua, qui s'est développé 
dans une solution nutritive, est exposé à l'air libre, à l'ombre, 
le 17 août 1878, dès 7 heures du matin. La durée de trans- 
piration dans chaque essai a été éminemment variable (de 
4' 48" à 38'). Afin de suivre la marche de la transpiration, on 
a déterminé, pour chaque essai, la transpiration moyenne par 
minute ; elle est donnée dans le tableau n° III. 



Tableau n° III. 
MAIS C A R A G U A 



g 

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PAU MINUTE. 


PSYCHROMÈTRE. 


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DES TENSIONS (F—/"). 


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Minutes. 


^1 ilî l 'T 


Milligr. 




Degrés. 






MilIÎT. 


1 


17 




22 


1 


29 


12 


6 




12 2 





52 


1 38 


2 


1 7 




47 


2 


/O 


14 


9 




lO 1 


1 


57 


3 09 


3 


u 




56 


4 


00 


14 


7 




13 1 


2 


19 


4 11 


4 


13 




61 


4 


69 


14 


7 




13 1 


2 


19 


4 11 


5 


8 


30 


35 


4 


1 1 


14 


7 




13 1 


2 


19 


4 11 


6 


1 1 


20 


45 


3 


98 


15 


1 




13 4 


2 


33 


4 33 


7 


10 




44 


4 


40 


15 


4 




13 4 


2 


76 


5 03 


8 


9 


40 


48 


5 


00 


15 


8 




13 8 


2 


77 


5 05 


9 


8 


40 


46 


5. 


34 


16 


2 




14 


3 


05 


5 51 


10 


7 


40 


47 


6 


% 


16 


4 




14 


3 


43 


6 13 


11 


7 


15 


54 


7 


to 


1.6 


6 




13 9 


3 


91 


6 91 


12 


6 


45 


38 


5 


63 


16 


2 




14 


3 


05 


5 51 


13 


7 


30 


46 


6 


13 


16 


4 




14 


3 


43 


6 13 


14 


6 


50 


52 


7 


64 


16 


6 




13 6 


4 


30 


7 54 


15 


6 


30 


49 


7 


53 


17 


2 




14 2 


4 


36 


7 64 


16 


5 


45 


45 


7 


82 


17 


2 




14 2 


4 


36 


7 64 


17 


5 


15 


57 


10 


85 


17 


3 




14 


4 


79 


8 35 


18 


5 


15 


48 


9 


14 


17 


6 




14 


5 


25 


9 09 


19 


5 


15 


39 


7 


42 


17 


9 




14 7 


4 


74 


8 26 


20 


4 


40 


42 


9 


01 


18 







14 8 


4 


75 


8 28 


21 


4 


40 


39 


8 


37 


18 







14 8 


4 


75 


8 28 


22 


5 




49 


9 


80 


18 


1 




14 3 


5 


61 


9 68 


23 


8 




89 


11 


12 


18 


4 




14 4 


5 


94 


10 22 


24 


8 


50 


89 


10 


07 


17 


8 




13 8 


5 


87 


10 11 


25 


8 


50 


92 


10 


41 


18 


4 




14 4 


5 


94 


10 22 


26 


8 


10 


93 


10 


17 


18 


7 




14 5 


6 


29 


10 79 


27 


6 


40 


87 


13 


06 


19 







14 6 


6 


63 


11 34 


28 


6 


40 


78 


11 


71 


19 







14 4 


6 


73 


11 51 


29 


7 




75 


10 


71 


18 


7 




14 


6 


99 


11 93 


30 


38 




421 


13 


71 


20 


2 




15 


8 


08 


13 71 


31 


8 


10 


85 


10 


41 


19 


2 




14 7 


6 


82 


11 65 


32 


7 


6 


83 


11 


69 


19 







4 14 


6 


73 


U 51 


oo 


12 


25 


155 


12 


22 


18 


8 




13 8 


7 


45 


12 68 



268 A. LECLEKC. 

4 e série. — Les expériences ont été faites sur le même pied 
qui a fourni les résultats de la troisième série et dans les 
mômes conditions, le 22 août 1878, par un ciel couvert, à 
l'air libre. Les résultats sont inscrits dans le tableau n° IV. 



Tableau n" IV. 
MAIS CARAGUA 



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PSYCHROMÈTRE. 


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Minutes. 


Milligr. 


Milligr, 




Millim. 


Milligr. 


1 


Jl 


"20 


38 


2 


82 


12 4 — 12 2 





25 


2 46 


2 


22 


10 


47 


2 


12 


12 8 — 12 6 





"26 


2 48 




23 


30 


80 


3 


40 


14 G — 13 9 


1 


01 


3 87 


4 


40 


20 


223 


5 


53 


16 1 — 14 9 


1 


72 


5 20 


5 





45 


57 


5 


84 


16 1 — 14 9 


1 


72 


5 20 


6 


10 


50 


5 


00 


16 1 — 15 


1 


51 


4 81 


7 


11 


50 


G4 


5 


41 


10 1 — 15 


1 


51 


4 81 




8 


15 


43 


5 


21 


16 5 — 15 2 


1 


07 


5 11 


9 


9 


30 


52 


5 


47 


16 6 - 15 2 


2 


05 


5 81 


10 


8 


45 


61 


6 


97 


17 4 — 15 7 


2 


56 


6 77 


i i 


8 


15 


G3 


7 


63 


18 — 16 


3 


03 


7 64 


12 


7 


40 


59 


/ 


70 


18 — 16 


O 

û 


03 


7 64 


13 


7 


20 


60 


8 


18 


18 4 — 16 2 


3 


37 


8 27 


1 i 


12 




110 


9 


10 


18 6 — 16 2 


3 


69 


S 87 


15 


5 


30 


45 


8 


18 


18 3 — 16 2 


3 


21 


7 98 


16 


5 


35 


45 


8 


06 


18 5 — 16 4 


3 


22 


8 00 


17 


5 


40 


44 


7 


77 


18 4 — 16 4 


3 


06 


7 70 


18 


G 


30 


44 


8 


30 


18 3- 16 


3 


52 


8 55 


1 9 


/ ( . 


50 


37 


7 


66 


18 4 — 16 4 


3 


0G 


7 70 


"20 





45 


50 


7 


40 


18 3 — 10 3 


3 


06 


7 70 


21 


4 


35 


34 


7 


42 


18 3 — 16 3 


3 


06 


7 70 


±2 


6 


30 


46 


7 


07 


18 3 — 16 3 




06 


7 70 


23 


G 


"20 


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18 9 — 16 7 


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18 9 — 16 7 


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9 


36 


19 1 — 1G 7 


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8 98 


28 


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10 


40 


19 3 — 16 5 


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37 


10 14 


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55 


47 


9 


57 


19 5 — 16 8 


4 


42 


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30 


4 


35 


45 


9 


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19 7 — 16 9 


4 


43 


10 25 


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82 


19 7 — 16 9 


4 


43 


10 25 


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19 6 — 16 8 


4 


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1 1 

1 


20 5—175 


4 


89 


11 II 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 269 

5 e série. — Les expériences de la cinquième série ont été 
faites sur un grand pied (A mètre environ de hauteur) de Maïs 
Garagua, qui s'était développé dans de la terre qu'une caisse 
rectangulaire en fer-blanc contenait. Il était exposé au soleil. 
Les essais ont commencé, le 14 septembre 1878, à 7 h 5-4' du 
matin. Toutes les pesées ont eu lieu régulièrement toutes les 
demi-heures. Les observations sont consignées dans le tableau 
n° V. 



Tableau n° V. 
MAIS GARAGUA 



HKE5P.ES 

DES 
PESÉES. 


EAU 

TRANSPIRÉE. 


TRANSPIRA- 
TION 
par 
demi-heure. 


PSYCHROMÈTRE. 


DIFFÉRENCE 

DES TENSIONS (F - f). 


2 -= 1 + 

Sole 

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Heures. 


Grammes. 


Grammes. 




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Grammes. 


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4 400 


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12 


6 


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5 650 


5 650 


16 


2 




13 


8 


3 44 


5 650 


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7 400 


7 400 


17 


7 




14 


4 


4 85 


7 533 


9 54 


9 300 


9 300 


17 


4 




13 


5 


5 65 


8 604 


10 24 


10 650 


10 650 


18 


9 




14 


1 


7 10 


10 544 


J0 54 


13 650 


13 650 


20 


4 




14 


3 


9 40 


13 032 


11 54 


32 600 


16 300 


21 


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O 




14 


1 


11 31 


16 176 


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16 300 


16 300 


21 


1 




13 


6 


11 58 


16 538 


12 54 


18 050 


18 050 


22 


8 




15 





12 69 


18 023 


1 24 


18 200 


18 200 


22 


8 




15 





12 69 


18 023 


1 54 


19 950 


19 950 


22 


3 




13 


3 


14 11 


19 923 


2 24 


19 100 


19 100 


22 


6 




14 


2 


13 43 


19 013 


3 24 


40 400 


20 200 


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4 




14 


6 


14 36 


20 257 


3 54 


18 800 


18 800 


22 


9 




n 


8 


13 14 


18 625 



4° Représentation graphique des résultats. 
Conclusions. 

Il restait ensuite à coordonner les résultats. Pour cela, j'ai 
d'abord représenté graphiquement la marche de la transpira- 
tion, de l'état hygrométrique de l'air, de la température et de 



970 A. LECLERC. 

l'intensité lumineuse pendant les expériences. On prenait pour 
abscisses ies temps et pour ordonnées les quantités d'eau tran- 
spirées par minute ou par heure, ou l'état hygrométrique de 
l'air. On vit bientôt que la courbe de transpiration marche 
beaucoup plus avec la courbe de dessiccation de l'air obtenue 
en prenant le complément à 100 de l'humidité relative qu'avec 
la courbe actinomélrique. La conclusion ne pouvait être dou- 
teuse : c'est que la transpiration est fonction de l'état hygro- 
métrique de l'air. Mais quelle est la forme de cette fonction? 

Si l'on représente graphiquement les essais dans l'air sec. 
des 21 août et 8 décembre 1877, en prenant les températures 
pour abscisses et les poids d'eau transpirée pour ordonnées, 
puis la courbe de la tension de la vapeur à ces mêmes tem- 
pératures, on trouve que la courbe des tensions et la courbe 
des évaporations sont sensiblement parallèles : il suit delà que 
dans ces essais la transpiration est fonction de la tension de 
vapeur aux températures considérées et conséquemment fonc- 
tion de ces températures. Il résulte de là aussi que la courbe 
représentative de l'évaporation devient une ligne sensiblement 
droite, si l'on prend les tensions de vapeur d'eau pour abscisses 
et lesquantités d'eau transpirée pour ordonnées ; son équation 
générale sera : 

E = «F+c. 

E, quantité d'eau évaporée. 

a, coefficient variable dans chaque expérience. 
c, constante. 

F, tension de la vapeur aux diverses températures de l'ex- 
périence. 

Avant d'aller plus loin, il est bon de faire quelques re- 
marques. Les observations ont toutes été intermittentes; on 
ne peut donc s'attendre à voir les transpirations s'accroissant 
•ou décroissant régulièrement, c'est-à-dire variant avec conti- 
nuité. En effet, il peut se faire, par exemple, que pendant un 
certain temps la plante et l'atmosphère ambiante s'étaient 
trouvées à la température t, il s'évapore une quantité d'eau 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 271 

correspondant à cette température; si, pour une cause quel- 
conque, qui arrive fréquemment dans ces sortes d'essais, la 
température devient subitement t ! , plus grande ou plus petite 
que t au moment de l'observation, l'expérimentateur notant 
la température t trouvera que la quantité d'eau évaporée ne 
correspond plus à t', qu'elle est plus grande lorsque l'on a 
t' > £, et plus petite lorsque t' < t. Il y a là un grave incon- 
vénient venant de la discontinuité des essais : on comprendra 
que, dans la représentation graphique, ces erreurs inhérentes 
aux expériences elles-mêmes soient reproduites : aussi y a-t-il 
quelques points en dehors des courbes tracées, mais ces points 
ne peuvent en aucune façon amoindrir la valeur des résultats, 
puisqu'on ne s'est proposé que d'étudier le sens du phénomène 
de la transpiration. Il est permis de supposer que s'il avait été 
possible d'observer d'une manière continue les variations 
thermométriques, les variations dans la quantité d'eau éva- 
porée auraient suivi aussi une marche continue. 

Il résulte de ce qui précède, que la quantité d'eau transpirée 
par une feuille peut être exprimée par la formule E=:à V ± c, 
lorsqu'elle transpire dans une atmosphère sèche. 

Si l'on construit de la même manière les courbes représen- 
tatives de la loi de la transpiration lorsque les atmosphères 
ambiantes sont partiellement saturées, et si l'on prend pour 
abscisses non plus la tension maximum de la vapeur corres- 
pondant à la température d'expérience, mais bien la différence 
entre cette tension maximum et la tension de la vapeur dans 
l'air au moment de l'essai, on trouve encore que ces courbes 
se confondent sensiblement avec des lignes droites. Tous les 
résultats pourront donc être représentés algébriquement 
comme ces droites par l'équation générale : 

E = rt(F — f) ± c. 

a, étant un coefficient particulier à chaque plante, est 
variable, même avec chaque série d'expériences. 

Pour montrer que cette équation est générale et applicable 
à la transpiration, il suffit de comparer les résultats obtenus 



272 A. LECLEISC. 

par le calcul à l'aide de cette formule à ceux donnés directe- 
ment par l'expérience. 

Dans chaque série d'essais, le coefficient a et la constante à 
ont été déterminés à l'aide de points se confondant avec la 
courbe d'évaporation. 

l' e série. — Expérience du 5 août 1878. 
La formule générale devient dans ces expériences : 

Pour Je pied n° 1 : E = 0,266 ( F — f) + 0,135 
Pour le pied n» 2 : E = 0,305 (F — /) -f 0,067 
Pour le pied n° 3 : E == 0,330 (F — f)-\- 0,063 

Par l'application de ces formules, on obtient les quantités 
théoriques d'eau transpirée suivantes : 



en 

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OBSERVÉ. 


CALCULÉ. 




OBSERVÉ. 


CALCULÉ. 


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Grammes. 


Grammes. 


Grammes . 


Grammes. 


Grammes. 


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690 


690 


590 


590 


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5 20 


1 518 


1 500 


1 653 


1 6:0 


1 601 


1 650 


8 50 


6 27 


1 802 


2 000 


1 980 


2 160 


2 069 


2 100 


9 50 


9 04 


2 540 


2 450 


2 824 


2 750 


2 793 


2 790 


10 50 


12 53 


3 468 


3 430 


3 888 


3 830 


4 072 


3 910 


il 50 


15 18 


4 173 


4 200 


4 697 


4 760 


4 920 


4 850 


12 50 


13 91 


3 835 


3 460 


4 309 


3 750 


4 514 


3 790 



2 e série. — Expériences du 3 août 1878. 
L'équation générale E—a (F — f) — c devient : 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 



°273 



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6 e série. Bot. T. XVI (Cahier r.° 5) 2 . 



18 



274 



A. LECLERC. 



3 e série. — Expérience du 17 août 1878. 
L'équation générale E = # (F — f) dr c devient : 

E = 1,6299 (F — f) + 0,540. 

Les chiffres obtenus à l'aide de cette formule sont inscrits 
dans la dernière colonne du tableau n° III. 

4 e série. — Expérience du 22 août 1878. 
L'équation devient : 

E = 1,864 (F — f) + 1,994. 

Les résultats qu'elle donne se trouvent inscrits dans la 
dernière colonne du tableau n° IV. 

5 e série. — Expérience dit 14 septembre 1878. 
L'équation est : 

E = 1,338 (F — f) + 1,044, 

et donne les résultats consignés dans le tableau n° V. 

La coïncidence presque parfaite que l'on observe entre les 
quantités d'eau déterminées par la formule et celles données 
directement par l'expérience permet de formuler la loi de 
l'évaporation. Les différences que l'on remarque entre les deux 
résultats sont de l'ordre de celles qui résultent de la continuité 
de l'évaporation pendant les pesées : conséquemment elles 
peuvent être parfaitement négligées. 

Conclusions. — En résumé, toutes mes expériences m'auto- 
risent à conclure que chez les plantes : 

1° La transpiration est indépendante de la lumière. 

2° Elle est nulle dans une atmosphère saturée. 

3° Elle est fonction de l'état hygrométrique de l'air. Cette 
fonction est représentée assez exactement par l'équation : 



E = a(F — f)±c, 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX! 275 

dans laquelle a est un coefficient variable avec chaque plante 
et chaque expérience ; 

F, la tension de la vapeur d'eau correspondant à la tempé- 
rature de l'atmosphère dans chaque expérience ; 

la tension de la vapeur d'eau contenue dans l'atmosphère 
au même moment; 

c, une constante, positive ou négative. 

Dalton a trouvé que la quantité d'eau qu'évapore une sur- 
face d'eau située dans une atmosphère partiellement saturée, 
peut s'exprimer par une équation identique. 

4° Si la transpiration est plus active dans la plante exposée 
au soleil que dans la plante à l'ombre, cela tient : 

a) Aux rayons calorifiques qui, accompagnant toujours les 
rayons lumineux, échauffent les tissus ; 

b) Aux fonctions d'assimilation des feuilles. 

5° Applications. 

L'étude qui vient d'être faite permet de rendre compte d'un 
certain nombre de phénomènes végétaux qui se produisent 
assez fréquemment à des époques indéterminées et qui jusqu'ici, 
n'ont reçu, je crois, ni d'explication suffisante, ni de dé- 
monstration expérimentale : je veux parler du jaunissement 
des céréales au printemps et de la maladie de la Vigne observée 
souvent dans le Midi et appelée folletage. 

Jaunissement des céréales. — Dans mes nombreuses expé- 
riences sur l'évaporaLion, j'avais toujours remarqué que les 
plantes maintenues pendant un certain temps dans des atmo- 
sphères saturées ou près de leur point de saturation ne tar- 
daient pas à jaunir. Ce jaunissement était obtenu par une trop- 
grande humidité atmosphérique, tandis que jusque-là il avait 
toujours été considéré comme étant la conséquence d'un excès 
d'eau dans le sol. J'ai examiné successivement ces deux opi- 
nions, si différentes au fond, et je suis arrivé, à l'aide d'expé- 
riences faciles à répéter, à cette conclusion, que la cause du. 



27G A. LECLERC. 

jaunissement est intimement liée au phénomène de la transpi- 
ration et réside par conséquent dans l'air. 

Je choisis sur une belle touffe de Blé présentant de nom- 
breuses tiges de même force, quatre tiges très comparables que 
je place séparément dans quatre tubes de verre de 1 mètre de 
longueur : les tiges ont environ m ,60 de hauteur. Je fais arri- 
ver, à l'aide d'un dispositif spécial qu'il est facile d'imaginer, 
dans chacun de ces tubes le même volume d'air chargé d'acide 
carbonique; avec cette différence toutefois, que deux tubes le 
reçoivent entièrement sec, les deux autres entièrement saturé ; 
deux pieds sont donc dans l'air sec et deux pieds dans l'air 
saturé. 

On a eu soin, en outre, d'établir au pied de la touffe une 
sorte de petit bassin, que l'on maintient constamment rempli 
d'eau. Les racines sont donc, dans les mêmes conditions, sou- 
mises à un excès d'humidité puisqu'elles sont noyées dans l'eau ; 
les tiges seules sont différemment situées. 

Un essai a.été fait le 11 mai 1877 sur du Blé. Le 21, c'est-à- 
dire dix jours après, les tiges plongées dans l'air humide étaient 
jaunes. On change les tiges jaunes; le 5 juin, les tiges dans 
l'air sec sont toujours vertes, mais les tiges dans l'air humide 
sont devenues jaunes. On intervertit l'expérience à ce moment, 
c'est-à-dire que l'on fait passer de l'air sec sur les tiges jaunies 
et de l'air humide sur les tiges vertes. Le 9 juin, c'est-à-dire 
après quatre jours, les tiges qui étaient jaunes sont devenues 
presque vertes; le 11 juin elles sont entièrement vertes comme 
les voisines, mais les plantes qui étaient primitivement vertes 
sont devenues jaunes pendant ce temps. 

On refait ensuite l'expérience comme en premier lieu/du 11 
au 30 juin : les feuilles vertes deviennent jaunes dans l'air hu- 
mide et les feuilles jaunes deviennent vertes dans l'air sec. On 
peut donc faire à volonté jaunir les feuilles vertes ou verdir 
les feuilles jaunes. 

Ainsi les conditions atmosphériques seules suffisent pour 
produire ce jaunissement, et, comme pendant tous ces essais 
es racines se sont constamment trouvées dans des conditions 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 277 

identiques, il est permis de conclure que c'est dans l'excès 
d'humidité atmosphérique qu'il faut chercher la cause du jau- 
nissement. 

Des expériences semblables faites sans renouvellement d'air, 
du 24 avril au 14 mai, ont conduit aux mêmes résultais,; les 
feuilles saturaient elles-mêmes l'atmosphère des tubes; et la 
dessiccation était obtenue à l'aide de chlorure de calcium. 

Chez les arbustes, on remarque aussi le même fait, mais il est 
plus lent à se produire. Ainsi chez le Vibumum tinus, mis en 
essai le 20 avril 1877, le jaunissement a été très lent d'abord, 
puis très rapide vers le 20 mai. 

Un essai, rapporté précédemment sur une touffe d'Avoine 
(13 avril 1878 et jours suivants), a conduit au même résultat. 
Il a de plus montré que l'évaporation avait été nulle. Consé- 
quemment le jaunissement des céréales a pour cause l'absence 
ou tout au moins la grande faiblesse de la transpiration, due 
à la saturation presque complète de l'atmosphère. 

Folletage. — J'ai eu l'occasion de l'examiner à Mettray 
(Indre-et-Loire), sur la Vigne et le Tilleul. Dans la Vigne, 
des ceps pleins de vigueur se fanent et tout le développement 
de l'année périt. Les pieds atteints sont disséminés et un 
examen minutieux montre que l'on n'a affaire ni à aucune 
maladie, ni à aucun insecte connu. Par l'observation attentive 
de la marche du phénomène, j'ai été conduit à l'attribuer à 
un excès d'évaporation, développé sous l'influence calorifique 
solaire. Je crois l'expliquer suffisamment de la façon sui- 
vante : 

Il est tombé, en 1878, une forte quantité d'eau, qui, d'une 
part, a empêché réchauffement rapide du sol et, d'autre part, 
saturé l'atmosphère de vapeur d'eau. D'un autre côté, le 
ciel de la Touraine a été presque constamment couvert. La 
végétation de la Vigne a eu lieu pour ainsi dire à l'ombre, et 
dans ces conditions les tissus de la plante n'ont pas acquis la 
résistance qu'ils auraient eue si le soleil avait donné plus sou- 
vent. Les tissus étaient gorgés d'eau. L'atmosphère ayant été 
aussi relativement humide, l'évaporation de la plante se trou- 



278 A. LGCLERC. 

vait nécessairement faible. Les expériences de M. Sachs ont 
prouvé que la transpiration augmente lorsqu'on élève la tem- 
pérature du sol. Conséquemment, la circulation de l'eau à 
travers les racines et le bois a dû être très lente puisque l'éva- 
poration l'était elle-même : il est du reste facile de s'en rendre 
compte par une expérience très simple, dans laquelle on 
mesure, ainsi que je l'ai fait moi-même, la quantité d'eau 
qui passe par les racines et celle qui est évaporée simultané- 
ment lorsque la plante est placée soit dans l'air sec, soit dans 
l'air humide. 

Un régime de circulation de l'eau dans les racines s'est pour 
ainsi dire établi, réglé, d'après l'activité de la transpiration. 
Qu'on suppose maintenant qu'à un instant donné le soleil 
frappe de ses rayons brûlants le feuillage très développé de la 
Vigne. L'air s'échauffe, devient moins humide, se dessèche en 
un mot, et par cela même détermine un accroissement dans 
Tévaporation d'autant plus énergique, que la température de la 
plante sera plus élevée, que l'air sera moins saturé de vapeur. 
Et comme la quantité d'eau perdue par les feuilles ne peut 
être instantanément remplacée en totalité parcelle que les ra- 
cines absorbent (à cause du régime de circulation établi), les 
feuilles et les jeunes tiges cèdent les liquides de leurs tissus, 
se fanent et périssent si la perte d'eau atteint une certaine 
limite. 

C'est donc un excès de transpiration, déterminé par un coup 
de soleil et la variation brusque de l'état hygrométrique de 
l'air qui en est la conséquence, qui occasionne le dépérisse- 
ment observé. 

De nombreuses confirmations viennent à l'appui de cette 
explication : 

1° En diminuant autant que possible la transpiration des 
ceps atteints partiellement par la suppression d'un nombre 
suffisant de feuilles, on enraye le mal ; j'ai traité ainsi de nom- 
breux pieds, qui, loin de continuer à dépérir, se sont entiè- 
rement remis. 

2° Les céréales sont atteintes de la même façon. Une feuille 



TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 270 

de Blé attenante à la tige en pleine terre est maintenue dans 
l'air humide à l'ombre le 10 juin 1877 de quatre à neuf heures 
du malin ; elle ne transpira en moyenne que 5 milligrammes 
d'eau par heure, bien que la température se soit élevée de 15°, 5 
à 27°, 5. De neuf à dix heures, on l'exposa au soleil; sa tempé- 
rature était de 30 degrés et elle transpira 252 milligrammes 
d'eau. De dix heures à onze heures, on la remit à l'ombre dans 
Pair humide; ellene transpira que 17 milligrammes, bien que 
la température ait été de 31°, 5; de onze heures à midi, au so- 
leil, elle évapora 174 milligrammes ; de midi à une heure, 
27 milligrammes; de une heure àdeux heures, 1 milligramme; 
de deux à trois heures, toujours au soleil, 1 milligramme. La 
température était toujours de 31°, 5. A trois heures, la feuille 
était morte. Dans un second essai, fait au soleil le même jour 
sur une autre feuille, j'obtins une transpiration de 234 milli- 
grammes dans la première heure, de 108 dans la seconde, de 
30 milligrammes dans la troisième et de 4 milligrammes dans 
la quatrième. La feuille après ce temps était encore morte ( l). 

Ainsi le jaunissement et le folletage ont pour cause la trans- 
piration. L'étude à laquelle je nie suis livré rend exactement 
compte des phénomènes : le jaunissement est dû à une ab- 
sence de transpiration, le folletage à un excès d'évaporation. 

(1) M. Saint-André est arrivé à une conclusion identique dans des expé- 
riences postérieures aux miennes, faites au Laboratoire de recherches agrono- 
miques à l'École d'Agriculture de Montpellier. 

Voyez à ce sujet le Journal de l'Agriculture, 1882, t. IV, p. 144. 



MISSION CAPUS 



PLANTES DU TUMESTAN 

Par m. A. ira\<iikt, 

Attaché à l'Herbier du Muséum. 

{Suite.) 

ROSACEE. 
PRUNUS. 

Pv. Armeniaca L. sp. 679. Armeniaca vulgatis Lam,, 
dict. I, p. 2 ; Bunge Rel. Lehm., p. 283, n. 429. ' 

Bords de l'Iskander-Koul ; 7 juillel,n.390. Schirabad, Abla- 
loune (Ferghanah), ait. appr. 400 mètres; 3 septembre, 
n. 391. 

Pi*, vepi'ucosa sp. riOV. 

(Cerasus) . Frutex humilis, ramosus, eortice cinereo, demain 
fu sco ; folia glaberrima, in pulvinis elevatis fasciculata, obo- 
yato-cuneata,breviter petiolata, e medio ad apicem argute ser- 
rata; flores solitarii, breviter pedunculati; calix extus glaber, 
basi ventricosus, longe tubùlôsiis, denlibus triangularibus, 
pnbcscenlibns, demum pntenti-reflexis ; pelala...; putamen 
ovatum, basi cosLulalum, cœterum elevato-verrucosum. 

Primo (Ceraso) microcarpœ G. A. Mey, valde affinis; pedurï- 
culis brevibns (3-5 mill. longis), putamine verrucoso née levi 
facile distincta. 

Entre Ansab et Varsaout; 25 juin, n. 392. 

pp. bvacbypctala. Cerasus brachypeta/a Boiss. Diagn. 
Ser. I, fasc. 6, p. 52; C. incisa Boiss. El. Or., 11, p. 648. 
Karakyz; 21 août, n. 393. 
Specimina tanlum foliifera, sed vix dubia. 



PLANTES DU TURKESTAN. 281 
Pi«. avili m L. sp. 680. 

Schirabad, dans les terrains pierreux sur les pentes des 
montagnes; 7 avril, n. 394. 

Pr, Mahaleb L. sp. 678. 

Bords de la rivière Pskème, affluent du Tchirtchik et du 
Taehkent, ait. appr. 1260 mètres; 24 août, n. 395. 

p. divaricata Ledeb. Ind. sem. Dorpat (1 824), p. 6. 
Bords de la rivière Pskème, dans les monts Tchirtchik, ait. 
appr. 1800 mètres ; 18 août, n. 397. Karakyz, 24 août. 

Assez abondant au bord des rivières ; les fruits sont très bons à manger 
et rappellent par leur saveur la Prune Mirabelle; la variété à fruits jaunes 
(Tagh altclia) est la plus répandue; mais on en trouve aussi assez fré- 
quemment des variétés à fruits rouges ou noirs (Kok altcha). 

p. Amygdalite Baill. Hist. des pl., I, p. 415. Amygdalus 
communis L. sp. 677. 

Cultivé et subspontané sous sa forme typique à feuilles lan- 
céolées ou étroitement oblongues. 

p. ovalifolia. — Folia e basi rotundatâ vel leviter productà 
ovata vel late ovata; putamen quam in typo minus rugosum. 

Bords du Pskème et sur les rochers, à Vorou (Ivohistan); 
8 juillet, n. 402. 

Variété de l'Amandier commun, très remarquable par la forme de ses 
feuilles ; ses fruits sont presque aussi gros que ceux de la plante cultivée, 
mais l'endocarpe a ses rugosités moins prononcées et plus rapprochées. 
M. Capus considère la plante comme tout à fait sauvage dans les localités 
citées. 

Pi*, spinosissinia- Amijfjdalus spinosissima Bunge Rel. 
Lehm. p. 283, n. 427. 

Tengi Charam, montagne de Baissouu (Boukharie), ait. 
appr. 2200 mètres; 1,6 juin, n. 398. 

Pr. ulmifolia sp. nov. 

(Chamœamygdalï) . — Frutex 2-3 melr., ramis vetustis tor- 
luosis, cinereis vel fuscis, glabris, recentioribus tenuiter velu 



282 A. FltA*CHET. 

tinis ; folia brevissime petiolata, supra glabra, subtus glau- 
cescentia , ad nervos pubescentia, ovata vel late obovata, 
inaequaliter el subduplicaLo-dentata, nonnullis apice obscure 
subtrilobis; stipulée laciniatse; flores inter perulas haud 
exserte pedunculati ; calicis tubus breviter campanulatus, 
lobis lanceolalis, subacutis, tubum subsequantibùs ; petala 
unguiculata, alba, calicem parum superantia ; stylus dense 
pilosus ; fructus baud compressus, ovatus, parvus, pallide 
rubèscèris, breviter et sat dense velutinus, subsessilis, puta- 
men ovato-globosum, sulcato-rugosum, sulcis anaslomosan- 
tibus cuni punctis impressis numerosis. 

Petiolus 4-5mill. long. ; limbus 3-5 cent.; pedunculi inter 
perulas 3-4 mill.; calicis tubus circiter 2 raill. ; petala 
5-0 mill.; fructus 10-12 mill. long., 7-8 mill. lat. 

Ablatoume, chaîne du Tchotkal-Taou, ait. appr. 2200 mètres ; 
3 septembre, n. 397 bis. 

Espèce remarquable, dans le groupe des Chamœamygdali , par ses 
feuilles fortement dentées et ressemblant à celles de l'Ormeau. 

SPIR.EA. 

Sp. pilosa sp. nov. 

(Chàmœdryon). — Frutex humilis (1-2 pedalis, ex specimi- 
nibus), ramosus; ramuli hornotini floriferi breviter pubes- 
centes, elongati, foliati; folia cuneato-obovata, brevissime 
petiolata, pilosula, apice 5-7 dentata. subtus satis elevato ner- 
vosa ; flores breviter racemoso-corymbosi, pedicellis gracilibus, 
birtellis, flore 4-druplo longioribus ; calix pubescens, tubo cu- 
pulato, dentibus triangularibus, post anthesin erectis ; petala 
alba, late obovata, calicem paulo superantia; folliculi ovati, 
erecti, hirtelli, dorso styligeri, apice rotundati, stylo erecto 
subinfra- apicali. 

Sp. pubescenli Lindl., valde similis; diflcrt praîsertim inflo- 
rescentià pilosà etfloribus racemoso-corymbosis. Anne potius 
varietas? 

Sjémessan; 20 août, n. 403. 



PLANTES DU TURKESTAN. 283 

s. lasiocarpa Kar. et Kir. Enum, p. 217. Sp. crenifolia 
C. A. Meyer?; Maxim. Spir., p. 76. 
Ablatoume; 1 er septembre, n. 404. 

Plante absolument semblable à celle de l'Alatau publiée par Karelin et 
Kirilow (n° 144-1) sous le nom de Sp. lasiocarpa ; les feuilles sont com- 
plètement glabres, un peu épaisses, lancéolées, entières, ou quelques- 
unes obscurément tridentées au sommet ; celles des jeunes rameaux 
stériles sont toutes entières, aussi bien dans la plante du Turkestan que 
dans celle de l'Alatau ; les rameaux florifères et les fleurs sont tout à fait 
glabres; les dents calicinales dressées, ou quelquefois réfléchies à la 
maturité, ce qui semble infirmer la valeur de ce caractère; les carpelles, 
environ une fois aussi longs que le calice, sont velus, ventrus intérieure- 
ment; le style est étalé et termine la ligne dorsale. 

M. Maximowicz rapproche avec doute la plante de Karelin et Kirilow du 
Sp. crenifolia : la consistance des feuilles, que je vois toujours glabres, 
leur forme, qui est la même sur les rameaux florifères et les rameaux 
stériles de l'année, la dimension des carpelles, qui excèdent environ 
une fois le calice, semblent autant de caractères suffisants pour maintenir 
l'autonomie du Sp. lasiocarpa. 

Dans le Sp. crenifolia C. A. Mey., les feuilles des rameaux stériles de 
l'année sont dentées dans leur moitié supérieure, l'inflorescence est 
pubescente, les carpelles, tout à fait glabres, dépassent à peine le calice. 

D'autre part, l'allongement du rameau floral, la présence de feuilles à 
la base de l'inflorescence, la consistance épaisse et ferme des feuilles, la 
villosité des carpelles, ne permettent guère de réunir le Sp. lasiocarpa 
au Sp. hyper if olia. 

Sp. hypcricifolia Lamk. et DC. FI. Fr., V, p. 645, var. 
lypica Maxim. Spir., p. 74. 

Entre Anzab etVarsaout; 25 mai, n. 405. Oulikasch ; ait. 
2300 mètres; 17 juin, n. 406. 

RUBUS. 

K. cœsius L. sp. 606. 

Karakyz; 21 août, n. 407. 

POTENTILLA. 

p. fruticosa L. sp. 709, var. temdfolia Lehm. Monogr. 
Pot., p. 32. 

lntarr (Kohistan), ait. appr. 2700 mètres; 20 juin, n. 406. 



284 A. FRMCHET. 

p. bifurca L. sp. 711, var. glabrala Lehm. Monogr., 
p. 30. 

Gorge de Tchoukàlik, en face d'Ourmitane, ait. appr. 
2200 mètres; 16 juin, n. 409. Jori; 14 juin, n. 410. Anzab, 
vallée du Jagnaous; 4 juillet, n. 411. 

P. hirta L. sp. 712. 

Kizil-Kouisch, vallée de l'Ona Oulgane, ait. appr. 1750 m.,; 
22 août, n. 412. Ourmitane; 16 juin, n. 413. Varsaout ; 
25 juin, n. 414. 

Var. pedata. — P. pédala Willd. 

Plaine de Tchotkal; 31 août, n. 415. Ourmitane; 16 juin, 
n. 416. 

P. pensylvanica L. mant. 76, var. concerta Ledeb. FI. 
ross., II, 40. 

Passe de Koui-Kabra, vallée du Jagnaous (Kohistan), ait . 
appr. 3430 mètres; 6 juillet, n. 417. 

p. miiitifida L. sp. 710, var. angnslifolia Lehm. Monogr., 
p. 64. 

Vallée du Jagnaous, ait. 2800 mètres ; 27 juin, n. 418. 

p. soongarica Bunge in Lecleb. Fl. ait., II, p. 244. 
Tengi-Charam (Boukharie), ait. appr. 900 mètres; mai, 
n.419. 

v. scricca L. sp. 710. 

Passe de Koui-Kabra (Kohistan), ait. appr. 3430 mètres; 

6 juillet, n. 420. 

p. flabellata Reg. et Schmalh Pl. Fedsch., fasc. IL, p. 24, 
n. 61. 

Passe de Mourra (Kohistan), ait. appr. 3000 mètres; 

7 septembre, n. 421 . 

P. fi>;tui('oD>iiii« Willd. Mag. d, ges. nat. Fr. Zu Berl., VII, 
p. 294, var. Y. parviflora Trautv., ex Reg. pl. Sewerz, 98. 



PLANTES DU TURKESTAN. 285 

Vallée du Jagnaous (Kohistan), ait. appr. 2700 mètres; 
29 juin, n. 422. 

p. reptans L. sp. 714; Bunge pl. Lehm., n. 458. 
Intarr (Kohistan); 20 juin, n. 428. 

P. snpiua L. sp. 711. 

Kitab (Boukharie), ait. appr. 630 mètres; 8 mai, n. 424. 
Djizak, ait. appr. 530 mètres; mai, n. 425. 

ROSA. 

«. lntea Mill. Dict. n. 11. 

Varsaout; 25 juin, n. 426. Marguib; 25 juin, n. 427 (forma 
Étoribus plenis). 

r. platyacantha Schrenk in Bull. Ac. Petr., X, 254, 

Var. kokanica Begel Tent. ros. Monogr., p. 29; R. Ecœ, 
Aitch., the Kuram Vall., in LinnSoc. Journ., vol. XVIII, p. 55 
et vol. XIX, p. 161, tab. 8. 

Aculei recti, basi valde dilatati, compressi; foliola parvula, 
oblonga vel obovata (4-7 mill. longa), duplicato-dentata, 
subtus et margine glandulosa, cœterum giabra; peduncnli 
graciles, elongati (pollicares et ultra), levés; receptaculnm 
globosum, glabrum; sepala lanceolata, acuta, vel apice scepe 
incisa, basi spinulosa, cœterum extus glandulis conspersa, 
margine ciliolata, petalis breviora, nec réfracta; flores parvi 
(diam. 20-25 mill.), in siccolutescentes; styli basi longe lanu- 
ginosi; fructus parvi (pisi minoris crassitie), atro-fusci, sepalis 
baud coronata. 

Gorge de Tchoukalik, en face d'Ourmitane, ait. appr. 
2200 mètres; 16 juin, n. 428. Daschtikazé, 15 juin, n. 429. 

Portdu R.xanthina Lindl. Monograph. ros., p. 132 ;Franch. PI. David. 
Nouv. Arch.du mus., V, 2 e sér., p. 266, tab. XV, fig. 2 ; il en diffère surtout 
par ses folioles doublement dentées, parsemées en dessous et sur les 
bords de grosses glandes brunes, stipitées et par ses pédoncules plus 
allongés. La plante des monts Alatau, publiée par Karelin et Kirilow 



286 A. FKANCHET. 

(n° 1460) sous le nom rte R. heteracantha, et que M. Regel rapporte au 
R. platyacantha Schrk., n'est peut-être elle-même que le jR. xanthina, 
auquel elle ressemble tout à fait ; mais je ne connais pas la couleur de 
ses fleurs. 

Var. carnea. 

Foliola late obovata, vel subrotunda, duplicalo dentata, 
subtus glauca et glabra, margine tenuiter glandulosa; aculei 
lutescentes, graciles; petala pallide purpurea; receptaculum 
glandulosum ; pedunculi brèves, glabri; caetera uL in varie- 
tate praecedenti, a quâ differt foliolis subtus glabris, latiori- 
bus, brevitate pedunculorum, receptaculo glandulifero, petalis 
carneis. 

Daschlikazé; 16 mai, n. 430. 

Var. maricandica. R. maricandica Bunge Lehm., 287, 
n. 467. 

Fruticulus humilis, cortice cinereo; aculei valde inae- 
quales, aliis setiformibus, aliis minutissimis, aliis majoribus 
e basi parum dilatatâ rectis ; foliola minima (vix 3 milï. longa), 
late obovata vel subrotunda, duplicato-dentata, subtus glandu- 
lifera; pedunculi glabri, brevissimi (4-5 mill. vix longi); re- 
ceptaculum glabrum; se.pala ovato-lanceolata, intégra, petalis 
breviora ; llores parvi (15-20 mill. vix diam.), lutescentes ; 
fructus non vidi. 

Passe d'Akrabat; 24 avril, n. 431. 

Var. variabilis Regel Tent. Monogr. ros., p. 29. 

Fruticulus vix ultra palmaris, subinermis; foliola subro- 
tunda, duplicato-serrata, prœsertim subtus dense adpresse 
sericea ; sepala breviter appendiculata; flores in sicco carnei. 

Tourpag Bell, vallée de l'Ona Oulgane, dans les monts 
Tchirtchik, ait. appr. 2300 mètres ; 23 août, n. 432. 

u. Fcdtschenkoaiia Regel Tent. Monogr. ros., p. 30. 
Gorge de Tchoukalik, en face d'Ourmitane, ait. appr. 
2200 mètres; 16 juin, n. 433. 

R. glutinosa Sibth. et Sm. Prodr. I, 348, 



PLANTES DU TURKESTAN. 287 

Gorge d'Outikasch, en face de Varsiminor, haute vallée du 
Zérafschane (Kohistan), ait. appr. 1300 mètres ; 15 juin, 
n. 434. Gorge de Tchoukalik; juin, n. 435. 

Port du R. pimpinellifolia : petit sous-arbrisseau à écorce d'un Brun 
rougeàtre; folioles petites, ovales ou arrondies, parsemées de glandes 
sur les deux faces; pédoncules et réceptacle glanduleux. Plante exhalant 
rôdeur des espèces du groupe des Rubiginosa. 

POTERIUM. 
P. sanguisorba L. sp 1411. 

Djizak, ait. appr. 330 mètres; n. 436. Vorou (Kohistan) ; 
11 juillet, n. 437. 

SANGUISORBA. 

s. aipina Bunge in Ledeb. Fl. ait., II, p. 142. 
Kizil-Kouisch, vallée de l'Ona Oulgane, dans les monts 
Tchirtchik, ait. appr. 1800 mètres; 21 août, n. 438. 

PIRUS. 

p. tianschanica. Sorbus tianschanica Rupr. Sert, tiansch., 
p. 46. 

Ablatoume, ait. 2300 mètres; 1 er juillet, n. 439. 

Je n'ai pas vu d'échantillon de la plante du Sertum tianschanicum, 
mais la description de Ruprecht convient bien aux spécimens d'Abla- 
toume; les bourgeons sont un peu laineux, et la plante est d'ailleurs 
très glabre ; les fruits sont de la grosseur de ceux du P. auctiparia et 
présentent cinq loges, dont trois ou quatre stériles. 

p. Aria. Ehrh. Beitr., IV, p. 20. 

Var. flabellifolia. Aria flabellifolia Spach. — Pirus inter- 
meclia Reg. Pl. turk. exsicc. (non Ehrh.). 

Karakyz ; 21 août, n. 450. Sjemessan; 26 août, n. 451 (spe- 
cimina sterilia). 

Les spécimens de Sjemessan sont remarquables par leurs feuilles plus 
allongées et qui, par leur forme, rappellent beaucoup le P. intermedia 
Ehrh. 



288 



A. F «ARCHET. 



P. tnpkestanica sp. nov. 

(Aria). Folia ovato-lanc(3olata, subtus tomentosa, supra 
glabra, profonde lobata, lobis lanceolatis, acutis, vel rarius 
obtusis, unilateraliter dentatis, dentibus appressis; rarai inllo- 
rescentiœ et pedunculi ad maturitatem glaberriini; fructus 
ovato-turbinati, apice truncati, lobis calicinis lanceolato- 
acutis longe persistentibus coronati; styli 2 (vel rarius 3), fere 
ad basin usque liberi. 

Sorbo scandicœ Fries valde affinis; differt foliis magis pro- 
fonde incisis, lobis lanceolatis, acutis, nec ovatis plus minus 
obtusis vel etiam rotundatis; inflorescentià glaberrimà, fructi- 
bus turbinatis. 

Iskander-Koul ; 6 juillet, n. 452. Yoroukischl ; 9 juillet, 
n. 453. 

i». Malus L. sp. 686. 

Var. tomentosa Koch Synops, 235. 

Entre Ansab et Varsaout (vallée du Jagnaous) ; 25 juin, 
n. 454. Schirabad (Boukharie); 3 avril, n. 455. Ablatoume 
(Ferghanah) ; 3 septembre, n. 456. 

CRATJEGUS. 

Cr. pâiisiittiiidu Bimgc Enum. pl. in chin., coll.; n. 157. 

ïchotkal ; 30 août, n. 457. Koragan; 6 juillet, n. 458. 
Vorou (Koliistan) ; 8 juillet, n. 459. Kandalasch ; 30 août, 
n. 460. Ona Oulgane; 24 août, n. 461. Karschi; if mai, 
n. 462 (forma lobis foliorum incisis). 

Cr. tts'ieutîUï* Pall. Ind. Taur. ex M. Bieb. Fl. Taur. 
Cauc, vol. I, p. 387. 

Daschlikazé; juin, n. 463. Specimina sterilia. 

CYDOX1A. 

<;. Tnlgavis Pers. synops., II, 40. 

Schirabad (Boukharie); 4 avril, n. 464. — Cultivé. 



PLANTES DU TURKESTAN. 



289 



COTONEASTER. 

c. mimmuiaria Fisch. et Mey. lad. II. Sem.hort. petrop., 
p. 34. 

Djidjick, ait. 3100 mètres ; 23 juin, n. 465. 

Var. ovalifolia Boiss. Fl. Or., II, p. 667. 

Outikasch ; 17 juin, n 466. Kizil Kouisch, vallée de l'Ona 
Oulgane; 21 août, n. 467. Gorge deTchoukalik, en lace d'Our- 
mitane, ait. appr. 2200 mètres; 16 juin, n. 468. 

C. integeri'iiaia Medik. Geschicht. d. Bot. (1793), p. 84. 
Ablatoume; 3 septembre, n. 469. 

GBANATE/E. 

PUNICA. 

P. Granatnm L. sp. 676. 

Jardins de Schirabad (Boukharie) ; 19 avril, n. 470. 

saxifrages:. 

PARNASSIA. 

p. ovata Lecleb. in Mém. de l'Acad. de St.-Pétersb., V, 
p. 528. 

Intarr (Kohistan); 20 juin, n. 471. Entre Sangi Maïlek et 
Novobot (Kohistan); 29 juin, n. 472. Ablatoume; 3 sept., 
n. 473. Vallée du Jagnaous; 1 er juillet, m. 474. 

p. palustris L. sp. 391. 
Ona Oulgane; 22 août, n. 475. 

SAXIFRAGA. 

S. sibirica L. sp. 577. 

Tourpag Bell ; 23 août, n. 476. 

6 e série, Bot. T. XVI (Cahier n" 5) 3 . 19 



290 



a. i ram iii;t. 



RIBES. 

R. riigrum L. sp. 291. 
Tchotkall; 31 août, n. 477. 

r. petrseum Wulf. in Jacq. Miscell. II, p. 36. 

Var. fructibus nigrescentibus. 

Ferghanah ; 2 septembre, n. 478. 

Var. fructibus lutescentibus, racemis glabris. 

Varsaout; 25 juin, n. 479. Marzitsch, vallée du Jagnaous, 
ait. 2300 mètres ; 6 juillet, n. 480. 

Var. fructibus lutescentibus, racemis puberulis. 

Marzitsch, vallée du Jagnaous, ait. 2300 mètres; 6 juillet, 
n. 484. 

CRASSULACEiE. 

SEDUM. 

«. Rhodiola DG. Prodr. III, p. 401. 

Entre Ansab et Tokfan, 3000 mètres; 6 juillet, n. 482. 

S. Ewersii Ledeb. ait., II, p. 191. 
Ferghanah, Ablatoume ; 3 septembre, n.483. 

UMBILICUS. 

Uml». Licvcnii Ledeb. Fl. ross., II, p. 173. 

Gorge de Tchoukalik en face d'Ourmitane, ait. appr. 
2200 mètres; 16 juin, n. 484. Outikasch; 17 juin, n. 485. 
Tengi Gharam, montagne de Baissoun (Boukharie) ; 23 avril, 
n. 486. 

Lmto. lînearifolius sp. nov. lab. 15. 

Perennis; glaberrimus; rhizoma incrassatum, brève; caulis 
erectus vel ascendens. usque subbipedalis; folia inferiora sub 
anthesi emarcida, caulina densa, angustissime linearia, polli- 



PLANTES DU TURKESTAN. 291 

caria et ultra, undique sparsa, densa, apice obtusa vel breviter 
acuta, intense viridia; inflorescentia dense et longïter cymoso- 
racemosa; flores (in sicco) albidi, breviter pedieellati; calixad 
basin 5-partitus, sepalis lanceolatis petalorum dimidium 
œquantibus; petala lanceolata obtusula, ad basin fere usque 
libéra; stamina 10, scilicet 5 ad quartam partem inferiorem 
petalorum adnata, 5 oppositisepala ad basin inserta ; antherse 
ovato-cordatse ; squamae hypogynœ late quadratœ; 5 ovaria 
oblonga, longiter acuminata; capsulse erectœ, rubescentes. 

Prope Umb. ieûcànthùm Ledeb., collocandus ; facile differt 
staturâ elatiore, foliis longioribus et magis angustatis, lobis 
calicinis lanceolatis elongatis, nec deltoideis, petalorum vix 
quartam partem œquantibus, petalis ad basin usque liberis, 
nec ad tertiam partem coadunatis, staminum insertione. 

Kizil Kouisch, vallée de l'Ona Oulgane, dans les monts 
Tchirtchik, ait. 1800 mètres; 22 août, n. 487. Vorou ; 
14 juillet, n. 488. 

Umb. siatocrReg. et Winklerin Reg.pl. Turk.,fasc. VII, 
p. 16. 

Vallée de l'Iskander Darja; 6 juillet, n. 489. 

Umh. turkestanicns Reg. et Winkler in Reg. pl. Tui- 
kest., fasc. VII, p. 45. 

Passage de Kokson ; 26 août, ri. 490. 

Sur le sec les fleurs sont blanches avec la nervure dés pétales brune; 
les étamines sont un peu plus courtes que les pétales, avec les anthère'! 
semi-orbiculaires et d'un violet foncé. 

ONAGRARLE. 

EPILOBIUM. 

Ep. spicatum Lamk. Encycl. méth., II, 473. 

Kizil Kouiscb, vallée de l'Ona Oulgane, dans les monts 
Tchirtchik; 21 août, n. 491. Tourpag Bell; 23 août, n. 492. 
Voroukisch; 9 juillet, n. 493. 



392 a. franchet. 

Ep. hirsistum L. Sp. 494. 

|3. lômentosum. Ep. tomentosum Vent. hort. Gels., tab. 90. 
Bunge pl. Lehm., p. 289, n. 482. 
Oustara sang ; 21 août, n. 494. 

y. atténua tu m. — Folia tenuiter canescentia, inferne longe 
altenuata, argute et subtilitcr denticulata, apice obtusa, vel 
1ère rotundata cum apiculo brevi. 

Marghellane, bords des eaux; 11 septembre, n. 495. 

e p . iiomcniaiiiii Rcbb. Icon. pl. rar., p. 63, tab. 180. 

Var. turkestanica. — Rami et fructus pube canescenli te- 
nuissimâ vestiti, nec ut in forma typicâ glabrescentes; sernina 
dense muriculata; stolones rosulati, foliis confertis. 

Kizil Kouisch, vallée de f'Ona Oulgane, ait. appr. 1800 m.; 
21 août, n. 496. 

CUCURBITACE.E. 

CUCUMIS. 

c. *iei© L. sp. 1436. 

Namangane, cultivé et subsp. 

TAMARISCINE^. 

TAMA.R1X. 

t. Paiinsiî in DC. Prodr. III, 96. Var. tigrensis Bunge 
Tain., p. 53. 

[skander Koul; 6 juillet, n. 497. 
Var. macroslemon Bunge Tam., p. 50. 
Djizak; mai. 

t. hispida Willd. Abh. Berl. Akad. 1812-13, p. 77. 
Namangane; 10 septembre, n. 498. 

t. tetragjua Ehrh. Linn. II, p. 257. 
p. Meyeri Boiss. Fl. Or., I, 768. T. Meyeri Boiss. Diagn., 
Ser. I,X, p. 9. 
Tschuska; 30 avril, n. 499. 



PLANTES DU TURKEST AN. 

?t. laxa Willd. Act. Acad. Berol. 1812, p. 82. 

Entre Kudkuduk et Ispantuda (Boukharie), ait. appr. , 
330 mètres; 22 mars, n. 500. 

La corolle est souvent à 4 lobes et les élamines presque toujours au 
nombre de 5. 

M YRICARIA . 

M gcrmanica Desv. Ann. des Se. nat., IV, p. 349. 

Tehotkal; 31 août, n. 501. 

Var. bracteata. M. bracteata Royle. 

Novobot, sur les bords du Jagnaous ; juillet, n. 502. 

UMBELLIFERiE. 

CARUM. 

c. rectanguinm Boiss. et Haussn., El. Or., II, n. 884. 

Var. diversifolia. — Folia suprema in lobulos pro parte 
setaceos vel lincares seeta; involucri phyllœ 2-9, setacea? 
vel e basi ovatâ setaceo-filiformes. 

Gorse de Tchoukalik, en faee d'Ourmitane; juin, n. 503. 

Diffère du type de la Perse australe, décrit dans le Flora Orientahs, 
par ses feuilles supérieures divisées en lobes qui sont en partie linéaires 
ou sétacés, en partie oblongs. 

C. Bieterophylluiii ■f^G^-) • Sel m •) 
III, n. 68, et Pl. Turkest., fasc. VI, p. 12. 

Inîarr (Kohistan); 20 juin, n. 504. Tokfan, dans les mois- 
sons; 22 juin, n. 505. 

C. Capiisi sp. 110V. 

Radix elongala tenuissima, in bulbum subrotundum desi- 
nens; planta glaberrima; eaulis semi-vel pedalis, stiïatus, 
divaricato-ramosus ; folia inferiora biternato-secta, çaulina 
superiora simpliciter ternata vel trifida, lobis omnibus fili- 
formi-linearibus, erectis; umbella longe pedunculata ; involu- 



294 A. FRAMCHET. 

crummonophyllum mox deciduum, phyllo anguste lanceolato, 
acuto, margine albo-membranaceo ; umbella? 5-7 racliatse, 
radiis inœqualibus ; involucellum 7-12-phyllum, phyllis 
lanceolatis, acurainatis, latealbo-vel roseo-marginatis ; um- 
bellulyc radii 7-12, brèves; flores albicli ; fructus oblongo- 
lineares, jugis parura elevatis; vallecuke univittatœ , vittis 
Iatis ; styli ad maturitatem erecti, dimidium tïuctûs sequantes, 
stylopodiis conicis triplo longiores. 

C. Avromano primo aspectu persimile ; folia ut in illo tenui- 
tersecta; umbellœ simillimœ; styli in utrâque specie erecti, 
sed in plantâ persicâ valleculœ bivittatae, in turkestanicâ inter 
juga vittée solitarise, latae. 

Djizak; mai, n. 506. Schariselbs, dans les moissons; 7 mai, 
h. 507. 

c. aiiioidcs. — Conopodium allioides Regel et Schmalh. 
in Regel Pl. Turkest., fasc. VI, p. 14, n. 18. 
Djizak; mai, n. 508. 

PIMPINELLA. 

P. capillifolia Regel Pl. Fedsch., III, p. 29, n. 71. 

Djizak; mai, n. 509. Jang Kourgane, 1 er juin, n. 510. 

HELOSCIADIUM. 

H. nodifloiMnm Koch Umb., p. 26. 

Gorge de Tcboukalik; juin, n. 511. Djizak; mai, n. 512. 
Porte de Tamerlan ; n. 513. 

APIUM. 

Ap. gravcolcns L. Sp. 379. 
Jang Kourgane; 1 er juin, n. 514. 

BUPLEURUM. 

B. lincarifolium DC. Prodr. IV, p. 132. 
Iskander Darja; 6 juillet, n. 515. 



PLAINTES DU TURKESTAN. 



295 



SESELI. 

s. maci'ophyiiam Regel et Schmalh. in Regel Pl. 
Fedtsch., fasc. III, p. 31, n. 75. 
Karakyz; 21 août, n. 516. 

S. Fedtschenkoauuui Reg. et Schm., Pl. Turk., p. 30, 
n. 73. 

Rabat, vallée du Jagnaous (Kohistan), ait. appr. 1900 mè- 
tres ; 6 juillet, n. 517. 

PLEUROSPERMUM. 
P. turkestanicnni sp. nov. 

(Hymenolœna). Radix crassa,fusiformis; planta glabra; cau- 
lis ramosus, gracilis; folia radicalia 3-6, petiolata, pinnata. 

2- 3-juga cum impari, foliolis cuneato-ovatis, incisis, impari 
trilobo; folia caulina subnulla, vel tripartita, segmentis inci- 
sis ; umbellee longiter pedunculatœ, 5-7-radiatse, radiis inse- 
qualibus; involucri phylli lanceolati, albo-marginati, umbellà 

3- plo longiores ; umbellulœ 5-10-flori, involucelli phyllis 
obovatis, late albo-marginatis ; calix nullus; petalaalba, ob- 
cordata, cum apiceobtuso inflexo; stylopodia lata, depressa, 
stylis divaricatis; fructus ovati a latere sensim compressi, 
commissurâ ovatâ,subconcavâ; mericarpia dorsoconvexa,jugis 
5 in alas membranaceas,undulatas,interse sequales expansis; 
vittœ tenues, 1 vel 2 ; semen ovatum ventre profunde sulca- 
tum, a pericarpio facile solutum. 

Herba pedalis vel sesquipedalis; foliola 10-12 mill. longa. 
umbellse radii longiores 20-25 mill. longi, breviores 7- 
10 mill. 

Tourpag Bell; 23 août, n. 518. Ona Oulgane; 22 octobre, 
n. 519. 

Port du PL apiolens Glarke; les folioles sont en plus petit nombre 
dans l'espèce du Turkestan, les bractées involucrales moins développées, 
les ombellules formées de beaucoup moins de fleurs et les involucres bien 



296 \. FKARCHET. 

plus petits; le fruit de la plante de l'Inde est plus allongé et les ailes 
moins larges. Le P. lurkestanicum est peut-être la plante insuffi- 
samment décrite par Bunge Pl. Lehm., n. 541, sous le nom de Hyalolœna 
jaxartica. 

PEUCEDANUM. 

P. (enaisectnm Reg. et Schm. in Reg. Pl. Fedlsch., fasc. 
111, p. 37, n. 86. 
Djizak ; mai, n. 520. 

FERULA. 

f. Jacschkdana Vatke Append. sem. hort. berol. (1876), 
p. 2. F. fœtidissima Reg. et Schm. Gartenfl. (1878), p. 195- 
198, tab. 944, et Pl. Fedtsch., fasc. III, n. 35 

Intarr (Kohistan) ; 20 mai, n. 522. 

Une seule feuille; elle ressemble beaucoup à la figure donnée par 
M. Regel dans le Garlen flora ; les dents marginales paraissent être plus 
fines dans la plante d'Intarr. 

F. pc imincrvis Reg. et Schmalh. Pl. Turkesti, fasc. VI, 
p. 17, n. 21. 

Outikasch, en face de Varsiminor (haute vallée du Zerafs- 
chane), ait. appr. 2480 mètres; 17 juin, n. 523. 

Diffère du F. oodopa Boiss. et Bulise, des environs de Téhéran (échan- 
tillons de M. de Bunge), par la présence de nervures secondaires très 
écartées, qui paraissent sur les lobes après la dessiccation et font un peu 
saillie en dessous; les lobes sont larges de 2-4 mill., très superficielle- 
ment sinués sur les bords. 

f. ceratoptaylla Reg. et Schm. Pl. Turkest., fasc. VI, 
p. 21,ii.23. 

Tourpag Bell, vallée de l'Ona Oulgane, dans les monts 
Tchirtchik, ait. appr. 2300 mètres; 23 août, n. 525. 

F. ovina Boiss. Fl. Or., Il, p. 986. 
Intarr (Kohistan); 20 mai, n. 526. 



PLANTES DU TURKESTAN. 297 

Boiss. F1.0r.,IÏ, p. 992. 
Outikasch, en face de Varsiminor (haute vallée de Zeraf- 
schane), ait. appr. 2480 mètres ; 4 juillet, n. 527. 

HERACLEUM. 

h. oigœ Reg. et Schm. in Reg. Pl. Fedsteh., fasc. III, 
p. 38, n. 88. 

Intarr (Kohistan); 20 juin, n. 528. 

H. Lehmannfanum Bunge Pl. Lehm., p. 311, n. 554. 
Intarr (Kohistan) ; 20 juin, n. 529. 

II. brignolisefolium Sp. nov. 

(Euheracleum). Bienne, ex loto brevissime pubescens; 
caulis gracilis, subtiliter sulcatus, parum ramosus, vix ultra 
bipedalis; folia radicalia et intima longe petiolata, pinnati- 
secta, pinnis 3-7, sessilibus, ovatis, subbifidis, vel subincisis, 
ina?qualiter et argute dentatis, foliolo impari trilobo; folia 
superiora trilobata, petiolo haud inflato ; umbella; peduncu- 
latœ, 6-10 radiataî, radiis ingequalibus, longioribus vix sesqui- 
pollicaribus; involucri phylli 5-8, lineari-subulati ; involucelli 
similes; petala albida, exterioribus subradiantibus ; fructus 
(haud maturi) dense pubescentes, ovati; villas commissurales 
binae, dorsales lineares, mericarpio fere sequilongse. 

Caulis penna? anserinae circiter crassitie; folia radicalia 20- 
30 cent, longa, segmentis vix ultra pollicaribus; flores ra- 
diantes vix 4 mill. ; fructus (haud perfecte maturi) 3-4 mill. 
longi. 

Tourpag Bell, vallée de l'Ona Oulgane, dans les monts 
Tchirtchik, ait. 2300 mètres; 23 août, n. 530. 

L'H. brignoliœfoliuni doit être placé dans le voisinage de YH. ligus- 
ticifolium et de 'YH. apiifoliiim ; il se distingue facilement de l'un et de 
l'autre par la forme de ses folioles; il rappelle assez bien par son port 
Y H. hirsutum Edgw., mais la pubescence de la plante de l'Himalaya est 
formée en partie de poils étalés, allongés; le fruit est rétréci à la base; 
les folioles sont péliolulées, les deux inférieures très longuement. 



298 



A. FRAMCHET. 



ANGELICA. 
A. svlvstiris L. sp. 361. 

Tourpag Bell, vallée de l'Ona Oulgane, dans les monts 
Tchirtchik, ait. 2300 mètres; 23 août, n. 531. 

La plante est en fleurs, ce qui rend la spécification douteuse ; les pédi- 
celles sont plus courts que dans les individus de provenance européenne. 

EREMODAUCUS. 

Ei«. Lehmanni Bunge Delect. hort. bot. Dorp. (1843), 
p. 6. Albersiamargaritifera Reg. et Schmalh., Pl. Turkest.a- 
nicae, fasc. VI, p. 31, n. 37, cum icon. xylogr. 

Djizak, dans les moissons; 7 mai, n. 532. 

DAUCUS. 

D. Carota L. sp. 348. 

Djizak, dans les Jchamps; 1 er mai, n. 533. Yang Kourgane ; 
1 er mai, n. 534. 

TURGEMA. 
T. latifolia Hoffm. Umb. 59. 

p. multifhra Boiss. Fl. Or., II, p. 1087. T. multiflora DC. 
Prodr. IV, p. 218. 

Djizak, dans les champs; 1 er mai, n. 535. Ourmitane 
juin, n. 536. 

SCANDIX. 

s. pinnatifida Vent. hort. Gels., tab. 14. 
Tengi-Gharam (Boukharie); 23 avril, n. 537. 

S. pccten-TCiicris L. sp. 368. 

Ansab, vallée du Jagnaous; 4 juillet, n. 538. Ibrahimata, 
extrémité du Samarkand Taou; 14 mars, n. 539. 



PLANTES DU TURKESTÀN. 



299 



TORILIS. 

t. nodosa Gaertn., tab. 20. 
Schirabad (Boukharie); 7 avril, n. 540. 

CONIUM. 

C. maculatum L. sp. 349. 

Kitaab, bords des chemins; 8 mai, n. 54 J . 

HIPPOMARATHRUM. 

H. sa ra wschanicum Reg . et Schmalh. in Reg. pl. Fedsch., 
fasc. III, p. 39, n. 90, et Pl. Turkest., p. 29, in nota. 

Ansab, vallée duJagnaous; 4 juillet, n. 542. Djizak ; mai, 
n. 543. 

CAPRIFOLIACE/E. 

LONICERA. 
L. turkestanica sp. nov. 

[Xylosteum). Fruticulus humilis, intricato-ramosissimus ; 
ramuli juniores tenuissime glanduloso-pubescentes ; folia 
ovata vel oblongo-lanceolata, plus minus obtusa, vel rarius 
subacuta, breviter petiolata, utrinque sed prsecipue subtus 
tenuissime puberula; pedunculi brèves, vix 2-3 mill. longi; 
bractese lineari-subulatse, albidœ, dense ciliatœ; bracteoke 
haud coalitas, membranaceae, ovariis arcte adpressae et illis 
duplo breviores, bilobse ; ovaria omnino discreta, lageniformia, 
apice glanduloso-puberula; calix albo-membranaceus, ciliatus 
post anthesin diutius persistens, lobis lanceolato-acutis, vel 
ovatis mox recurvis; corolla pallide purpurascens, extus 
pubescens, tubo basi œquali; lilamenta staminum hispida; 
stylus adpresse puberulus; fructus 

Frutex pedalis vel sesquipedalis; petiolus 4-6 mill. longus; 



800 A. FHMCHET. 

folia J 5-20 mill. ; laciniae calicinae fere 1 mill. ; flores circiter 
iâmill. 

Gorge de Tchoukalik, en face d'Ourmitane, ait. appr. 
2200 mètres; 16 juin, n. 544. 

Voisin du L. micrantha Trautv., mais facilement distinct par ses 
pédoncules plus courts que le calice; port du L. humilis Kar. et Kir., 
dont la pubescence et les bractées sont différentes. 

i>. asperifolia Hook. et Thomps. in Journ Linn. soc. II, 
p. 1661 

Passe de Mourra, ait. 3300 mètres; 7 juillet, n. 545. 

Petit sous-arbrisseau de 10 à 20 centimètres ; jeunes rameaux et feuilles 
couverts de glandes sessiles et de petites soies assez raides ; les bractées 
largement ovales, presque orbiculaires, sont longuement ciliées et poilues 
sur les bords, connées seulement à la base; les lobes du calice sont lan- 
céolés-deltoïdes, ciliés; tube de la corolle un peu gibbeux, celle-ci pubes- 
cente et parsemée à l'extérieur de glandes sessiles. 

L. cserulea L. sp. 249. 

Bords de l'Iskander Koul ; 7 juillet, n. 540. 

L. hcterophylla Dcne in Jacqm. Voy. bot. 80, lab. 89. 
Ablatoume; 1 er sept., n. 547. 

Les spécimens sont en fruits et ressemblent tout à fait à la plante de 
Jacquemont; l'absence de glandes à la face inférieure des feuilles permet 
de la distinguer assez facilement du L. Karelini Bunge. 

RUBIACE^E. 

GAL1UM. 

G. boréale L. sp. 150. Bunge Rel. Lehm., p. 319, n. 583. 
Dcibalane; I e ' juillet, n. 548.Marguib; 25 juin, n.549. 

G. verum L. sp. 155, forma leioearpa. 
Outikaseh, haute vallée du Zeralsebane, 17 juin, n. 550. 
Karakyz; 21 août, n. 551 . 



PLANTES DU TURKESTAN. 301 

G. nccaisnei Boiss. Diaga. , ser. I, 6, p. 69. Joïi; 14 juin, 
u. 552. 

G. spurium L. sp. 154. 

[3 Vaillantii Gren. et Godr. FI. Fr., II. 

Tchoukalik ; 16 juin, n. 553. 

y. tenerum Gren. et Godr. loc. cit. 

Tengi-Charam (Boukharie), dans les champs; 53 avril, 
n. 554. 

G. tricorne With. Brit., ed. 2, p. 153. 
Schirabad (Boukharie); avril, n. 555. 

ASPERULA. 

Asp. oppositifolia Regel et Schmalh. Pl. Fedtsd., t'asc. 
III, p. 42,n. 96. 

Ansab, vallée du Jagnaous, ait. appr.2215 mètres; 4 juillet, 
n. 556. 

Asp. aparine M. Bieb. Taur. Cauc, I, 102. 
Kizil Kouisch, vallée de l'Ona Oulgane, dans les monts 
Tchirtchik; ait. appr., 1800 mètres; 22 août, n. 557. 

Asp. humifusa Bess. cat. hort. Cremen. a. 1811, suppl. 
III, p. 4. 

Var. iurliestaniça. — Corolla albida, infundibuliformis ; 
folia angustissime linearia, marginibus convolutis. 
Djizak; mai, n. 558. 

Feuilles étroitement linéaires, à bords enroulés; fleurs d'un blanc 
sale (après la dessiccation) ; corolle infundibuliforme, à lobes lancéolés, 
un peu aigus; constitue peut-être une espèce distincte intermédiaire 
entre la plante de Besser et YAsperula galioides. 

Asp. arvciisis Ei. sp. 150. 
Ourmitane; juin, n. 559. 



302 



A. FHAM'IIET. 



CALLIPELTIS. 

C. cucuIBai'in DC. Prodr. IV, p. 613. 
Djizak; mai, n. 560; Schiràbad (Boukharie), 7 avril, 
n. 561. Tengi Charam (Boukharie); 23 avril, n. 562. 

VALEBIANE/E. 

VALERIANA. 

v. longiflora Beg. et Schmalh. in Beg. Pl. Fedtsch., 
fase. III, p. 43, n. 98. 

Passe de Badraou; 6 juillet, n. 563. 

VALERIANELLA. 

v. Dufresnia Bunge in litt. ex Boiss. Fl. Or., III, 109. 
Entre Kilif et Kara Karaar; 28 mars, n. 564. 

v. Szoviitsiana Fisch. et Mey. Ind. III. Petrop., p. 48. 
Schiràbad (Boukharie), dans les terrains pierreux, 7 avril, 
n. 565. Djizak; mai, n. 566. 

Les fruits mûrs des échantillons de Schiràbad sont ovales à la base 
comme dans la plante du nord de la Perse (Aucher, n. 4684) ; les spéci- 
mens de Djizak ont leurs fruits presque cylindriques semblables à ceux 
■des échantillons de Griffith (Afghanistan, n. 34:2:2). 

DIPSAGE/E. 

SCABIOSA. 

Se. Oliviei'i Coult. Dips., p. 36, tab. 2, fig. 10. 
Djizak; mai, n. 567. Jori; 14 juin, n. 568. 

se. caucasien M. B. Fl. Taur. Gauc, I, p. 98, forma 

pubescens. 

Koorragan; 6 juillet, n. 569. 



PLANTES DU TURKESTAN. 



303 



CEPHALARIA. 

c. setosa Boiss. et Hohen. Diagn., ser. I, 2, p. 107. 
Djizak ; mai, n. 570. Jang Kourgane; 1 èr juin, n. 571 . 

DIPSACUS. 

d. azm>en§ Schrenk Enum., p. 53. 
Vallée de l'Orïà Oulgane; 22 août, n. 572. 

D. laciniatus L. Sp. 141. 

Karakyz-Pskème ; 24 août, n. 573. 

MORINA. 

M. Lehmanniana Bunge Rel. Lehm., p. 321, n. 594. 
Vallée du Jagnaons entre Déibalane et Novobot, ait. appr. 
2800 mètres, n. 574. Intarr; 20 juin, n. 575. 

COMPOSITE. 

ASTER. 

Ast. aituït n* Willd. Enum. berol., p. 881. CaUmeris 
altaica Nées ; Bunge Rel. Lehm., p. 325, n. 613. 

Tokfan, vallée du Jagnaous (Kohistan), ait. appr. 1970 mè- 
tres; 4 juillet, n. 575. Ansab; 4 juillet, n. 576. Djizak; mai, 
n. 577. Kitaab; mai, n. 578. Utsch Tepe; 5 août, n. 589; 
Kizil Kouisch, 21 août, n. 580. 

Ast. tui'kcstaiiicus. — Diplopappus turkestanieus Reg. et 
Schmalh. Pl. Turk., fasc. VI, p. 41, n. 54. 

Tourpag Bell, vallée de l'Ona Oulgane dans les monts Tehirt- 
ehik, ait. appr. 2300 mètres; 23 août, n. 581. Entre Novobot 
et Varsaout; 1 er juillet, n. 582. Outikasch ; 17 juin, n. 583. 

Très variable; plante grisâtre ou presque verte; feuilles inférieures 
rétrécies en pétiole très allongé, à limbe oblong ou linéaire oblong; tiges- 



304 A. FlUlCHflT, 

tantôt presque nues, tantôt présentant seulement quelques feuilles très 
diminuées, tantôt couvertes de feuilles lancéolées, assez grandes; ligules 
d'un jaune pâle ou vif, quelquefois assez courtes et peu apparentes. 

A st. Capusi Sp. nov. 

(Diplupappus) . — Totus pube brevi crispulâ asperulus, pal- 
lidevirens; e basi multicaulis, caulibus erectis, angulalis, sal. 
dense foliatis ; folia radiealia et intima in petiolnm longum 
attenuata, limbo obovato-oblongo, obtuso, e medio argute et 
inaequ aliter dentato; folia caulina média sessilia, basi latâ 
paulum amplectantia; inflorescentia corymbosa, pedunculo 
capitulis longiore; involucri phylla extns pilosa, lineari-acumi- 
nata, exterioribus dorso virescentibus, interioribus prsesertini 
apiee purpureis; flores radii faeminei ligulati, (in sicco) pallide 
purpurei phylla involucri parum superantes; flores disci lutei, 
tubulosi, graciles; açhsenium compressum hirsutum; pappus 
albidus, biserialis, série externà triplo breviore. 

Planta pedalis vel paulo ultra; folia radiealia cum petiolo 
tripollicares; capitula 8 cent. diam. 

Marzitsoh, ail. appr. °2800 mètres; G juillet, n. 597. 

Port de l'Efigeron œgyptiacus Boiss. (Conyza œgyptiaca Auct.); 
les feuilles sont dentées et non lobées, la pubescence est plus courte 
et plus lâche, les capitules plus gros et plus longuement pédonculés ; les 
caractères floraux sont tout à fait ceux des Diplopappus. 

Ast. obovatus Mey. in Ledeb. Fl, ait., IV, p. 95. Rhinac- 
tina limpni folia Less. 

Var. suberenatus. — Folia radiealia pro parte apice obtuse 
crenata vel dentata, dentibus vel crenis 3-5; bractese iiivo- 
lucrales abrupte obtusœ, nec sensim subacutse; caetera ut in 
forma typicà altaicâ. 

Ablatoumc ; 2 septembre, n. 584. 

ERIGERON. 

Er. anu»s-|>ho^i»s»»iis Boiss. 1 n'agn., ser. \, 6, p. 80. 
Gorge d'Outikasch, en face de Varsiminor, haute vallée du 
Zerafschane, ait. appr. 2480 mètres; 17 juin, n. 585. 



PLANTES DU TURKESTAN. 305 
Ei\ alpiuus L. Sp. 1211. 

Passage de Kokson ; n. 586. Tourpag Bell ; 23 août, n. 587. 
Ona Oulgane; 22 août, n. 588. 

Var erigeroides. — Heterochœta erigeroides DC. 

Ablatoume (Ferghanah); 3 septembre, n. 589. Marguib, 
S juillet, n. 590. 

La plante de Marguib est remarquable par la forme de ses feuilles infé- 
rieures obovales-spatulées, arrondies au sommet. 

Ei*. pulchellus DG.Prodr. V, p. 287. 
Gorge d'Outikasch, en face de Varsiminor, haute vallée du 
Zerafschane; 17 juin, n. 591. 

Er. «cris L. sp. 1211. 

Djidjik; 22 juin, n. 592. Marguib; 3 juillet, n. 503. Ansab, 
vallée du Jagnaous; 4 juillet, n. 594. 
Var. confertus Boiss. Fl. Or., III, 166. 
Ourmitane, n. 595. 

Et*, canadeiisis L. sp. 1211. 

Ourmitane ; juin, n. 596. 

BRACHYACTIS. 

bp. umbrosa Benth. in Hook. Icon., tab. 1106 et Flor. 
of Brit. Ind., III, p. 253. Coniza umbrosa Kar. et Kir. in 
Ledeb. Fl. Ross., II, 498. 

Intarr (Kohistan) ; 20 juin, n. 598. Karakvz; 21 août, 
n. 599. 

SOLIDAGO. 

S. Virga-anrea L. sp. 1235. 
Kizil Kouisch; 21 août, n. 600. 

KARELINIA. 

k. caspia Less. in DC. Prodr. V, p. 375. 
Entre Namangane et Andidjane (Ferghanah), ait. appr. 
450 mètres; 10 septembre, n. 716. 

e Série-, Lof. T. XVI (Cahier n" 5) K 20 



306 



A. FKAUCIIF/T. 



LINOSIRIS. 

L. Capusi Sp. nov. 

E basi fruticosâ ramosissima, ramis gracilibus, érectis, gla- 
bris, angulalis, fere ad médium usque subaphyllis, inferneque 
tantum gemmas bracteâ triangulari vel folio brevi fulcitas 
gerentibus; folia linearia, basi parum attenuata, impunclata, 
valide uninervata, cum nervulis 2 lateralibus vix conspicuis, 
unde folia quasi subtrinervia, glabra; inflorescentia eorymbi- 
formi-paniculata; capitula subquinqueflora, ad apicem ramu- 
lorum solitaria, ramulis parce bracteatis; involucrum elon- 
gato-conicum ; phylla late ovata, breviter acuta, coriacea, 
pallide fulva, albo-marginata, margiuibus tenuiter fimbriatis; 
receptaculum globosum, nudum; flosculi 4-6, lutescentes, 
omues tubulosi; achaeuium oblongum, villosulum; pappi setœ 
sordida3. 

Karakoroum (vallée supérieure du Tchotkal) dans la steppe, 
ait. appr. 1900 mètres; 28 août, u. 717. 

Espèce remarquable par son mode de végétation; la partie inférieure 
des rameaux paraît être enfouie dans le sable et ne porte que des bour- 
geons placés à l'aisselle d'une feuille peu développée ou réduite à une 
très courte bractée triangulaire; la portion supérieure des rameaux qui 
naissent très nombreux peu au-dessus de la base de la tige est seule 
émergée et porte de nombreux capitules solitaires au sommet de pédon- 
cules assez allongés (2-3 cent.) qui forment par leur ensemble une large 
panicule corymbiforme. Les feuilles sont presque toutes obscurément 
trinervées, établissant ainsi la transition entre les espèces dont les 3 ner- 
vures sont presque également saillantes et celles dont les feuilles ne pré- 
sentent qu'une seule nervure. 

Le L. Capasi paraît se rapprocber du L. Grimmiî lieg. et Schmalh, 
que je n'ai pas vu, par son inflorescence paniculée et la forme conique 
oblongue de ses capitules ; mais M. Regel attribue au L. Grimmii des 
feuilles pourvues en dessous de glandes sessiles, caractère qui ne peut 
convenir au L. Capusi; la forme des bractées involucrales paraît aussi 
être différente, d'après la description. 



PLANTES DU TURKESTAX. 



307 



1NULA. 

in. rhizocephaia Schrenck. Enum. I, p. 51. 

Bords du Jagnaous, entre Sangi Mailek etNovobot; 29 mai, 
n. 601. Ourmitane; juin, n. 602. 

in. flexnosa Boiss. et Haussn. Fl. Or., III, p. 200. 
Jori; 14 juin, n. 603. 

BIDENS. 

B. tripartita L. sp. M 65. 

Marghellane, bords des eaux; 11 septembre, n. 604. 

ANTHEMIS. 
An th. arvensis L. sp. 1261. 

Var. longicuspis (species distincta?). Involucri phylla (nis 
interiora) late lanceolata subacuta, apice anguste marginata, 
dorso parce lanuginosa; receptaculi paies e basi lanceolata 
longe cuspidatse, cuspide rigido partem dilatatam subaequante, 
fructus haud maturi, unde species incerta. 

Schariselb, dans les moissons; 9 mai, n. 605. 

MATRICARIA. 

M. ïameiiata Bunge Pl. Lehm., p. 335. 

Entre Kudkuduk et Ispantuda (Baukharie) ; 22 mars, n. 606. 
Schirabad (Boukharie), dans les rigoles humides au bord des 
chemins; 5 avril, n. 607. 

M. tliwciforniis DC. Prodr. VI, n. 51. 
Outikasch; 17 juin, n. 624. Djizak; mai, n. 625. 

PYRETHRUM. 

p. uinbciiifcrum Boiss. Fl. Or. . III. p. 352. Tanacetum 
umbelhferum Boiss. Diagn., ser. II, 3, p. 30. 



308 A. FDMACHET. 

Tengi Charam (Boukharie); 24 mai, n. 608. Daschtikazé; 
13 juin, n. 609. 

p. transiliënsë Regel et Schmalh., Pl. Turkest., fasc. 
VI, p. 44, n. 57. Richteria pyrethroïdes Kar. et Kir. 

a. tomenlosum Reg. et Schm., loc. cit. 

TourpagBell; 23 août, n. 610. 

p. subvillosum Reg. et Schm., loc. cit. 

lntarr; 20 juin, n. 611. Marguib; 8 juillet, n. 612. 

y. glàbrum, tab. 17. — Planta ex tolo glabra; cœtera ut 
in var. a. tomentosum. 

Tourpag Bell; 23 août, n. 613. 

TANACETUM. 

T. Capusi sp. nov., tab. 16. 

Fruticulosum, mnlticaule, subvirescens ; rami omnes flori- 
feri, angulati, tenuissime pubescentes, foliati; folia parce lanu- 
ginosa, longe petiolata, ambitu late ovala, subtripinnata, 
obulis acutis ; capitula breviter racemosa, subcorymbosa, 
pedûneulis toraentellis, bracteà trifidà f'ulcitis, capitulum 
œquantia vel illo paulo longiora; capitulum ovatum, phyllis 
involucri lanceolatis, margine lato, fusco, membranaceo 
cinctis, exterioribus subacutis, interioribus apice rotundatis, 
plus minus laceris; flores omnes tubulosi, homogami; achce- 
nia glabra, apice truncata, omnino calva. 

Planta circiter semipedalis; folia inferiora (cum petiolo 
subpollicari) bipollicaria, fere 25 mill. lata ; capitula diam. 
6-7 mill. 

Tourpag Bell, vallée de l'Ona Oulgane, dans les monts 
Tchirtchik, ait. 2300 mètres; 23 août, n. 631. 

Très voisin du Tanacetum tibeticum Hoolt et Thomp. , il parait diffé- 
rent par ses tiges moins grêles, ses capitules d'un tiers plus gros, ses 
bractées involucrales plus étroites, lancéolées et non largement ovales, 
enfin par son indûment qui n'est pas soyeux comme dans la plante de 
l'Himalaya. 



PLANTES DU TURKESTAX. 



309 



ACHILL.ÏA. 

Ach. Santolioa L. sp. 1264. 

Sehirabad (Boukharie) ; 5 avril, n. 614; Djizak, mai, n. 615, 

Ach. trichophyiia Schrenk. Ehurn. pl. nov., I, p. 48. 
Ourraitane, gorge de Tchoukalik ; 16 juin, n. 626. Daschti- 
kazé, 13 juin, n. 617. 

Ach. millcfolitiui L. sp. 1267. 

Karakyz, 21 août, n. 618. Kizil Kouisch; 21 août, n. 619. 

Forma floribus purpureis. 

Ansab, vallée du Jagnaous ; 4 juillet, n. 620. 

Ach. fiiipendniina Lamk. Encycl. méth., 1,27. 
Karakyz, 21 août, n. 621. 

Ach. micrautha M. Bieb. Fl. Taur. Gauc., II, p. 336. 
Djizak; mai, n. 622. Ourmitane; 15 juin, n. 623. 

HELICHRYSUM. 

h. piicatum DC. Prodr. VI, p. 183. 
Karakoroum ; 28 août, n. 626. 

FILAGO. 

F. arvensis L. sp. 1312. 
Djizak ; mai, n. 627. 

GNAPHALIUM. 

On. supinuui L. Syst. III, 224. 
Passage du Kokson; 26 août, n. 628. 

MICROPUS. 

m. longiVolius Boiss. et Reut. Fl. Or., III, 242. 
Sehirabad (Boukharie); 7 avril, n. 629. 



310 A. FRANCHET. 

M. bomnycinus Lag. Gen. et Sp., p. 32. 
Djizak ; mai, n. 630. 

LEONTOPODIUM. 

l. sibiricum Cass. in Dict. se. nat., XXV, p. 475. 
Vorou (Kohistan), sur les rochers secs; 8 juillet, n. 632. 

ANAPHALIS. 

An. lcpto»liyl!:i DG. Prodr. VI, 273. 

Karakyz; 21 août, n. 623. 

Forme à capitules disposés en corymbe serré. 

An. racemifera sp. nov. 

Multicaulis, albo-lanuginosus; caules graciles erecti, tantum 
e medio ramulosi et floril'eri ; f'olia mollia uninervia, brevissime 
mucronulata, inferiora et média obscure decurrentia , supe- 
riora sessilia; capitula dimorpha, alia fœminea, parva, ad 
apicem ramulorum ad médium caulis ortorum 3-5 congesta, 
alia majora, hermaphrodila cum flosculis paucis exterioribus 
neutris, caulem terminantia, corymboso-congesta ; involucri 
phylla laneeolata. ehartacea, in capitulis lateralibus roseo- 
tincta, subacuta, subpatenti-recurva, in capitulis terminali- 
bus magis obtusa , apice erosula, albida ; flores herma- 
phroditi elongato-tubulosi ; t'ructus tenuissime lepidoti. 

Caules usque bipedales, folia pollicaria et ultra, basi vix 
3 mill. lata vel angnstiora; capitula lateralia basi 3 mill. lata, 
terminalia fere 4-6 mill. 

Karakyz; 21 août, n. 634. 

Espèce bien caractérisée par son indorescence disposée en une sorte de 
longue grappe dans la moitié supérieure de la tige; elle ressemble d'ail- 
leurs beaucoup à l'An, leptophylla. 

ARTEMISIA. 

Art. Dracunculns L. sp. 1189. 

Tchotkal; 31 août, n. 635. 



PLANTES DU TURKESTAN. 311 

Art. desertorum Spreng. Syst. III, 490. 
Var. macrocephala . — Folia linearia, intégra, vel nonnulla 
apice tripartita; capitula quam in typo fere triplo majora. 
Koragarr; 6 juillet, n. 636. 

Port de la plante himalayenne désignée par Besser sous le nom d'Art. 
Jacquemontiana et qui n'est que la l'orme à feuilles linéaires et entières 
de Y Art. desertorum; les capitules de la plante du Turkestan sont au 
moins deux fois plus gros. 

Art. turkestanica. — Crossostephium turkestanicum Reg. 
et Schmalh., Pl. Fedtsch., fasc. III, p. 44, n. 103. 
Ansab, vallée du Jagnaous ; 4 juillet, n. 637. 

Art. vulgaris L. Sp. 1188. 

Vorou (Kohistan); 9 juillet, n. 638. Karakyz, montagnes de 
Tchirchik, ait. appr. 1350 mètres; 21 juillet, n. 639. 

C'est la forme la plus vulgaire dans l'Europe occidentale; les capitules 
sont très laineux extérieurement ; les feuilles blanches tomenteuses en 
dessous, d'un vert sombre en dessus, profondément pinnatifîdes, à lobes 
larges. 

Art. sieversiaiia Willd. Sp.,pl. III, p. 1845. 
Ansab (Kohistan); 4 juillet, n. 640. Tokfan, vallée du 
Jagnaous; 22 juin, n. 641. 

SENECIO. 

S. coronopif'oliiis Desf. Atl. II, p. 273. 

Vorou (Kohistan) ; 7 juillet, n. 643. «Rabat, vallée du Ja- 
gnaous (Kohistan); 23 juin, n. 644. Daschtikazé, haute vallée 
du Zerafschane (Kohistan); 13 juin, n. 645. 

s. doriœfoniiis DG. Prodr. VI, p. 352. 

Var. thyrsoidea. — Pedunculi et rami florigeri elongati, 
erecti, paniculato-contracti, quasi thyrsum efformantes; folia 
intense viridia, erassiuscula, subintegerrima, oblongo-lanceo- 
lata, obtusa; cœtera ut in varietate p megalophron Roiss. Fl. 
Or., III, 407. 

Tourpag Bell, vallée de l'Ona Oulgane ; 23 août, n. 646. 



312 A. rBilWBEf. 

s. oigœ Fîcg. et Schmalh. in Fedtscli. Reise in Turkest., 
III, p. 45, n. 106. 

Outikasch, en face de Varsiminor, haute vallée du Zérafs- 
chane, ait. appr. 2480 mètres; 17 juin, n. 647. Intarr (Kohis- 
tan) ; 20 juin, n. 648. 

S. aki'abatmsis sp. nov. 

Radix crassa, in fibras validas soluta ; caulis gracilis, sim- 
plex, prœsertim inferne breviter lanuginosus ; folia meinbra- 
nacea, glauceseentia, utrinque pube brévissimâ, crustaceâ, 
vestita, inferiora longe petiolala. petiolo limbum superante, 
auguste alato; limbus ovato-deltoideus, basi truneatus vel 
subcordatus, in petiolum alàbrevi cuneatà decurrens, margi- 
nibus profunde et insequaliter lobato-dentatus, vel etiam basi 
lobulo uno alterove auctus. lobulisvel segmentis inferioribus 
obtusis, dcntibus superioribus aeutis; folia média basi dila- 
tatâ amplexicaulia , limbo cuneato-ovato , acute dentato ; 
folia suprema valde diminuta, auguste lanceolato-acuminata; 
inflorescentia pauciflora, corymbosa, peduneulis eapitulum 
1-3-plo longïoribus ; capitula magna, basi rotundata, calicu- 
lata. caliculi bracteis 2-4 lineari setaceis; involucri phyïla 
16 18, extus pubernla, late lanceolata subacuta, marginata; 
ligulae 7-9 femineae elongatae, apice 2-3-dèntàtce, pallide 
lutea3 flosculi disci breviter 5-dentati; stylus glaber; stigmata 
apice sensim dilatata, truncata; receptaculum glabruni ; pap- 
pus albus, fructum glabrum aequans. 

Planta sesquipedahs ; caulis penna 1 corvinœ vix crassitie; 
foliorum inferiorum petiolus 3-5 pollicaiïs, limbus yix ultra 
tripollicaris ; capituli 12-14 mill. basi lati; ligulœ pollicares. 

Passe d'Akrabat; 24 avril, n. 649. 

Poil d'un Senecio de la section Lîqularia, à cause de ses gros capi- 
tules, mais le style est glabre et les branches sligmatifères sont nettement 
tronquées au sommet; les capitules sont presque de la grandeur de ceux 
de Ligularia Kœmpferi. Les feuilles sont très minces, d'un vert sombre 
après la dessiccation ; la forme el le mode de découpure des inférieures rap- 
pellent assez celles du Senecio pralensis ou aquaticus, tan (lis que les 



PLANTES DU TURKESTAN*. 313 

caulinaires moyennes sont semblables à celles du Ligularia thyroideœ; 
ce dernier d'ailleurs a les stigmates arrondis et poilus des Ligularia. 

s. Bungei. Ligularia ihyrsoidea, var. alpina Bunge. ReL 
Lehm., p. 347, n. 692. 

Inflorescentia corymbosa, vel thyrsoideo-eorymbosa ; capi- 
tula fere cylindrica; involucrum 6-7-phyllum; stylus glaber; 
rami stigmatosi tenuissime pubigeri, apice rotundati, pilosuli. 

Gorge de Tchoukalik en face d'Ourmitane, ait. appr. 
2200 mètres; 16 juin. n. 650. Daschtikazé, haute vallée du 
Zéralschane (Kohistan); 13 juin, n. 652. Gorge d'Outikasch; 
17 juin, n. 651. 

La forme des feuilles est très variable; les inférieures sont tantôt régu- 
lièrement cordiformes, à lobes inférieurs arrondis, tantôt bastées avec les 
lobes inférieurs très étalés et très aigus; le tomentum fait quelquefois 
presque complètement défaut, mais la consistance des feuilles est toujours 
coriace. Les nombreux exemplaires de cette plante, rapportés par 
M. Capus, permettent, je crois, de distinguer spécifiquement la var. 
alpina du Lig. tlujrsoidea. 

m. Thompsoni Clarke. Comp. Ind., n. 205. 

Ànsab, vallée du Jagnaous, ait. app. 2215 mètres; 4 juillet, 
n. 653. Outikasch, haute vallée du Zérafschane; 17 juin, 
n. 654. 

s. Ledehourii. Ligularia macrophijllu . Decand. Prodr. VI, 
p. 316. 

Gorge de Tchoukalik en face d'Ourmitane, ait. appr. 2200 
mètres; 16 juin, n. 655. Una Oulgane, 22 août, n. 656. Kizil 
Kouisch, vallée de l'Ona Oulgane; 21 août, n. 657. 

ECHINOPS. 

Ech. màraciaudicns Bunge Rel. Lehm., p. 351, n. 710. 

Sjémessan (monts Tchirtchik), ait. appr. 1650 mètres; 
26 août, n. 658. Karakoroum, vallée supérieure- du Tchotkal, 
ait. appr. 1900 mèlres; 28 août, n. 659. 



314 



A. FKAHCIIET. 



LAPPA. 

L. major Gaërtii. Fruct., II, p. 379. Bunge Rel. Lehm., 
p. 366. n. 758. 

Sjémessan, dans le s monts Tchirtchik, ait. app. 1650 mètres; 
26 août, n. 715. 

COUSINIA. 

c'. uncinata Reg. Pl. Semen, p. 43, n. 563. 
Voron (Kohistan); 9 juillet, n. 660. 

Les feuilles manquent dans les spécimens rapportés par M. Capus; 
mais l'identité de la plante ne paraît du reste pas douteuse; les capitules 
sessiles sont agglomérés non seulement au sommet des rameaux, mais 
sur toute leur longueur, et forment une longue grappe interrompue ; 
les bractées de l'involucre sont bordées d'une membrane pâle, briève- 
ment ciliolée et se terminent brusquement en une longue pointe crochu© 
accompagnée à sa base, de chaque côté, d'une grosse glande brune qui 
manque quelquefois; les fleurs sont purpurines, parsemées extérieure- 
ment de fines glandes jaunâtres. Le C. uncinata est â peine distinct du 
C. umbrosa Bunge, dont les bractées involucrales présentent au sommet, 
de chaque côté, 2 à 4 glandes très fines. 

C. amplissimaBoiss. FL Or.. III, p. 462. 
Novobot, haute vallée du Jagnaous (Kohistan); I e '' juillet, 
n.66l. 

C. snbmntica Sp. nov. 

(Serratuloideœ.) Annua vel biennis; radix crassa, fusifor- 
mis; caulis bipedalis et ultra, basi pennae anserinœ vix eras- 
sitie, erectus, rigidus, lutesceus, levissimus, emedio ramosus, 
ramis gracilibus, ereetis, elongatis, subnudis, monocephalis ; 
folia radicalia sub anthesi nulla, caulina inferiora et média 
eharlaeea, dcnnim glabra, lanceolata, basi longe in petiolum 
alatum interrupte lobulalum attenuata; l'olia superiora et 
ramealia sessilia, valde diminuta, pauca, auguste lanceolata, 
intégra, subtus albo-lanata, supra intense viridia glabres- 



PLANTES DU TURKESTAN. 315 

centia; capitula 40-60-flora, ovata, basi rotundata, parce la- 
nuginosa; involucri phylla herbacea, olivaceo-viridia, multise- 
riata, omnia adpressa, exteriora et média lanceolata, margine 
tenuissime scaberula, apice brevissime mucronulata, mucrone 
subpatente; phylla interiora spatulata, apice dilatato late 
scariosa; flosculi purpurascentes, phylla superantes; palea 1 
receptaculi levés, nisi ad apicem parum dilatatam et ubi sca- 
briuscula? evadunt; semina obovata, compressa, levia, grisea, 
fusco-maculata, apice rotundata; pappi setse inequales, sca- 
bridœ, ovario 2-3-plo longiores. 

Species sui juris, gracilitate et longitudine ramorum, foliis 
raris, phyllorum involucri fere muticorum indole, facile dis— 
tincta; folia inferiora (incluso petiolo alato) 2-3 pollicaria, 
superiora vix pollicaria, suprema minuta; capitula basi 8-10 
mill. lata, 18-20 mil!, longa. 

Vorou (Kohistan) ; 11 juillet, n. 662. 

Le port de la plante est tout à fait celui d'un Microlonchus ; mais 
l'aréole du fruit est basilaire et non pas latérale comme dans les espèces 
de ce genre. 

C. flavispina Sp. nov. 

(Congestœ.) Annua vel biennis; radix fusiformis; caulis 
pedalis et ultra, pennse anserina? vix crassitie, albida, subti- 
liter striata (saltem sub anthesi), glaberrima; folia (radicalia 
desunt) caulina coriacea, lucida, reticulato nervosa, utrinque 
parce lanuginosa, semiamplexicaulia , ovato-lanceolata vel 
ovata, média sinuata, superiora intégra marginibus et apice 
spinulis gracilibus patentibus flavescentibus armata; rami 
floriferi laxe araneosi; capitula e basi rotundata ovata, 20-35- 
flora, in ramulis sœpius geminata, altero longius pedunculato, 
altero subsessili; involucri phylla exteriora foliis supremis 
subsimilia, glandulis tenuibus sat dense conspersa, parce 
lanuginosa, lanceolata, apice et marginibus utrinsecus 3-4 spi- 
nosa, flosculos suba?quantia ; phylla interiora exterioribus 
paulo breviora, submembranacea 5-7, nervia, lanceolata in 
spinulam flavidam desinentia ; flosculi glabri, intense lutei, 



316 A. FltAUCHET. 

lobis eleganter lineâ fuscà marginatis; receptaculi paleœ 
levés; ovarium obovatum, parvum, 5-angulatum, apice trun- 
catum; fruetus matur.os non vidi. 

Folia caulina média subbipollicaria , superiora vix polli- 
caria; spinœ marginales et terminales 6-7 mill. longée; capi- 
tula basi circiter 6 mill. lata, 12-14 mill. longa. 

Tachkent, dans la steppe, ait. appr. 500 mètres; juillet, 
n. 663. 

Voisin du C. triflora et du C. Albert i Reg. et Schmalh., mais bien 
différent de l'un et de l'autre; il se distingue du premier par ses capitules 
formés de (leurs nombreuses, par les longues spinules jaunes qui bordent 
et terminent les feuilles et les bradées externes; dans le C. Alberti, 
que je ne connais que par la description de M. Regel, la lige est robuste^ 
lanugineuse, les bractées involucrales sont glabres, les capitules agglo- 
mérés comme ceux du C. triflora, et formés seulement de 12-15 fleurs. 

C. auoiiiala sp. I10V. 

(Congestœ?) Cœspes lignosus. ad colluin anni prœteriti ves- 
tigiis persistentibus auetus; caules graciles, angulati. arach- 
noideo-lanuginosi ; folia membranacea, inferiora longiter 
petiolata, anguste lanceolata, acuta, parce et subtiliter denti- 
culata, supra parce, subtus albo-lanuginosa ; folia caulina 
média et superiora inferioribus latiora, breviter petiolata et 
subsessilia, inferme dentata vel etiam sublyraLa, lobulis parvis 
spinuloso-mucronatis, lobo terminal i integro, multo majore; 
folia suprema in vicinitate capitulorum valde diminuta margi- 
nibus spinuloso-dentata ; capitula ovata, basi rotundata, 
parva, breviter pedunculata, 3-4 congesta ad apicem raino- 
rum paniculam corymbitormem elîormantium ; involucrum 
parce lanato-arachnoideum ; phylla arcte appressa, coriacea, 
late ovata, 5-nervia, pallide virentia, marginata, m appendi- 
cem triangularem, subpatentem desinentia; appendix carinata, 
1-3 ciliis utrinsecus peclinata, spinulà rigidâ, brevi, uncinatà. 
arma ta; phylla interiora, scariosa, elongata, apice rotun- 
dato-erosa, flosculis multo breviora; flosculi in utroque capi- 
tulo tantum i-5, lutese; receptaculi palcœ levés; aehamiama- 
juscula, obovata, levia, setis scabris serins deciduis coronata. 



PLANTES DU TURKESTAN. 317 

Caulis pedalis et sesquipedalis ; folia inferiora 6 poli, cir- 
citerlonga (incluso petiolo); capitula 10 mill. longa, bractea- 
rum spiuula uncinata vix ultra 1 mill.; achaenium fere 4 mill. 
long., setis pappi paulo brevioribus. 

Environ de Vorou (Kohistan) ; 11 juillet, n. 664. 

Espèce remarquable par ses bractées involiicrales qui sont pectinées el 
terminées par un robuste mucron courbé en hameçon au sommet, comme 
dans les Lappaceœ. Tous ses autres caractères la rapprochent du reste 
du gioupe des Squarrosœ et plus particulièrement du C. candolleana. 

La forme de ses feuilles, qui sont exactement, lancéolées, presque en- 
tières, ou les moyennes pourvues à la base du limbe de quelques petits 
lobules, est également assez anormale dans le genre; les capitules sont 
très caducs; elle diffère des espèces du groupe des Hamatœ par les pail- 
lettes du réceptacle qui sont tout à fait lisses. 

C. decurrens Regel. Pl. Semenow., p. 53, n. 600; var. 
.congés ta. 

Tchoukalik; juin, n. 665. 

C. Capusi sp. nov. 

(Squarrosœ.) Biennis, subpedalis usque bipedalis; caulis 
erectus, e basi ramosus, arachnoideo-Ianatus, demum sub- 
nudus, pennœ anserinœ in parte inferiore circiter crassitie; 
folia supra laxe, subtus dense albo-lanuginosa, radicalia 
ambitu anguste lanceolata, longe petiolata, pinnatifida, lobis 
remotis, subintegris, apice tenuiter spinulosis; rachis alata, 
alâ intégra; folia caulina média sinuato-lobata, rnarginibus 
tenuiter spinulosa, auriculis brevibus, liberis, caulem amplec- 
tenfia; capitula globosa, multiflora (flosculis 50-70) ad apicem 
ramorum paniculam efformantium solitaria, sat dense arach- 
noidea; involucri pbylla numerosa, exteriora, glandulis albi- 
dis tenuibus conspersa, e basi ovata, in appendicem linearem, 
incurvam, spinosam desinentia ; phylla interiora lineari- 
lanceolata, flavida, scariosa, acutissima, flosculis breviora; 
llosculi lutei extus glandulis conspersi ; receptaculi paleœ 
levés; achiEnia obovata, fusco variegata, angulata, apice trun- 
cata, setis paucis fere phimosis coronata. 



318 A. FKANCIIET. 

Folia radicalia cum petiolo semipedalia et ultra, 1 1/2 — 2 
poil, lata ; capitula (adjectis squamis recurvis) 15-18 mill. 
vix lata. 

Tchoukalik, en face d'Ourmitane, ait. app. 2200 mètres; 
16 juin, n. 666. 

Les capitules sont semblables à ceux du C. cataonica Boiss. et Hausn., 
dont le C. Capusi diffère par ses bractées involucrales plus nombreuses, 
les paillettes du réceptacle molles et blanches et non pas rigides et jaunâ- 
tres, par l'absence complète de décurrence chez les feuilles, par ses tiges 
plus robustes. La plante du Turkestan ne paraît pas différer de celle que 
Griffith a publiée de l'Afghanistan (n° 3268, in Herb. mus., Paris). Dans 
les échantillons <|ue j'ai sous les yeux, et dont le port rappelle absolu- 
ment le C. Capusi, les feuilles ne présentent également aucune décur- 
rence, les bractées involucrales sont seulement un peu plus robustes, 
moins nombreuses et moins régulièrement arquées. Il est probable que 
sous le n° 3268 le musée de Kew a distribué des plantes différentes, car 
le C. aptera Aitchison, the Kuram Valley, n" 971, auquel son auteur 
attribue des capitules presque sessiles, porte ce numéro dans la publica- 
tion citée ; dans l'herbier du Muséum, le spécimen envoyé sous le n° 326& 
a ses capitules portés par des rameaux assez allongés, comme ceux de la 
plante du Turkestan. 

c. teneiia Fisch. et Mey. Ind. I. Sem. hort. Petrop. 
1834, p. 25. 

Tengi Charam (Boukharie), ait. app. 900 mètres; 23 avril* 
n. 067^ 

c. SewcM-zovi Regel. Pl. Semenow.,p. 49, n. 598; et PL 
Turkest., fasc. VII, p. 28, n. 24. 

Sjémessan, dans les monts Tchirtchik, ait. appr. 1650 
mètres ; 26 août, n. 668. 

La description donnée par M. Regel du C. Sewerzowi s'applique très 
bien à la plante de Sjémessan qui a tout à fait le port du C. pulchella et 
n'en diffère guère que par la forme des bractées involucrales internes 
oblongues lancéolées acuminées et non pas dilatées au sommet en appen- 
dice presque orbiculaire; le diamètre des capitules n'est que 2 cent.; 
ceux de la plante décrite par Regel sont un peu plus gros. 

? c. radians Bunge Rel. Lehm., p. 355, n. 719. Djizak; 
mai, n. 66V). 



PLANTES DU TURKESTAX. 319 

Le spécimen unique ressemble tout à fait au type de Bunge que j'ai vu 
dans l'herbier de M. Gosson ; néanmoins l'incomplet développement 
des capitules ne permet pas une détermination certaine; les feuilles radi- 
cales de la plante de Djizak sont pinnatifides, à lobes ovales-lancéolés, 
spinuleux sur les bords, le terminal plus grand, cordiforme ; les feuilles 
caulinaires, absolument semblables à celles de la plante type, sontovales, 
un peu sinuées à la base et embrassent la tige par deux oreillettes assez 
larges; toutes les feuilles sont d'une consistance assez ferme, glabres ou 
glabrescentes en dessus, blanches lanugineuses en dessous; les capitules 
(très jeunes) sont un peu aranéeux et ne dépassent guère en diamètre 15 
à 18 mill., en y comprenant leurs bractées involucrales, qui se terminent 
par un appendice linéaire, rigide, vulnérant, recourbé dans les bractées 
les plus externes, étalé dans les moyennes, dressé dans les supérieures; 
les bractées internes, scarieuses et très coriaces, sont oblongues-acumi- 
nées, un peu vulnérantes et légèrement teintées de violet au sommet; les 
soies du réceptacle, encore peu développées, sont scabres. 

C. acicnlaris sp. 00 V, 

(Psilacanthœ.) Ann.ua vel biennis; radix gracilis, fusifor- 
mis; caulis e basi ramosus vel subsimplex, tenuis semi-vel 
vix pedalis, subglaber, penna? columbime vix crassitie ; folia 
supra arachnoidea, subtus eano-lanuginosa, inferiora pinna- 
tifida, lobis triangulari-lanceolatis, basi incisis, in spinam 
tenuem pallidam desinentibus ; rachis alata, lobulata, lobulis 
spinulosis ; folia caulina in alani cuneatam, sinuato-spinosam, 
semidecurrentia; folia suprema valdediminuta,fere ad spinam 
reducta; capitula arachnoidea, ovato-globosa, haud magna, 
multiflora ; involuciï phylla ebasi late ovata in appendicem tri— 
quetro-linearem rigide spinosam desinentia, exteriora reflexa,. 
intermedia patentia, interiora erecta, intima auguste lanceo- 
lata, apice scarioso dilatata, acuminata, subpungentia, flori- 
bus paulo breviora; flosculi purpurascentes ('?); involucri 
paleai scabree ; achsenia levia, obovata, apice rotundata; 
pappum non inveni. 

Folia radicalia subtripollicaria , ambitu lanceolata, seg- 
mentis semipollicaribus basi 3-4 mill. latis, valde acerosis; 
capitula (neglectis phyllis patentibus) 12-15 mill. basi lata ; 
phyllorum (e medio capituli) appendix spinosa, 12-15 mill. 
fere longa. 



320 A. FRANCHIT. 

Artchamaïdane (Kohistan), ait. appr. 2700 mètres; 8 juillet, 
n. 670. 

Les achaines lisses el arrondis au sommet du C. acicularis lui assignent 
une place à côté du C. alpiaa, dont il ne diffère que par ses proportions 
un peu plus grandes et par le mode de décurrence de ses feuilles; le 
C. alpina n'est connu que par un seul individu, que j'ai pu voir dans 
l'herbier de M. Cosson ; il est possible que l'espèce proposée ici n'en soit 
qu'une forme. 

C. Bonvalçti sp. 110V. 

(Psilacanthœ.) — Cœspes lignosus. multicaulis ; caules gra- 
ciles, pennge corvinae vix crassitie, simplices, arachnoidei ; 
l'olia prœsertim subtus albo-lanuginosa, pinnatifida, rachide 
angustâ, intégra, segmentis lanceolato-linearibus, apice spi- 
nosis, oppositis, vel quasi verticillatis ; folia caulina amplexi- 
câulia, auriculis spinosis; capitula multillora, globosa, ad 
apicem caulis solitaria, arachnoidea; involucri phylla appen- 
diculà lanceolatâ rigidule spinosà aucta, exteriora et inter- 
media patentia, interiora erecta, intima scariosa, lanceolato- 
linearia, acerosa, apice purpurea; flosculi (in sicco) pallide 
rubescentes; recepfaculi setae apice pauluin incrassato-sca- 
bridse; achseriia levia apice rotundata, pappo fragillimo, cito 
deciduo. 

Caules 6-8 pollicares; folia radicalia et inlèriora 2-3 poil. ; 
segmentis utrinque paulo ultra semipollicaribus ; capitulum 
(absque phyllis patentibus) 12-45 mill. circiter diam. ; phyllo- 
rurn appendix cum spinulâ 5-7 mill. long.; achœnium fere 
5 mill. 

Ona Oulgane, dans les monts Tchirtcbik, ait. appr. 2300 
mètres; 22 juillet, n. 673. 

Les feuilles ressemblent beaucoup à celles du C. nmltiloba et sont divi- 
sées delà même façon, mais la plante est beaucoup moins robuste elles 
fruits, anguleux au sommet dans le C. multiloba, sont très différents dans 
les deux espèces. Les paillettes du réceptacle sont un peu épaissies et 
scabres vers le tiers supérieur dans le C.Bonvaloti comme dans le C. mul- 
tiloba, et lisses au-dessous. 



PLANTES DU TURKESTÀN. 321 

c. coronata sp. nov. tab. 48. 

(Microcarpœ) . — Tripedalis et ultra; caulis divaricato-ra- 
mosus, levis, pallide flavéscens ; folia coriacea, marginibùs 
spinulifera, infima... , caulina semiamplectantia, albonervata, 
supra pallida, glabrescentia , subtus tenuiter arachnoideo- 
lanata, basi plus minus inciso-lobata, lobis ovatis, superiora 
subintegra ; ramuli eapituliferi longe nudi, monocephali; ca- 
pitula multiflora, parce arachnoidea, globosa, nucis parvœ vix 
crassitie; involucri phylla numerosa, e basi ovatâ appressa in 
appendicem linearem , triquetro-subulatam, abrupte con- 
tracta; phylla inferiora reflexa, intermedia patentia, interiora 
erecta, intima e basi lineari in appendicem scariosam 
purpureo-tinctam lanceolatam acutain phyllis exterioribus 
duplo longius abrupte dilatata; flosculi purpurei; palese 
receptaculi inœquales, longiores superne leviter incrassate, 
scabrse, cœterum levés; achœnium parvulum, obovatum, 
levé, apice rotundatum ; pappi setœ brèves, achamium vix 
arquantes, complanatse, denticulatae. 

Caulis paulo supra basin penna3 anserinse vix crassitie ; folia 
caulina subtripollicaria J poil, lata, superiora subpollicaria ; 
capitulum (exclusis involucri phyllis) circiter 2 cent, diam., 
vel paulo minus; involucri phylla intima ultra pollicaria, 
exterioribus 15-18 mill. longiora; appendix phyllorum exte- 
riorum 8-42 mill. longa, basi vix 1 mill. lata; àchœniurn vix 
2 mill. 

Ourmitane; 46 juin, n. 719. 

Espèce remarquable par ses bractées involucrales internes très sail- 
lantes, ainsi que par l'appendice étroit et rigide de ses bractées exté- 
rieures; on ne peut d'ailleurs la confondre avec aucune de ses congé- 
nères. 

C. microcai'pa Boiss. Diagn., ser. II, 3, p. 59. 

Ourmitane; 16 juin, n. 679. Ibrahimata, à l'extrémité du 
Samarkand-Taou , ait. appr. 800 mètres; n. 677. Djizak, 
n. 678. 

Plante assez variable; quelques-uns des spécimens rapportés par 
M. Capus sont beaucoup plus grands et plus rameux que la plante de Perse 
6* série, Bot. T. XVI (Cahier ti° 6) ». § I 



3"2"2 a. i'ha.\C'iii:t. 

et atteignent jusqu'à 00 centimètres. La décurrence des feuilles est ordi- 
nairement très large (8 à 15 millimètres), tantôt presque entière et bordée 
de petites épines, tantôt sinuée ou lobée, chacun des lobes étant alors 
terminé par une épine assez robuste. La longueur de l'appendice des 
bractées involucrales est également très variable (6 à 20 millimètres) ; 
mais cet appendice est toujours dilaté à la base, lancéolé et fortement 
caréné. 

C. outichascheiisis sp. nov. 

(Alpinœ). — Annua; caulis simplex, monocephalus, pennœ 
corvinœ vix crassitie, parce arachnoideus ; folia prsesertim 
sublus albo-lanuginosa, inferiora et radicalia lyrata, rachide 
angustâ, segmentis lateralibus parvis, ovato-deltoideis, apice 
spinosis, segmento terminali multo majore ovato, marginibus 
subintegris tenuiter spinuloso et apice in spinam validiorem 
desinente; folia caulina parva, e basi ovatà amplexicauli 
dentato-spinulosà longe caudata et valide spinescentia ; capi- 
tulum globosum nucis 1ère crassitie, parce arachnoideum ; 
involucri phylla circiterSO, longe appendiculata, appendiculà 
lanceolatâ triquetrâ, valide spinosâ; phylla inferiora reflexa, 
intermedia late patentia, snperiora erecta, intima scariosa, 
lanceolatâ, acuta, flosculis purpurcis breviora ; receptaculi 
palese e medio scabrida?; acfuenium obovato-oblongum, (haud 
maturum) obsolète nervosum, apice rotundatum ; pappi seta? 
scabridœ, achamio œquilonga?. 

Vix ultra semipedalis; folia radicalia subtripollicaria ; capi- 
tulum (absque phyllis) 2 cent, fere diam.; phyllorum appen- 
dices cum spinâ 2 cent, fere longse ; achœnium 3 mill. 

Gorge d'Oulikasch, haute vallée du Zerafschane, ait. appr. 
2480 mètres; 17 juin, n. 675. 

Espèce remarquable, dans le groupe des Alpinœ par les larges appen- 
dices de ses bractées involucrales. Les capitules ressemblent tout à fait à 
ceux du C. Hermonis Boiss., mais les bractées de l'involucre ne sont pas 
resserrées sous l'involucre. 

C. integrifolia sp. nov. 

(Alpinœ). — Biennis (?) ; caulis subpedalis, parce ramosus, 
inferne penna3 corvinœ vix crassitie; folia mollia, oblongo- 



PLANTES DU TURKESTAN. 323 

lanceolata, intégra, supra parce arachnoidea, subtus cinereo- 
lanuginosa, marginibus integerrima vel hinc inde tenuiter 
spinulosa; folia caulina parva, in alam anguslam sinuato-spi- 
nulosam decurrentia; capitula multiflora, ad apicem raraoruni 
solitaria, globosa, arachnoidea; involucri phylla in appendi- 
cem lanceolato-linearem rigide spinosam desinentia, inferiora 
reflexa, intermedia arcuato-patentia, interiora erecta, intima 
scariosa lanceolato-linearia , apice purpureo vix dilatata. 
flosculis breviora ; flosculi (in sicco) pallide purpurascentes ; 
receptaculi palese inferrie levés, e medio parum incrassatœ, 
clavellatse, scabridae; achsenium (juvénile) nervis obtusis per- 
cursum ; pappi setae elongatse, scabrse. 

Folia infima 3-4 pollicaria; caulina vix ultra poîlicaria; 
capitula (cum phyllis patentibus) fere 2 4/2 cent, diam., 
nucis circiter mole; phyllorum appendix 1 cent, longa. 

Tchoukalik, en face d'Ourmitane, ait. appr. 2200 mètres; 
16 juin, n. 671. 

Les capitules ressemblent à ceux du C. alpina, mais ils sont plus gros, 
et les achaines pourvus de côtes rapprochent davantage de la plante du 
C. multiloba; les feuilles inférieures sont tout à fait entières et les cau- 
linaires présentent seulement 2 ou 3 petites dents spinuleuses, très peu 
apparentes. 

C. canescens sp. nov. 

(Alpinœ). — Cespes lignosus, multicaulis; caules simplices 
graciles, semi-vel vix pédales, albo-arachnoidei ; folia utrinque 
arachnoideo-canescentia, inferiora ambitu oblonga, petiolata, 
pinnatifida, segmentis trifidis in spinam lutescentem valde 
acerosam desinentes; folia caulina eodem modo ac inferiora 
secta, amplexicaulia, minime decurrentia; capitula multiflora 
ad apicem caulium solitaria, lanà sordide lutescenti vestita ; 
involucri phylla appendice lanceolatâ valide spinosâ aucta, 
phyllis exteiïoribus reflexis, intermediis patentibus, interio- 
ribus erectis , intimis scariosis, lanceolatis, apice purpuras- 
centibus, flosculis purpureis brevioribus; receptaculi palese 
scabridœ; achsenium (juvénile), angulatum. 

Folia infima et radicalia tripollicaria caulina média vix ultra 



324 



A. Flt.WCHET. 



pollicaria; capitulura (exclusis phyllis patentibus 1 0-1 5 mil], 
lorigis) circiter 15-18 mill. diam., cum phyllis pollicare. 
Kirschlak, ait. appr. 3000 mètres; 6 juillet, n. 672. 

Les capitules ressemblent tout à fait a ceux du C. multiloba DC, mais 
les feuilles sont assez différentes, moins profondément pinnatifides, et 
chacun de leurs segments est séparé par une portion de rachis plus large 
et épineuse; la plante est moins robuste, les feuilles plus nombreuses 
sur la tige. 

C. princeps sp. nov. 

(Alpinœ). — Radix indurata, perpendicularis, plun'caulis; 
caules simplices, araneosi, basi penna? anserinse vix crassitie ; 
folia prœsertim subtus albo-lânuginosa, venis reticulatis quasi 
bullata, radicalibus lyratis, lobis lateralibus ovatis, dentato- 
spinulosis, in spinam validiorem desinentibus, lobo terminali 
multo majore, late ovato, vel cordiformi; folia caulina sat 
densa, late ovata, margine leviter sinuato-spinosa, amplexi- 
caulia, auriculis breviter adnatis, subdecurrentibus ; capitula 
magna, globosa, parce lanuginoso-arachnoidea, caulis ad 
apicem solitaria; involucri phylla numerosa, appendiculâ late 
lanceolatâ complicatà valide spinosà aucta, inferipra et 
média patentia, intima valde elongata, scariosa, lanceolato- 
acuta, e\-roseo purpurea. radiantia; flosculi (in sicco) rube- 
scentes, phyllis intimis multo brevioribus; receptaculi paleœ 
scabrœ ; achaînium parvum apice elevato et marginato trunca- 
lum ; pappus 8-10-setus, setis plumosis, achœnio haud maturo 
triplo longioribus. 

Caules circiter pédales vel humiliores; folia inferiora tri— 
pollicaria, caulina vix pollicaria; capitulum (absque phyllis 
patentibus) pollicare et ultra; phylla fere 2 cent. Ionga, intima 
usque ad 30-35 mill. 

Ansab, vallée du Jagnaous, ait. appr. 2215 mètres; n. 674. 

Espèce probablement très voisine du C. Schlschurowskiana Regel et 
SchmaJh , que je ne connais que par sa descriplion, mais auquel ses au- 
teurs attribuent des feuilles sessiles, des bractées involucrales étroitement 
lancéolées, des capitules enveloppés dans un tomentum très épais, des 
acbaiues jeunes plus courts (pie les poils de l'aigrette. 



PLANTES DU TURKESTAN. 



325 



SAUSSUREA. 

S. amara DC. Ann, du Mus. d'hist. nat, XVI, p. 200; Bunge 
Rel. Lehm., p. 352, n. 711. 

Ablatoume, chaîne du Tchotkal-Taou, ait. appr. 2200 m. ; 
1" sept., n. 680. 

s. sordida Kar. et Kir. Enum. pl. Song., n. 478. 
Entre Novobot et Yarsaout; 1 er juillet, n. 681. Déikalane, 
vallée du Jagnaous; 28 juin, n. 682. 

AMBERBOA. 

A. moschata DC. Prodr. VI, p. 560. 
Var. nana Boiss. Fl. or., III, p. 606. 

Tend Charam, montagnes de Baissoun (Bouktiarie), ait. 
appr. 800 mètres; 24 avril, n. 709. 

ACROPTILON. 

a. PicrisDC. Prodr. VI, p. 662. Bunge Rel. Lehm., p. 367, 
n. 758. 

Ourmitane; juin, n. 712. Djizàk ; mai, n. 713. Jang Kour- 
gane; 1 er juin. n. 714. 

CENTAUREA. 

c. ruthenica Lamk. Encycl. méth., I. p. 663.; Bunge Rel. 
Lehm., p. 364, n. 733. 

Ablatoume, chaîne du Tchotkal-Taou, ait. appr. 2200 mètres, 
3 sept., n. 683. 

C. turkestanica sp. nov. 

(Centaurium). — Caudex crassus, lignosus, pluricaulis ; 
caules imà basi lanuginosi, erecti, rigidi, glabri, simplices, 
vel apice parum ramosi ; folia glabra, coriacea, margine carti- 
lagineo argute et duplicato-serrata, inferiora longe petiolata, 
limbo basi lobulis 1-2 utrinque aucto, cœterum oblongo, 



32(5 A. FRAWCHET. 

obtuso; folia caulina conformia, semi amplexicaulia vel etiam 
basi brevissime decurrentia, superiora inferne tanlum 1-2 den- 
tibus acuminatis aucta, suprema bracteiformia ; capitula e 
basi rotiiïidatâ ovata, ad apicem ramorum solitaria ; involucri 
glabri squamœ exteriores et médise late ovato-deltoideae, 
7-9 lineis fuscis striatae, marginibus late albo-hyalinse; squa- 
mœ interiores ovato-oblongae, prœsertim apice membranà 
albidâ laciniatâ auclae ; squamae intima? oblongse, appendice 
hyalino ovato, lacerato ; flosculi flavi ; pappus achsenium oblon- 
gum œquans, setis scabris, exterioribus triplo brevioribus. 

Planta u 2-3 pedalis; folia inferiora, incluso petiolo, 6-7 poil, 
longa, cauïina 2-3 pollicaria; capitulum basi 12-18 mill. 
la tu m. 

Karakyz, dans les montagnes du Tchirtchik, ait. appr. 
1350 mètres; 21 août, n. 684. Namangane (Ferghanah), ail. 
appr. 500 mètres, il. 685. 

C'est avec le C. tagana que le C. turkestanica présente surtout des 
affinités ; les feuilles ont à peu près la même forme dans les deux espèces, 
mais celles du C. turkestanica sont plus finement serrulées, relativement 
plus étroites, et les supérieures sont constamment entières et non pas 
obovales et souvent pinnatifides comme celles du C. tagana; elles sont 
aussi moins grandes et plus nombreuses sur la tige ; les tiges du C. ta- 
gana sont entourées à la base de fibres provenant des débris des pétioles ; 
celles du C. turkestanica sortent d'un bourgeon lanugineux dont la trace 
persiste longtemps, et la base des pétioles ne se résout point en fibres 
noirâtres. 

C. Cyanus L. sp. 1°289. 

Kly; mai, n. 686. Jang Kourgane ; 1 er juin, n. 687. Djizak; 
mai, n. 688. Ourmitane; 16 juin, n. 689. 

c. virgat» Lamk. Dict. I, p. 670. 

Var. squarrosa Boiss. Fl. or., III, 651 . C. squarrosa Willd. ; 
Bunge Rel. Lehm., p. 364, n. 740. 
Djizak ; mai, n. 690. 

C. RalNamila Lamk. Dict. I, p. 667. 

Djizak; mai, n. 691. Gorge de Tchoukalik, ait. appr. 



PLANTES DU TURKESTAN. 327 

2200 mètres; 16 juin, n.692. Daschtikazé, haute vallée du 
Zérafschane, ait. appr. 1155 mètres; 13 juin, n. 693. 

c. iberica Trev. in Spreng. syst. III, p. 406; Bunge Rel. 
Lehm., p.. 364, n. 741. 

Ourmitane et toute la vallée ; 16 juin, n. 694. 

Le spécimen unique rapporté par M. Capus appartient à la forme la 
plus répandue dans l'Orient, dont les feuilles sont pinnatipartites, les 
bractées involucrales étroitement marginées et les épines robustes; l'ai- 
grette est presque aussi longue que le fruit avant la complète maturité. 

CNICUS. 

C. benedictus L. sp. (ed. 1), p. 626. 
Var. Kotschji Boiss. Fl. or., III, 706. Cn. Kotschyi G. Sch. 
Bip. 

Djizak; mai, n. 695. 

CARDUUS. 

c. eriophorum L. sp. 1153. Circium eriophorum Scop. ; 
Regel pl. Turkest., fasc. VII, p. 33, n. 33. 
Sjemessan; 26 août, n. 696. 

c. arvensis. — Serratula arvensis L. sp. 1146. 

Ourmitane; 16 juin, n. 697. Jang Kourgane; l ef juin, 
n. 698. Djizak; mai, n. 699. Gorge d'Outikasch; 17 juin, 
n. 700. 

c. sderanthns- — Circium scier antkum M. Bieb. ; Eche- 

nais carlinoides et Ech. milans Cass. 
Karakyz; 21 août, n. 701. 

C. mit ans L. sp. 1150. 

Ourmitane; 16 juin, n. 702. Ansab, vallée du Jagnaous, 
ait. appr. 2215 mètres; 4 juillet, n. 703. 

Var. armena Boiss. Fl.,or., III, p. 516. C. armenus Boiss. 
in Bourg, pl. exsicc. 



3 U 28 a . Fitwniiyr. 

Jang Kourgane, dans la steppe; ait. appr. 600 mètres; 
1 er juin, n. 704. 

c. pycnocephalus Jacq. Hort. Vind. I, p. 17. 

Schirabad (Boukharie), dans les moissons; ait. appr. 
500 mètres ; 7 avril, n. 705. 

ONOPORDON. 

©. lcptolcpis DC Prodr. VI, p. 619. 
Ourmitane ; 16 juin, n. 706. 

0. Acanthîum L. sp. 1158. 
Ourmitane ; 16 juin, n. 707. 

CARTHAMUS. 

C. lanatus L. sp. 1163. 
Ourmitane ; 1 6 juin, n. 708. 

JURINEA. 

1. Trautvetteriana Regel et Schmalh in Regel Pl. Fedtsch., 
fasc. III, p. 52, d. 120. 

Djizak ; 5 juillet, n. 710. 

Les achaines mûrs sont nettement tétragones, en forme de cône ren- 
versé, superficiellement striés sur les faces, surmontés par un rebord 
saillant mince, denticulé ; l'aigrette est presque deux fois aussi longue 
que Pachaine, quelques-unes des feuilles inférieures présentent de très 
petites dents ou des callosités sur les bords. 

.1. Capusi sp. nov. 

(Derderieœ). — E basi fruticulosâ multieaulis; caules gra- 
ciles, angulati, scabridi, e medio nudi; folia scabra, subtus 
parce arachnoidea, radicalia oblongo-lanceolata, in petiolum 
longe attenuata, caulina média auguste cuneato-semidecur- 
rentia, superiora obovala, auriculis breviter adnatis amplexi- 
caulia ; capitula solitaria, glabrescenfia ; involucri phylla 
exteriora et intermedia virïdes, lançeolata, valide dorso ner- 



PLANTES DU TURKESTAN. 329 

vata, intima parum longiora, sordide purpurea, puncticulata, 
breviter acula; flosculi purpurascentes; achsenium obovato 
trisubgonum, obtuse coslatum, apice argute denticulatum. 

Caules circiter pédales; folia infima semipedalia, superiora 
pollicaria; capitula basi 12mill. lata; phylla involucri intima 
1 cent, longa. 

Ona Oulgane, dans les monts Tchirtchik, ait. appr. 1800 
mètres ; 22 août, n. 711. 

Très voisin du J. trautvetteriana, dont il a le port et les feuilles ; il en 
diffère par les bractées internes de l'involucre moitié plus courtes, aiguës, 
mais non pas longuement cuspidées; par ses achaines sensiblement com- 
primés, subtrigones et couronnés au sommet par des dents plus aiguës; 
les fleurons sont aussi presque moitié plus courts que ceux du J. traut- 
vetteriana, les bractées extérieures de l'involucre plus étroites, presque 
glabres et non pas un peu tomenteuses et disposées en séries moins iné- 
gales. 

j. oigse Reg. et Schmalh, in Reg. pl. Fedtsch., fasc. III, 
p. 51, n. 118. 

Gorge de Tchoukalik, ait. appr. 2200 mètres; 16 juin, 
n. 716. 

SERRATULA. 

S. spinulosa Sp. nov. 

(Stemmacantha) . — Caudex fruticulosus, brevis, multi- 
caulis; caules erecti vel ascendentes, graciles, lanuginosi, satis 
dense foliati, monocephali ; folia oblonga, supra parce ara- 
chnoidea, subtus dense albo-lanuginosa, demum coriacea, 
subintegra, margine tenuiter spinulosa, radicalia et inferiora 
longiter petiolata, caulina média et superiora semiamplexi- 
caulia, auriculis rotundatis, spinulosis; capitula multiflora, 
globosa erecta; involucri parce lanuginosi phylla exteriora et 
intermedia longe appendiculata, appendice lanceolato-subu- 
latâ, e medio recurvatâ, apice spinulosâ; phylla intima sca- 
riosa, purpurea, anguste lanceolata, longe subnlata, erecta, 
vel apice patentia ; flosculi purpurei; palesereceptaculi brèves; 
achamium oblongum, leviter striatum, pallidum cum maculis 



330 A. FK%.\CHET. 

purpureis, apice in cupulam denticulatam productum ; pappi 
setae palJide rufescentes, fructu fere duplo longiores. 

Folia radicalia cum peliolo semipedalia, 2 cent, vix lata; 
caules vix ultra semipedales; capitula (exclusis phyllis recur- 
vatis) circiter 12-15 mill. lata. 

Kigil Kouisch, vallée de l'Ona Oulgane, dans les monts 
Tchirtchik, ait. appr. 1800 mètres; 22 août, n. 718. 

Le S. spinulosa se place dans le voisinage du S. atriplicifolia (Rha- 
ponticum atnpliafoliam auct.), mais il s'en distingue facilement par 
ses proportions trois fois moindres, par la forme très différente de ses 
feuilles, par ses capitules dressés et non penchés, beaucoup moins lanu- 
gineux et deux fois plus petits. 

CICHORIUM. 

C. divaricatuni Schousb. Mai\, p. 197. 
Djizak; mai, n. 720. 

ACANTHOCEPHÂLUS. 

a. amplexifolius Kar et Kir. Bull. Soc. de Mosc. (1842), 
p. 127. Regel, pl. Fedtsch., fasc. III, p. 47. Harpachœna am- 
plexifolia Bunge; Jaub. et Sp. Fl. or , III, 128, tab. 288. 

Ourmitane; 16 juin, n. 721. 

a. bcnthamiaims Regel pl. Fedtsch., fasc. III, p. 47. 

Moissons à Tokfan, vallée du Jagnaous (Kohistan), ait. 
appr. 1900 mètres; 22 juin, n. 722. Varsaout, 25 juin, 
n. 723. 

KŒLPINIA. 

K. linearis Pâli. Itin. III. App., p. 755. 

Kly, lac salé; 5 août, n. 724. Char-i-çabz (Boukharie), 
ait. appr. 600 mètres; 7 mai,n. 725. Entre Kudkuduk et Is- 
pantuda; 22 mars, n. 726. 

M. Hedypnois H. Baill. in Herb. Mus. Par.; Rhagadiolus 
Hedypnois Fisch. et Mey.; Hedijpnois minutissima Bunge Pl. 
Lehm., p. 372, n. 775. 



PLANTES DU TURKESTAN. 331 

Tengi Charam, montagne de Baissoun (Boukharie), ait. 
appr. 900 mètres; 23 avril, n. 776. Intarr; 20 juin, n. 777. 

K. scaberrima sp. nov. 

(Garhadiolus). — Annua, setis rigidis brevibus densis his- 
pidissima, e basi ramosa; folia prsesertim ad nervos hispida, 
inferiora oblonga, in petiolum attenuata, dentato-sinuata, 
caulina auriculis porrectis inciso-lobatis amplectantia, supe- 
riora lanceolata; capitula secus ramulos quasi racemosa, ses- 
silia, vel altero breviler pedunculato; involucri phylla 5-7, in 
fructu indurata, navicularia, apice conniventia, sub anthesi 
dense setulosa demum tuberculata, tuberculis acutis ; flos- 
culi 6-9; achsenia arcuata, exteriora glabra paulo breviora, 
minus attenuata, pappo breviore, interiora pilosula, phyllis 
involucri paulo longiora, pappi setis elôngatis radiantibus. 

Planta paulo ultra pedalis; folia infima tripollicaria ; capi- 
tula sub ihaturitate 8 mill. diam. 

Tchoukalik; 16 juin, n. 778. 

Par son hispidité, le K. scaberrima se rapproche du K. hamosa (Ga- 
rhadiolus hamosus Boiss. et Haussnk); il s'en distingue par ses propor- 
tions beaucoup plus grandes, par ses bractées involucrales conniventes 
et couvertes de tubercules, et non pas étalées en étoile et glabres, par ses 
achaines qui dépassent seulement un peu l'involucre. Par suite de l'avor- 
tement des rameaux, les capitules forment une sorte d'épi ou de grappe. 

LACTUCA. 

L. virosa L. sp. 1119. 

Marguib, vallée du Jagnaous; 25 juin, n. 779. 

L. Scariola L. sp. 1119. 

Tachkent, dans la steppe; ait. 500 mètres; juillet, n. 780. 

L. unduiata Ledeb. F. ait. IV., p. 156. Bunge Bel. Lehm., 
p. 379, n. 801. 

Djizak; mai, n. 781. 

L. tatarica C. A. Mey. Enum. Cauc, p. 56. Mulgedium tata- 
ricum DC; Bunge Bel. Lehm., p. 386, n. 829. 



332 A. FKASCHET. 

Rabat, vallée du Jagnaous (Kohistan), ait. appr. 1900 
mètres; 6 juillet, n. 782. 

SCORZO.NERA. 

S. hispanicn L. sp. '1112. 
Tachkent; n. 783. 

s. stricto Hornem. hort. Hafn. II, p. 550. 
Marguib, vallée du Jagnaous, ait. appr. 2360 mètres; 
25 juin, n. 784. Djidjik; 29 juin, n. 785. 

s. pusiiia Pall. Itin. II. App., n. 390, tab. 103, fig. 3. 
Bunge Rel. Lehm , p. 375, n. 785. 

Passe de Koui-Kabra, vallée du Jagnaous (Kohistan), ait. 
appr. 3430 mètres ; 6 juillet, n. 786. 

s. cenopleura Bunge Rel. Lehm., p. 378, n. 798. 
Entre Kudkuduk et Ispantuda (Boukharie), ait. appr. 
330 mètres, dans la steppe saline; 22 mars, n. 787. 

S. raceinosa sp. nov. 

(Polycladal) — Perisuou, e collo plurieaulis, simplex, 
foliosa; folia tenuisbime puberula, infima et caulina inferiora 
longe petiolata, auguste lanceolata, 5-7 nervia, caulina média 
et superiora, linearia 5-3 nervia ; capitula pauciflora, ad axil- 
lam foliorumfere e medio caule subsessilia, solitaria; involu- 
crum lenuissime lanuginosum, phyllis lanceolatis; ligulœ 
involucrum tertià parte superantes, luteœ, apice (in sicco) 
rubescentes;pappussordidus ; ovarium glabrum, levé, obtuse 
costa tum ; achseniuin maturum non vidi. 

Ex unico specimine simplex (an abortu ramorum?) sesqui- 
pedalis; folia infima cum petiolo usque 10-pollicaria, caulina 
superiora 3-pollicaria. 

Namangane (Ferghanah), ait. appr. 500 mètres; 10 sept., 
n. 788. 

Ses capitules le ràpprocheritj du groupe des Poh/clada, mais il en dif- 
fère beaucoup par son inflorescence qui rappelle plutôt celle de certains 



PLANTES DU TURKESTAN. 333 

Chondrilla; les capitules ressemblent surtout à ceux du S. virgata DC, 
mais Finyoluicre est glabre. 



Se. Tnrkestanica sp. nov. 

(Poli/clada) . — E basi pluricaulis; caules erecti, inferne 
indurati, angulosi, glabri, plus minus ramosi, ramis erectis 
vel plus minus unilateraliter patentibus; folia caulina rigi- 
d nia, plana, anguste linearia, elongata trinervia, ramealia 
subfiliformia; capitula 6-7-flora, nunc ad apicera ramorum 
solilaria, nunc secus ramos racemosa, subsessilia vel distincte 
pedunculâta; involucrum tenuissime puberulum, phyllis inte- 
rioribus longe lineari-laneeolatis, subacutis, latiuscule mar- 
ginatis ; acliamium glaberrimum, obtuse costulatum, levé; 
pappus sordidus achgenio paulisper brevior. 

Pedalis usque bipedalis ; caules basi pennœ corvinge crassi- 
tie; folia etiam inferiora 3 rhill. circiter lata, 4-5 pollicaria, 
ramealia basi vix ultra i mill. lata, 1-2 poil, longa ; acheenium 
maturum 12-15 mill. long. 

Oustara Sang; 21 août, n. 789. 

Assez voisin du Se. divaricata, il en diffère par ses feuilles qui ne 
sont jamais courbées en crochet au sommet, par ses rameaux simples, 
effilés et nullement dichotomes, comme dans la plante de Mongolie, dont 
les capitules sont aussi plus longuement pédoncules, les bractées invo- 
lucres blanchâtres et les fruits plus courts. La plante de l'Himalaya distri- 
buée par le musée de Kew sous le nom de Se. divaricata Turcz, a les 
capitules et le mode de ramification du Se. lurkestanica ; mais elle en 
diffère par sa pubescence assez abondante surtout dans sa partie infé- 
rieure et par ses feuilles qui sont toutes enroulées ; c'est probablement le 
Se. virgataDC, auprès duquel le S. turkestanica doit prendre place, 
peut-être seulement à titre de variété glabre et à rameaux plus nom- 
breux et plus courts. Dans le Flora of British India, le S. virgata est 
réuni, à tort je crois, au S. divaricata. 

Se. acanthoclada sp. nov. 

(Pûlyclada) . — E basi fruticulosà ramosissima ; rami cito 
glabrescenfes, inferiores intricati, stériles, iterato et breviter 
ramulosi, ramulis rigidis, demum subspinescentibus ; caules 
capituliferi diehotomo-ramosi ; folia infima et inferiora. angus- 



334 A. FRAWCHET. 

tissime lanceolata, superiora abbreviata, sœpius recurva; capi- 
tula nunc abortu sessilia, nunc longiuscule pedunculata; 
involucrum pauciseriatum, phyllis interioribus lanceolatis, 
obtusis, parce lanuginosis, api.ce saepiûs sphacelatis ; flosculi 
pauci (5-6) ; ovarium glabrum ; pappus sordidus setis interio- 
ribus ad médium phimosis, superne scabris. 

Semipedalis usque sesquipedalis ; folia inferiora vix 2 mil], 
lata; involucrum elongalum circiter 15 mill. lôngum. 

Artchamaidane(Kohistan),alt. appr. 2700 mètres ; 8 juillet, 
n. 790. 

Espèce voisine du Se. chondrilloides Reg. et Schni. et du Se. tortuo- 
sissima Boiss.; elle se distingue facilement de l'un et de l'autre par ses 
rameaux, inférieurs stériles qui se divisent eux-mêmes en ramnscules 
très courts, alternes, étalés et devenant à la fin un peu épineux; dans les 
spécimens robustes, les rameaux florifères eux-mêmes présentent quel- 
quefois à leur base ces ramuscules stériles et épineux. 

TRAGOPOGON. 

T. |>oi*i*ilolins L. 

Outichash; 17 juin, n. 791. Rabat, vallée du Jagnaous ; 
23 juin, n. 792. 

CHONDRILLA. 
C. iiincea Li. su. 1120. 

Var. làtifoiia Boiss. Flor. or., III, 792. C. latifolia M. Bieb. 
Fl. Taur. Cauc. II, 244. 

Oustara Sang; 1 er août, n. 793. 

Forme très glauque dans toutes ses parties; feuilles caulinaires lancéo- 
lées ou linéaires lancéolées, épaisses; rameaux de l'inflorescence couverts 
d'une pubescence farineuse; bec de l'acbaine aussi long que lui. 

PICRIS. 

P. strigosa M. Bieb. Taur. Cauc, II, 250. 
Karakyz, montagnes de Tehirtchik; ait. appr. 1350 mètres; 
21 août, n. 794. 



PLANTES DU TURKESTAN. 335 
P. hieracioidcs L. sp. 1115. 

Varsaout; 25 juin, n. 795. Novobot; 1 er juillet, n. 796. 

TARAXACUM. 

t. lyratnm DG. Prodr. VII, p. 148. Regel Pl. Turkest., 
fasc. VII, p. 40, n. 43. 
«. typicum Regel, loc. cit. 

Varsaout; 25 juin, n. 797. Passe de Koui Kabra; ait. appr. 
3430 mètres; 6 juin, n. 800. 
(3. dissection Regel, loc. cit. 

Passe de Vorou; 11 juin, n. 798. Tourpag-Bell ; 22 août, 
n. 799. 

t. officinale Wigg. Prim. Fl. Holsat, p. 56. 

Ona Oulgane; 22 août, n. 801. Deibalane ; 1 er juillet, n. 802. 
Schirabad ; 5 avril, n. 803. Gouibaz; ait. appr. 3200 mètres; 
29 juin, n. 804. 

T. inontanuni DC. Prodr., p. 145. 
Kizil Kouisch, 21 août, n. 804. 
Var. denudatumBoiss. Fl. or., III, 786. 
Kizil Kouisch, 21 août, n. 805. 

PTEROTHECA. 

P. aralensis Bunge Rel. Lehm., 383, n. 822. 
Jori; 14 juin, n. 806. Ourmitane; 16 juin, n. 807. 

SONCHUS. 

Vill. Delph., III, p. 158. 
Ourmitane; 16 juin, n. 808. Schirabad; 5 avril, n. 809. 
Jang Kourgane ; juin, n. 810. 

CREPIS. 

C. burciiiaiia Boiss. Fl. or., 111,852. 
Ourmitane; 16 juin, n. 811. 



336 A. FKANCHET. — PLANTES DU TURKESTAN. 

C. acaulîs Hook. fil. Fl. of Br. Ind., III, p. 396. 
Tourpag Bell; ait. appr. 2950 mètres; 23 août, n. 853. 

C. pulchra L. sp. 1134. 

Tengi Gharam, montagne de Baissoun (Boukharie), ait. 
appr. 900 mètres; n. 854. 

HIERAC1UM. 

h. T iros«m Pall. It., II, p. 183, 259; app., p. 501, n.125. 
Bunge Bel. Lehm., p. 387, n. 839. 

Kizil Kouisch; 21 août, n. 855. Karakyz; ait. appr. 1300 m.; 
21 août, n. 856. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS 



INTRODUITS DANS LA RÉGION MÉDITERRANÉENNE. 
Var M. Ch. ÎV%X»iY. 



AVANT-PROPOS. 

L'introduction des Eucalyptus d'Australie dans le midi de 
l'Europe et le nord de l'Afrique comptera comme une des plus 
intéressantes acquisitions que l'horticulture et la sylviculture 
aient faites dans le courant de ce siècle. L'étonnante rapidité 
avec laquelle croissent quelques-uns de ces arbres, la grande 
taille qu'ils acquièrent, la solidité et la durée de leur bois, La 
propriété dont ils jouissent d'assainir les localités maréca- 
geuses en aspirant l'eau stagnante dans le sol, le tannin que 
contiennent leurs écorces, les huiles essentielles dont leurs 
feuilles sont imprégnées et qui peuvent fournir matière à di- 
verses industries, leur beauté même comme arbres ou arbris- 
seaux décoratifs, sont autant de qualités qui expliquent la 
faveur presque universelle dont ils sont l'objet et les immenses 
plantations qui en ont déjà été faites en Europe et ailleurs, 
presque toujours avec succès quand le climat et le terrain ne 
leur ont pas été trop défavorables. 

Malheureusement pour la France, la zone climatérique où 
ces arbres précieux peuvent prospérer à l'air libre est fort 
limitée. Exception faite d'un très petit nombre d'espèces qu'on 
suppose, jusqu'ici sans preuves suffisantes, pouvoir se natura- 
liser sur nos côtes océaniques, c'est, pour la grande majorité, 
la région où l'oranger est cultivé et fructifie en rase cam- 
pagne, c'est-à-dire le littoral de la Provence, de Toulon à la 
frontière d'Italie, la Corse et une faible partie du Roussillon. 
L'Algérie, l'Italie, la Sicile, l'Espagne et les autres pays médi- 
terranéens situés au sud du quarantième degré de latitude, 

(I e série, Bot. T. XVI (Cahier n° 6)-. fï 



338 en. NAUDIN. 

offrent un plus vaste champ à la culture des Eucalyptus, et il 
est vraisemblable que dans les localités les plus chaudes 
de ces régions, en Algérie surtout, on pourra propager avec 
succès même les espèces des parties les plus tropicales de 
l'Australie. 

C'est un genre riche en espèces. Si l'on admettait comme 
vraiment distinctes toutes celles dont on voit figurer les noms 
dans les ouvrages de botanique descriptive, le nombre en 
dépasserait trois cents. Il est réellement beaucoup moindre, 
et l'exagération ici s'explique aisément par l'extrême variabilité 
des formes spécifiques; par les changements d'aspect, je dirais 
presque les métamorphoses que les individus eux-mêmes su- 
bissent en passant de l'état juvénile à l'état adulte; par la dé- 
fectuosité des matériaux d'herbier, et aussi par la tendance 
ordinairement inconsciente de beaucoup de descripteurs à 
considérer comme espèces légitimes des formes qui, pour 
d'autres, sont de simples variétés. De toutes ces causes réu- 
nies est résultée une étrange confusion dans la nomenclature, 
confusion qui rend très difficile aujourd'hui la reconnaissance 
des espèces décrites. D'après le baron Ferdinand Mùller, qui a 
fait une étude approfondie de la flore australienne, et en par- 
ticulier des Eucalyptus, le nombre des espèces actuellement 
connues dans ce genre pourrait se réduire à 440 ou 150, en 
prenant le mot espèce dans le sens le plus large; mais ce 
nombre s'accroîtra indubitablement, à mesure que le vaste 
continent australien sera mieux exploré par les botanistes et 
les voyageurs. 

Même avec ce nombre réduit, l'étude des espèces d'Euca- 
lyptus offre encore de grandes difficultés. Les herbiers seuls, 
du moins tels qu'ils existent aujourd'hui dans les collections 
publiques ou privées, sont d'un faible secours. Ils sont utiles 
cependant si on peut y ajouter l'observation des arbres vivants, 
mais c'est un cas exceptionnel qui ne se présente que là où 
les Eucalyptus peuvent être cultivés en grand nombre à l'air 
libre. 

La Provence, où, depuis une trentaine d'années, l'horticul- 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 339 

ture d'agrément a réalisé tant de merveilles, nous offre, dissé- 
minés dans les innombrables jardins de son littoral, au moins 
une trentaine d'espèces d'Eucalyptus arrivés à l'état adulte, 
fleurissant et mûrissant des graines. D'ici à peu d'années ce 
nombre aura peut-être triplé, car c'est à l'envi qu'horticul- 
teurs et botanistes amateurs multiplient les semis de ces 
arbres. Tant en individus adultes qu'en jeunes sujets, la villa 
Thuret, devenue un centre d'études botaniques et d'essais de 
naturalisation, en possède approximativement 80 espèces. 
D'autres jardins sont pareillement riches en Eucalyptus. 
Parmi eux il convient de citer, comme contenant déjà de bons 
matériaux d'étude, le jardin de la Marine à Toulon, celui de 
la Société d'acclimatation à Hyères, ceux de M. le comte 
d'Éprémesnil et de M. Mazel au golfe Juan, de M. Thomas 
Hanbury à la Mortola, près Menton, et plus particulièrement 
encore les vastes et très riches collections de MM. Cordier et 
Trottier près d'Alger. D'intéressantes plantations d'Eucalyptus 
existent aussi en Corse et en Italie, principalement en Tos- 
cane et au voisinage de Rome. 

Depuis la publication du Serlum anglicum, où le premier 
des Eucalyptus (E. obliqua) a été décrit par L'Héritier, en 
1788, beaucoup de botanistes se sont occupés de ces arbres. 
Il serait peu utile de donner ici la liste de travaux très incom- 
plets et le plus souvent très inexacts, d'ailleurs à peu près 
tombés dans l'oubli, mais je dois rappeler que le premier 
essai d'une monographie générale du genre est dû à Pyramus 
de Candolle, qui en a décrit 52 espèces dans le tome III du 
Prodomus, daté de 1828. Ce travail a été tout ce qu'il pouvait 
être à une époque où la flore australienne n'avait encore été 
explorée que d'une manière très superficielle et où les herbiers 
ne contenaient que des échantillons tout à fait insuffisants. 
Néanmoins il est encore bon à consulter aujourd'hui, et on y 
retrouve ce tact remarquable qui faisait saisir à l'auteur, pour 
ainsi dire d'emblée, les caractères vraiment distinctifs des 
espèces. 

Après de Candolle plusieurs botanistes, principalement en 



340 C II. XA1DIV 

Angleterre et en Allemagne, ont publié des notes détachées ou 
des descriptions d'espèces dans divers recueils, sans faire des 
travaux d'ensemble. Pour trouver une véritable monographie 
des Eucalyptus, il faut arriver à l'année 1866, date du troi- 
sième volume du Flora australiensis, immense travail de 
M. Georges Bentham, assisté de M. Ferd. Mùller, qui déjà 
avait décrit un nombre considérable d'Eucalyptus dans ses 
diverses publications sur la flore australienne. Cette mono- 
graphie, très élaborée, contient les descriptions de 135 es- 
pèces, dont quelques-unes peut-être font double emploi ; 
cependant elle n'est pas complète, car, depuis l'année 1866, 
M. Ferd. Mùller a ajouté de nouvelles espèces à celles qui 
étaient alors connues. Il y en a sans doute encore à découvrir, 
mais nous avons lieu de croire que nous posséderons bientôt 
un travail plus achevé que tous ceux qui ont paru jusqu'ici, et 
qui ne laissera guère à faire aux botanistes futurs : c'est 
Y Eucalyploq raphia (1), atlas descriptif des Eucalyptus par 
M. Ferd. Mùller, le botaniste le plus autorisé aujourd'hui pour 
parler des plantes australiennes. L'ouvrage est publié par 
livraisons contenant chacune dix planches lithographiées avec 
le texte correspondant. Les descriptions y sont très détaillées, 
et l'auteur y ajoute toutes les particularités qui rendent les 
espèces intéressantes tant au point de vue de la science 
qu'à celui de l'industrie. On ne peut que souhaiter le prompt 
achèvement de cette œuvre magistrale. 

Cependant, après cette savante monographie des Euca- 
lyptus, il y a encore place pour des travaux plus modestes et 
d'une utilité plus locale, si je puis m'exprimer ainsi. L'ouvrage 
de M. le baron Mùller est tiré à un petit nombre d'exemplaires 
et, par son prix élevé, il n'est guère accessible qu'aux biblio- 
thèques publiques ou à quelques riches particuliers. De plus, 
il est écrit en anglais, langue encore peu familière aux horti- 
culteurs méridionaux et môme à beaucoup d'amateurs inté- 



1 1 1 Eucalyptographia. A dcsciyrtivo atlas of tkc Eucali/pts of Auslralia 
nui! Un- adjoining islands, by baron F. Von Mùller, government bolanist for 
Ihe colony of Victoria. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 341 

ressés aux plantations d'Eucalyptus. Faut-il ajouter que 
même dans ce travail si approfondi, il exisie quelques lacunos 
en ce qui concerne les formes juvéniles de beaucoup d'es- 
pèces, lacunes qu'au point de vue de la culture il importerait 
de faire disparaître? Ces formes juvéniles et transitoires sont 
souvent très caractéristiques, mais en même temps, si l'on 
n'en tient pas compte, elles deviennent une cause fréquente 
d'embarras pour les cultivateurs et même une des principales 
sources d'erreurs dans la nomenclature. Pour ces divers mo- 
tifs, et aussi pour fournir quelques matériaux à l'histoire de 
la naturalisation des Eucalyptus dans nos contrées, j'ai entre- 
pris ce travail, qui, malgré son peu d'étendue, m'a demandé 
plusieurs années d'observations très attentives. J'y ai procédé 
comme je L'ai fait autrefois pour l'étude des Gucurbitacées, par 
la culture et l'examen sur le vivant, depuis la germination 
jusqu'à la floraison et la maturité des fruits. Il va de soi que, 
dans ce long travail préliminaire, je ne m'en suis pas tenu aux 
seuls arbres que j'ai semés et vus naître, et que j'ai mis à con- 
tribution ceux que j'ai trouvés tout venus dans les collections 
des horticulteurs et des amateurs. 

Une autre question qui a aussi son intérêt, et sur laquelle il 
serait utile de s'éclairer, est de savoir si les Eucalyptus trans- 
portés d'Australie dans nos climats y subissent des modifica- 
tions appréciables. C'est, en général, ce qui arrive pour les 
plantes dépaysées, à des degrés très divers il est vrai, mais 
quelquefois d'une manière si prononcée, qu'on a de la peine, 
au premier abord, à y reconnaître le type primitif de leur 
espèce. Les Eucalyptus, déjà si variables dans leur contrée na- 
tale, ne peuvent guère échapper aux influences modificatrices 
de nouvelles conditions d'existence. Il semble même que le fait 
se soit déjà produit dans l'Afrique australe, dont le climat ce- 
pendant a bien des ressemblances avec celui de l'Australie. 
Dans une de ses lettres, M. Mac Owan, directeur du Jardin 
botanique de la ville du Cap, me disait que les voyageurs qui 
reviennent d'Australie, et relâchent dans cette partie de 
l'Afrique, s'accordent à trouver que les Eucalyptus y sont plus 



342 ch. vtiDi\. 

feuillus et donnent plus d'ombre que dans le pays d'où ils ont 
été importés. Or, si un examen superficiel suffit déjà pour faire 
saisir des différences dues à un dépaysement qui ne date en- 
core que d'un petit nombre d'années, il est permis de croire 
qu'à la longue ces différences augmenteront, et qu'au bout de 
quelques générations, nées de graines récoltées sur les lieux 
mêmes, elles deviendront plus profondes et seront finalement 
assez accusées pour constituer ce qu'on appelle des races et 
des variétés permanentes. 

Je n'ai pas la prétention de faire une monographie complète 
des Eucalyptus, même en puisant largement dans les ouvrages 
d'autrui. Ce travail serait au-dessus de mes forces, et les ma- 
tériaux me manqueraient pour m'en acquitter. J'ai voulu seu- 
lement éclaircir pour des lecteurs français quelques points de 
leur histoire, et faciliter aux botanistes et aux cultivateurs de 
ces arbres la distinction des espèces déjà introduites et de 
celles qui pourront l'être dans un prochain avenir. Même avec 
cette ambition restreinte et en m'aidant des travaux de mes 
devanciers, je n'ose pas me promettre d'atteindre complète- 
ment le but que je me suis proposé. Là où tant d'habiles 
observateurs sont en désaccord sur la limite et les vrais carac- 
tères des espèces, on doit s'attendre à commettre bien des 
erreurs et à laisser derrière soi bien des lacunes ; mais ces im- 
perfections, inévitables aujourd'hui, se corrigeront avec le 
temps. Ce sera la tâche de ceux qui, après moi, entrepren- 
dront, sur des matériaux plus complets, une nouvelle histoire 
des Eucalyptus introduits et naturalisés dans nos contrées. 



343 



PREMIÈRE PARTIE 

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES EUCALYPTUS. 

Les Eucalyptus appartiennent à la grande famille des Myr- 
tacées, en majeure partie tropicale ou subtropicale, mais qui 
a en Europe, dans la région méditerranéenne, un représen- 
tant, le Myrte (M y r tus compmnis L.), charmant arbrisseau de 
nos collines maritimes de Provence, que les anciens culti- 
vaient déjà comme plante d'agrément. Cette noble famille se 
classe, parmi les Dicotylédones polypétales, au voisinage des 
Mélastomaeées et des Onagraires, mais ses plus grandes affi- 
nités sont avec les Pomacées. 

On la divise en cinq sous-familles ou grandes tribus, les 
Chamélauciées , les Leptos pennées, les Myrtées, les Barring- 
toniées et les Lécylhidées, qui toutes fournissent d'intéressants 
végétaux à l'horticulture. Les Eucalyptus font partie du groupe 
des Leptospermées, auquel appartiennent aussi les Angophora, 
proches parents des Eucalyptus, les Tristania, les Callistemon, 
les Melaleuca et plusieurs autres genres d'arbrisseaux depuis 
longtemps connus dans nos jardins. La plupart des auteurs 
rattachent encore aux Myrtacées le Grenadier (Punica Gra- 
natumh.), qui forme à lui seul une sous-famille, les Granatées, 
composée d'un seul genre et d'une seule espèce, originaire 
d'Orient ou du nord de l'Afrique, mais naturalisée en Europe 
depuis les temps les plus anciens. 

Les Eucalyptus, presque tous australiens (1), constituent 

(1) Une seule espèce bien déterminée et bien certaine, VE. alba, a été 
trouvée à l'île de Timor, et on suppose qu'il en existe trois ou quatre autres à 
la Nouvelle-Guinée et dans les archipels voisins; mais ces dernières pourraient 
n'être que des variétés de \'E. alba, qui lui-même semble avoir émigré des 
parties septentrionales du continent australien. Tous les autres Eucalyptus 
appartiennent en propre à la Nouvelle-Hollande et à la Tasmanie. Aucune 
espèce, jusqu'ici, n'en a été découverte à la Nouvelle-Zélande et à la Nouvelle- 
Calédonie. 



344 c:n. vti/mv 

un genre très naturel, dont le trait saillant est la présence 
d'un opercule, sorte de coiffe qui recouvre les étamines et 
l'ovaire, et se détache tout d'une pièce du tube calicinal au 
moment de la floraison. Cet opercule, dont la forme et la 
grandeur fournissent souvent de bons caractères spécifiques, 
représente morphologiquement la corolle, dont toutes les 
pièces sont soudées congénitalement ensemble. Dans la plu- 
part des cas il se continue avec le tube du calice, et d'une 
manière si intime, qu'on n'aperçoit la ligne de séparation des 
deux organes qu'au moment où il s'en détache. Outre cet oper- 
cule, qu'on pourrait appeler intérieur ou corollin, il en existe 
presque toujours un second qui est extérieur et que je regarde 
comme formé par le limbe du calice, également soudé en une 
seule pièce (1); mais cet opercule, sphacélé de bonne heure, 
est si réduit et si caduc, qu'on ne l'aperçoit le plus souvent que 
sur les boutons très jeunes dont il coiffe le sommet. Rarement 
il se conserve jusqu'à la chute de l'opercule intérieur; on en 
voit cependant des exemples dans YE. maculata, YE. peltata 
et peut-être dans quelques autres. 

L'ovaire, chez les Eucalyptus, est toujours adhérent, en 
totalité ou en partie, au tube du calice dans lequel il est 
enchâssé, mais dont il dépasse quelquefois le bord. Il est à 3, 
4, 5 et quelquefois 6 loges, et se prolonge en un style dont le 
stigmate est tantôt ponctiforme, tantôt renflé en massue ou 
même élargi et pelté. Les étamines, toujours nombreuses (de 
15 à 100 ou même davantage), sont presque toujours libres, 
très rarement distribuées en faisceaux et alors plus ou moins 
soudées entre elles par la base de leurs filets (E. lelragona). 
Dans les espèces où l'opercule n'est pas sensiblement plus 
long que le tube du calice, elles sont courbées et infléchies 
vers le centre de la fleur, mais elles restent droites dans celles 
dont l'opercule est relativement très allongé (E. accidenta lis, 

(1) Celait l'opinion de 1!. Brown. Cet opercule avait d'ailleurs été remarque 
depuis longtemps, car il est cité par Andrews, dans le Botanist's Repository, 
t. VI, ;>. 35, et exactement figuré dans la planche 400, consacrée à V Eucalyp- 
tus resinifera. Le premier volume de l'ouvrage est daté de 1797. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 345 

E. cornuta, E. Lehmanni, etc.). Leurs anthères biloculaires, 
tantôt très courtes, tantôt linéaires ou oblongnes, s'ouvrent 
suivant les cas par deux pores terminaux ou par deux fentes 
longitudinales, mais ces différences, sur lesquelles on a essayé 
de baser une classification des espèces, sont souvent difficiles 
à préciser parce qu'elles s'effacent dans un grand nombre 
d'intermédiaires. Souvent aussi les étamines les plus exté- 
rieures de la fleur sont stériles par l'avortement de l'anthère, 
et on a de même cherché à en tirer des caractères spécifiques. 
Je donne à cette particularité moins d'importance encore qu'au 
mode de déhiseence, parce qu'elle n'est souvent qu'un acci- 
dent et qu'elle me paraît trop variable et trop incertaine pour 
être réellement utile au nomenclateur. 

Le fruit des Eucalyptus est une capsule qui fait corps avec 
le tube du calice, souvent épaissi et devenu plus ou moins 
ligneux, et qui s'ouvre, à son sommet, par autant de fentes 
qu'il y avait de loges à l'ovaire. Sa longueur, relativement au 
tube calicinal, offre généralement de bons caractères spécifi- 
ques, accusés surtout à la maturité. Suivant les cas, elle est 
incluse plus ou moins profondément dans ce tube ou en affleure 
le sommet ; quelquefois elle le dépasse et même se prolonge 
beaucoup au-dessus de lui en une pointe qui résulte de la per- 
sistance et de l'endurcissement de la base du style. Le fruit 
varie beaucoup de grosseur dans la série des espèces, et sa 
figure est souvent très caractéristique. Chez certains Euca- 
lyptus il atteint à peine le volume d'une graine de chanvre, 
chez d'autres il dépasse celui d'une grosse noix ; il est turbiné, 
pyriforme, ovoïde, sphérique ou hémisphérique, urcéolé, 
allongé, largement ouvert ou rétréci au sommet; tantôt lisse 
à la surface, tantôt couvert de rides ou d'aspérités, quelque- 
fois relevé de côtes longitudinales plus ou moins saillantes. Un 
point à noter est que le fruit, dans la majorité des espèces, 
ne prend que peu d'accroissement après la floraison, et que 
son volume, à la maturité, ne dépasse pas de beaucoup celui 
qu'il avait au moment de la chute de l'opercule. Toutes ces 
particularités sont importantes, parce que le fruit étant ce 



346 CH. VU IMV 

qu'il y a de moins variable dans une même espèce d'Euca- 
lyptus, c'est lui qui, en définitive, offre les caractères les plus 
certains pour la faire reconnaître. 

La maturité de ce fruit est toujours un peu tardive. Elle 
n'est guère complète qu'au bout d'une année, et assez souvent 
môme les fruits se conservent beaucoup plus longtemps sur 
les arbres avant de se dessécher. Cueillis trop tôt, leurs graines 
incomplètement formées ne lèvent pas ou ne donnent que des 
plantes sans vigueur et qui périssent peu après la germination. 
C'est encore un caractère général des Eucalyptus que, sur le 
grand nombre d'ovules contenus dans les ovaires, il n'y en a 
que quelques-uns qui arrivent à l'état de graines parfaites, les 
autres restant réduits à leurs enveloppes. On distingue ces 
fausses graines d'avec les bonnes à leur moindre volume et à 
leur coloration ordinairement plus pâle. Les graines parfaites 
sont de forme irrégulière, anguleuses, et, chez quelques 
espèces, munies d'une aile membraneuse sur un de leurs côtés. 
Leur grosseur varie; souvent très fines, elles n'atteignent pas 
fréquemment 1 millimètre de longueur. On connaît cepen- 
dant quelques espèces chez lesquelles elles sont beaucoup plus 
grosses. Récoltées bien mûres et tenues au sec, elles conser- 
vent longtemps leur vitalité, et on en a vu germer qui dataient 
de sept à huit ans. Cette longue durée des graines et leur faible 
volume, qui les rendent facilement transportables, ont beau- 
coup contribué à la propagation des Eucalyptus dans des 
contrées fort éloignées de leur pays d'origine. 

Dans toutes les espèces d'Eucalyptus les cotylédons ont une 
physionomie commune qui les fait aisément reconnaître. Ils 
sont toujours pétiolés et opposés. Leur forme la plus habi- 
tuelle est celle d'un cœur plus large que long, dont les deux 
lobes sont séparés par une échancrure plus ou moins pro- 
fonde. Chez quelques espèces ils sont à peu près orbiculaires 
et entiers ; chez d'autres l'échancrure médiane descend pres- 
que jusqu'à la base du limbe, qui se trouve ainsi divisé en 
deux lobes étroits et divergents. Ces diverses modifications 
peuvent aider à faire reconnaître quelques espèces, cependant 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 347 

ce n'est pas un critérium assez constant et assez sur pour 
qu'on puisse s'y fier dans tous les cas. 

Les variations sont beaucoup plus grandes clans l'âge qui 
suit, et c'est là véritablement que commencent les difficultés 
du diagnostic spécifique. Les premières feuilles qui suivent les 
cotylédons ont rarement la figure de celles qui apparaîtront 
dans un âge plus avancé. Elles sont quelquefois alternes et 
pétiolées dès le commencement; plus souvent elles sont oppo- 
sées et sessiles ou presque sessiles ; mais, tandis que chez beau- 
coup d'espèces ce dernier caractère n'affecte que les six ou 
huit premières feuilles, chez d'autres espèces, aussi en grand 
nombre, elles restent sessiles et opposées pendant une longue 
période de la jeunesse de l'arbre et quelquefois pendant toute 
sa vie. Il arrive même, chez un petit nombre d'Eucalyptus, 
que ces feuilles opposées se soudent par leur base et devien- 
nent ce qu'on appelle des feuilles connées, formant alors une 
seule pièce, qui est traversée dans son centre par la tige ou le 
rameau. Cette nouvelle disposition du feuillage est tantôt 
transitoire comme dans YE. Risdoni, tantôt permanente 
comme clans les E. \gamopkijlla, E. perfoliata et peut-être 
quelques autres encore. 

Il y a donCj comme on le voit, des Eucalyptus véritablement 
biformes, c'est-à-dire dont l'état juvénile ressemble si peu à 
celui de l'âge adulte, qu'il serait impossible de rattacher ces 
deux états à la même espèce si on n'avait pas assisté au 
passage de l'un à l'autre. Très habituellement, chez ces Euca- 
lyptus à feuilles opposées et sessiles du premier âge, la phase 
adulte est caractérisée par des feuilles alternes, pétiolées, plus 
ou moins longuement lancéolées, presque toujours dirigées 
dans un plan oblique ou tout à fait vertical relativement à 
l'horizon, ce qui tient à une demi-torsion du pétiole. A cet 
état beaucoup d'espèces se ressemblent, et, si on n'avait d'autre 
repère que le feuillage, il serait le plus souvent impossible de 
les distinguer les unes des autres. Un fait intéressant à noter 
ici, c'est que, si ces arbres adultes sont recépés sur la tige, 
principalement au pied ou à une faible hauteur, on voit pul- 



348 < §B. XAIDEV. 

luler des repousses qui reprennent entièrement le feuillage 
du jeune âge. Il arrive quelquefois que, sans aucune lésion 
appréciable, on voit apparaître sur un arbre des rameaux 
qui reprennent toute l'apparence de l'état juvénile et forment 
par là un curieux contraste avec ceux qui les environnent. 
Cette régression vers des formes antérieures, et qui est comme 
un rajeunissement partiel de l'arbre, n'est pas un obstacle à 
la floraison; ces rameaux d'aspect juvénile fleurissent quel- 
quefois et mûrissent des fruits tout aussi bien que ceux de la 
forme adulte. 

Ce ne sont pas là les seules modifications du feuillage dans 
les Eucalyptus. Il y a quelques espèces, dans le. groupe que, 
par opposition au précédent, on pourrait appeler les uniformes, 
chez lesquelles les feuilles primordiales, alternes et pétiolées, 
sont réellement peltées par suite de l'insertion du pétiole à 
une certaine distance de la base du limbe. Ce caractère n'est 
pas très constant, car dans la même espèce on trouve des indi- 
vidus qui le présentent et d'autres qui en sont dépourvus. Il 
n'affecte d'ailleurs le plus ordinairement que les cinq ou six 
premières feuilles, quelquefois aussi un plus grand nombre; 
mais, s'il est transitoire dans ces espèces, il devient perma- 
nent chez d'autres. C'est du moins le cas de YE. peltata, 
dont les feuilles restent peltées pendant toute la vie de l'arbre. 

Presque tous les Eucalyptus arrivés à l'âge adulte sont très 
glabres; il y a cependant quelques exceptions, YE. selosa par 
exemple, dont les rameaux et les inflorescences sont hérissés 
de longs poils. A l'état juvénile beaucoup d'espèces ont la 
tige et les feuilles couverts de petits poils glanduleux qui les 
rendent scabres au toucher et leur communiquent une teinte 
mate (E. cornuta, E. Lehmanni, E. Planchoniana , etc.); mais 
cette villosité est le plus souvent très passagère. Quelquefois 
elle est remplacée par de simples aspérités, par exemple dans 
YE. coccifera, qui, encore à sa deuxième ou sa troisième 
année, est couvert de glandules saillantes, qu'on peut regarder 
comme la base de poils avortés. En passant à l'état adulte, il 
se dépouille de cette vestiture et devient entièrement glabre. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 349 

Il serait à désirer pour le nornenclaleur et le descripteur 
d'Eucalyptus que les deux groupes désignés ci-dessus par les 
dénominations de biformes et d'uniformes fussent nettement 
tranchés; malheureusement il n'en est point ainsi. Entre les 
extrêmes de chaque groupe, entre les Eucalyptus les plus 
uniformes et les plus biformes, on trouve une nombreuse série 
d'espèces où ces différences s'atténuent d'une manière si 
insensible, qu'on ne sait où placer la limite de séparation. 
D'un autre côté, quand nous voyons combien sont instables 
presque tous les caractères sur lesquels nous cherchons à 
fonder les espèces, nous nous demandons s'il n'y en pas qui 
se partagent entre les deux groupes, distribuant indifférem- 
ment leurs individus parmi les uniformes et les biformes. 
C'est une question qui se pose à l'esprit quand on a sous les 
yeux des semis où certaines espèces sont représentées par de 
très nombreux échantillons. On est frappé alors du peu 
d'uniformité qu'ils présentent, sans qu'on puisse, avec certi- 
tude, l'attribuer à un mélange de graines différentes ou à 
un mauvais étiquetage. Il n'est pas impossible que des graines 
de même espèce, récoltées sur des individus différents, don- 
nent des produits plus ou moins dissemblables. Enfin, quoi- 
qu'on n'en ait aucune preuve, il se peut que le croisement 
d'espèces voisines ou de simples variétés d'une même espèce 
soit la première et principale cause de ces variations. 

Un trait commun à tous les Eucalyptus, et on pourrait dire 
à presque toutes les Myrtacées de l'ancien continent, est l'exis- 
tence de glandes oléifères dans les feuilles, l'écorce et toutes 
les parties vertes de la plante. C'est aux huiles essentielles 
sécrétées par ces glandes que les Eucalyptus doivent les 
odeurs balsamiques que répandent leurs feuilles froissées 
entre les doigts; leur bois lui-môme en est imprégné, et on 
peut y voir la cause de son immunité contre les attaques des 
insectes. Il n'y a d'ailleurs qu'un très petit nombre d'espèces 
dont le feuillage ne soit pas rebuté par les bestiaux, et ce sont 
naturellement les plus pauvres en sécrétions aromatiques. 
Il paraît cependant que les Eucalyptus peuvent nourrir des 



350 CH. NAIDIN. 

plantes parasites, car le D r Koch, de Berlin, si versé dans la 
connaissance des arbres, rapporte avoir observé en Italie le 
Gui (Viscuni album) implanté sur YE. globidus (1). 

Un autre caractère des Eucalyptus, mais beaucoup moins 
général que le précédent, est l'exsudation des substances oléo- 
résineuses des feuilles et de la jeune écorce sous la forme de 
pulvérulence impalpable, qui, suivant son abondance, com- 
munique à ces parties de la plante une teinte plus ou moins 
glauque ou même blanchâtre, sous laquelle se dissimule la 
couleur verte normale. Cette exsudation est ordinairement plus 
prononcée dans le premier âge des arbres qu'à l'état adulte. 
Chez beaucoup d'espèces elle est très faible et même paraît 
nulle ou à peu près nulle chez quelques-unes; mais il y en a 
sur lesquelles la matière exsudée s'accumule en telle quantité, 
que les feuilles et les rameaux en paraissent presque blancs. 
De là les expressions employées par les descripteurs de feuilles 
phdnëUses, glaucescentes , glauques, blanchâtres, etc., qui 
reviennent fréquemment dans leurs mémoires. C'est aussi ce 
que rappellent les dénominations vulgaires données par les 
colons australiens à beaucoup d'Eucalyptus, telles que Bine 
Gum, White Gum, White Maliogani, etc., qui, pour la plu- 
part, s'appliquent à plusieurs espèces différentes, mais de 
même coloration générale. 

La figure, la grandeur, la consistance, la direction du limbe 
des feuilles et sa nervation sont aussi à considérer, car, malgré 
l'extrême variabilité de ces organes, on y trouve souvent de 
bons caractères spécifiques. Suivant les espèces et l'âge des 
individus, la forme des feuilles se modifie et rarement, 
comme je l'ai déjà dit, celles de l'état juvénile font prévoir 
celles de l'âge adulte, qui, dans la grande majorité des espèces, 
et quelle qu'ait été la forme des feuilles du premier âge, ten- 
dent à devenir plus ou moins longuement lancéolées et très 
souvent à se courber en lame de faux. Presque toujours 
aussi, dans ce dernier cas, les feuilles placent leur limbe 



(1) Gardener's Chronicle, 1876, septembre, p. 399. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 351 

dans un plan vertical ou oblique par la torsion de leur pétiole, 
et il en résulte pour ces arbres un aspect particulier, qui les 
fait distinguer, même de loin, de nos arbres indigènes. 

La consistance des feuilles diffère aussi d'espèce à espèce. 
Elles sont molles ou coriaces, souples ou rigides, quelquefois 
remarquablement épaisses, souvent plus larges et plus grandes 
dans la jeunesse que dans un âge plus avancé. Leur surface 
est tantôt mate, tantôt luisante, et leur teinte différente d'un 
côté à l'autre du limbe quand elles restent dans un plan hori- 
zontal. Les nombreuses glandes oléo-résineuses dont elles 
sont parsemées ne sont pas également visibles dans toutes les 
espèces. Toujours parcourues par une nervure médiane qui 
se dirige de leur base à leur sommet, elles émettent de chaque 
côté de cette nervure principale des nervures secondaires, 
quelquefois très caractéristiques, sous des angles plus ou 
moins ouverts, c'est-à-dire plus ou moins divergentes de la 
nervure médiane, et qui vont rejoindre une nervure marginale, 
tantôt très visible, tantôt très effacée, qui court le long des 
bords de la feuille. Les descripteurs en ont souvent tenu 
compte, mais elle ne me paraît pas avoir toute l'importance 
qu'ils lui ont attribuée pour la caractéristique des espèces. Il 
est presque superflu d'ajouter que chez tous les Eucalyptus le 
feuillage est persistant et se conserve sur les arbres ordinaire- 
ment plus d'une année. 

Ce qui vient puissamment en aide au botaniste et à l'arbo- 
riculteur pour distinguer les espèces les unes des autres, ce 
sont les proportions auxquelles elles arrivent, et, sous ce rap- 
port, il y a entre elles de grandes différences. Quelques Euca- 
lyptus, comme nous le verrons plus loin, passent pour les plus 
grands arbres qui existent au monde; d'autres sont de taille 
moyenne et un certain nombre s'arrêtent à celle d'arbrisseaux 
ou même de simples buissons. Le port et l'aspect général 
varient de même. L'apparence extérieure de l'écorce, sa con- 
texture et la manière dont elle se détache du tronc et des 
branches fournissent aussi des données d'une certaine valeur, 
et il est à remarquer que les colons qui, en Australie, se livrent 



352 ris. ivaudïm. 

à l'exploitation des forêts, distinguent plus aisément les Euca- 
lyptus à la couleur et à la texture de leur écorce qu'à leurs 
autres caractères. Les botanistes eux-mêmes ont donné de 
l'importance à ce fait, à tel point que M. le baron Mûrier a 
fondé une classification générale des Eucalyptus sur les par- 
ticularités offertes par l'écorce. Il les divise en six groupes ou 
sections, qui sont les Leiophlœœ, les Hemiphlœœ, les Rhyti- 
phlœœ, les Pachyphlœœ, les Schizophlœœ et les Lepidophlœce, 
dont les noms, tirés du grec, rappellent les traits les plus 
saillants de l'écorce. Cette classification, quoiqu'elle ne cor- 
responde pas toujours avec les vrais caractères botaniques, 
est cependant assez naturelle, et elle a rendu de réels services 
aux botanistes descripteurs. Ajoutons qu'il s'agit ici de l'écorce 
des arbres adultes, et non de celle qui se détache sous forme 
de pellicules de la tige déjeunes sujets à leur seconde ou à leur 
troisième année, quelquefois dès la première, et dont la con- 
sistance est à peu près la même chez toutes les espèces. 

Les bourgeons des Eucalyptus sont toujours nus; on n'y 
voit rien qui rappelle les enveloppes (bradées, écailles, etc.) 
sous lesquelles ceux de nos arbres indigènes trouvent un abri 
contre le froid, mais la nature y supplée d'une autre manière. 
Pendant la période de repos, qui peut être provoquée tout 
aussi bien par l'excès de la sécheresse que par le froid, les 
bourgeons restent latents, ou, pour mieux dire, à l'état de 
puissance dans le tissu de l'aisselle des feuilles, et ils ne com- 
mencent à émerger que lorsque les conditions météorolo- 
giques favorisent la reprise de la végétation. Si le bourgeon 
naissant est détruit par une cause quelconque, il s'en forme 
ordinairement un autre au-dessous de lui pour le remplacer. 
Les inflorescences, généralement axillaires, naissent, de même 
à découvert (1), et leur développement complet, c'est-à-dire 

(1) Il n'en est cependant pas- toujours ainsi. Dans YE. botnjoides, les om- 
belles m unies sont primitivement enveloppées d'une sorte d'involucre composé 
de deux folioles soudées l'une à l'autre, et qui a beaucoup d'analogie avec 
l'opercule corollin dont il a été question plus haut. De même que ce dernier, cet 
involurre se détache touL d'une pièce par circoncision au-dessous de l'ombelle, 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 353 

jusqu'à Ja floraison, exige plusieurs mois et quelquefois une 
année entière. Il arrive même fréquemment que les feuilles 
qui avoisinent l'inflorescence sont tombées bien avant que 
celle-ci ait ouvert ses fleurs. A plus forte raison les fruits arri- 
vés à maturité se trouvent-ils le plus souvent sur des parties 
de rameaux entièrement dépouillées de leurs feuilles. 

Les inflorescences, les fleurs et les fruits sont de première 
importance pour caractériser les espèces -d'Eucalyptus. Chez 
quelques-unes les fleurs sont solitaires à l'aisselle des feuilles ; 
chez d'autres elles sont réunies par trois au sommet d'un 
pédoncule commun, formant ainsi des cymes axillaires tri- 
flores; plus souvent elles forment des ombelles de cinq et sur- 
tout de sept fleurs; dans d'autres cas, très fréquents aussi, 
l'ombelle est pluriflore, c'est-à-dire composée de plus de sept 
fleurs, et alors le nombre peut en être considérable, mais tou- 
jours normalement impair, sauf les cas de chute ou d'avorte- 
ment de quelques fleurs. Ces ombelles sont quelquefois ses- 
siles, plus souvent pédonculées, et leur pédoncule, tantôt 
grêle, tantôt épaissi et robuste, fréquemment aplati, surtout 
à sa partie supérieure. Les fleurs sont de même pédicellées ou 
sessiles au sommet du pédoncule commun, et, dans ce der- 
nier cas, l'ombelle devient un glomérule. 

Ce mode d'inflorescence est le plus ordinaire, mais il arrive 
chez quelques espèces que les ombelles florales s'accumulent 
vers les sommités des rameaux et que l'ensemble, surtout si 
les feuilles disparaissent, représente une panicule terminale. 
On trouve d'ailleurs tous les intermédiaires entre les parii- 
cules indécises et celles qui sont le mieux caractérisées. Elles 
peuvent être simples ou composées, par la division de leurs 
rameaux en panicules secondaires. 

Les fleurs varient beaucoup de grandeur. Il en est de très 
petites, celles de YE. Ravereliana par exemple, qui, tout à 

qui est alors comme enchâssée dans une cupule dont le contour est plus ou 
moins saillant, quelquefois réduit à un simple anneau. Il est possible que cette 
particularité se présente dans d'autres espèces, mais c'est le seul exemple que 
j'en connaisse jusqu'ici. 

G c série, Bot. T. XVI (Cahier n° 6) 3 . "2'i 



354 CH. HADDIM. 

fait ouvertes, ont à peine 4 millimètres de largeur; d'autres 
sont relativement très grandes, comme celles de YE. macro- 
carpa, dont le diamètre transversal égale presque celui d'une 
rose moyenne. Entre ces deux extrêmes on trouve toutes les 
grandeurs intermédiaires. En général, quand les fleurs sont 
très grosses, elles sont solitaires aux aisselles des feuilles; 
lorsqu'elles sont de grosseur moyenne, elles sont, le plus 
souvent, sinon toujours, rapprochées en cymes triflores; enfin, 
lorsqu'elles sont très nombreuses dans une inflorescence, 
elles se classent, à quelques exceptions près, dans la caté- 
gorie des petites fleurs. 

La forme de l'opercule et sa grandeur relativement au tube 
du calice sont importantes à considérer pour le diagnostic des 
espèces, et il est quelquefois tellement caractéristique, qu'il 
suffit à lui seul pour les faire reconnaître. Il est entendu qu'il 
s'agit ici de l'opercule corollin, de celui qui persiste jusqu'à la 
floraison, et non de celui qui, placé extérieurement, est fugace 
et peu remarqué. Il peut être très grand ou très petit, tantôt 
plus long que le tube du calice, et alors droit ou courbé, tantôt 
plus court, et même réduit à une petite calotte hémisphérique 
ou déprimée, obtuse ou apiculée. Dans le plus grand nombre 
des cas sa figure rappelle celle d'un cône, à pointe aiguë ou 
plus ou moins émoussée. Quelquefois sa base élargie déborde 
le pourtour du tube calicinal; d'autres fois elle est plus 
étroite. Si grande cependant que soit sa valeur au point de 
vue qui nous occupe, il s'en faut de beaucoup qu'il suffise 
ordinairement pour caractériser à lui seul une espèce. Il faut 
y ajouter les caractères tirés d'autres organes, tels que l'inflo- 
rescence et surtout le fruit, dont la forme et la grosseur ont 
beaucoup plus de fixité. 

La floraison débute, ainsi que je l'ai déjà dit, par la chute 
de l'opercule, après quoi les étamines s'étalent en cercle au- 
tour de l'ovaire et du style. C'est une question de savoir si la 
fécondation s'opère avant la chute de l'opercule ou seulement 
après. L'observation n'en a pas, que je sache, été faite, niais 
il semble probable à priori qu'elle est postérieure à cette 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 355 

chute, et que c'est au mélange de beaucoup de pollen étran- 
ger à l'individu fleurissant, apporté sans doute par des in- 
sectes, qu'il faut attribuer la grande variabilité de certaines 
espèces. Evidemment les croisements ne seraient pas pos- 
sibles si la fécondation s'opérait à huis-clos sous l'opercule, 
mais par cela même que les fleurs restent longtemps ouvertes, 
on peut conjecturer avec quelque vraisemblance qu'elles re- 
çoivent du pollen d'autres arbres de même espèce ou d'espèces 
voisines. 

M. le baron Mùller ne croit pas à l'hybridation dans les 
Eucalyptus, cependant il existe des formes si parfaitement 
intermédiaires entre des espèces acceptées par tous les bota- 
nistes, qu'on ne peut guère douter qu'il ne s'y forme des 
hybrides, comme dans tant d'autres genres, les Saules et les 
Rosiers par exemple. Le R d Woolls, qui a beaucoup observé 
les Eucalyptus en Australie, nous apprend qu'on trouve tous 
les intermédiaires entre les E. tereticornis et hemiphlœa dans 
les lieux où ces deux arbres croissent à proximité l'un de 
l'autre. Les bûcherons eux-mêmes l'ont si bien remarqué, 
qu'ils ont donné le nom à'hybrid box à des variétés qui tien- 
nent également de ces deux espèces, étant tantôt plus voi- 
sines de Yhemiphlœa et tantôt du tereticornis. Souvent ce 
sont les caractères du premier qui dominent dans la jeunesse, 
mais à un âge plus avancé ils cèdent le pas à ceux du second. 
La question reste donc en suspens, et elle ne pourrait être 
résolue que par des expériences directes, d'ailleurs difficiles à 
exécuter; elle n'en laisse pas moins supposer la possibilité, et 
même la quasi-probabilité de l'existence d'hybrides entre cer- 
taines espèces d'Eucalyptus. Si le fait était un jour démontré, 
on y trouverait l'explication de l'inconstance, souvent si em- 
barrassante, de leurs caractères, dans ce que j'ai appelé la 
variation désordonnée, suite ordinaire des croisements entre 
espèces voisines ou variétés permanentes, à partir de la 
deuxième génération hybride. 

Je n'ai rien dit jusqu'ici de la couleur des fleurs, ou, pour 
parler plus exactement, de la couleur des filets staminaux. 



356 ( 11. IVAUDIN. 

C'est qu'en effet il y a peu à en dire. La couleur dominante 
est le blanc, quelquefois teinté de verdâtre ou de jaune. Chez 
quelques espèces ce blanc tourne au rose quand les fleurs 
vieillissent, ainsi qu'on le voit assez souvent sur celles de 
YE. globulus. Chez d'autres elles sont indifféremment blanches 
ou de couleur carmin, suivant les individus; YE. leucoxylon 
nous offre un exemple bien connu de ces variations. Enfin il 
est. quelques espèces plus richement colorées, telles, par 
exemple, que YE. miniata, dont les fdets staminaux sont d'un 
bel orangé, et YE. ficifolia qui les a d'un rouge carmin très 
brillant, au moins dans une de ses variétés. 

CULTURE ET MULTIPLICATION DES EUCALYPTUS. 
LEUR IMPORTANCE COMME ARBRES FORESTIERS. 

En 1849, le célèbre horticulteur anglais, sir Joseph Paxton, 
annonça avoir multiplié YE. macrocarpa de boutures de 
rameaux à demi aoûtés, plantés dans du sable et abrités sous 
de petites cloches de verre dans une serre à multiplication. 
D'autres, avant lui, y avaient déjà réussi, car le fait est men- 
tionné dès l'année 1821 dans le Botanical Cabinet de Lod- 
diges, t. VI, n° 501. Ce procédé peut être utile quand il 
s'agit de quelque espèce rare qu'on ne pourrait multiplier au- 
trement, ou quand on veut obtenir des arbres assez nains pour 
être élevés en caisses ou en pots, et destinés à être abrités en 
hiver dans des orangeries ou des serres de moyenne hauteur. 
Dans les pays méridionaux, où les Eucalyptus peuvent passer 
la mauvaise saison en plein air, le meilleur moyen de multipli- 
cation, et le seul usité jusqu'ici, est le semis des graines qu'on 
fait venir directement d'Australie ou qu'on récolte sur les 
arbres déjà naturalisés. Ces semis se font habituellement en 
terrines sous châssis vitrés ou dans une serre à multiplication. 
On peut aussi les faire en pleine terre, à l'air libre, sur une 
planche de terreau sableux, abritée contre les vents et contre 
les rayons directs du soleil, à condition que la température 
générale soit assez élevée, par exemple de 22 à 25 degrés cen- 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 357 

tigrades à l'ombre, dans le milieu du jour. Les graines d'Eu- 
calyptus, étant pour la plupart très fines, doivent être à peine 
recouvertes, c'est-à-dire tout au plus d'un demi-millimètre 
de terre. Le semis sera tenu légèrement, mais constamment 
humide. 

S'il est assez facile de faire lever les graines d'Eucalyptus, il 
l'est beaucoup moins de faire vivre et de conserver le jeune 
plant, très sujet à fondre dans les deux ou trois premiers mois 
qui suivent la levée. Quand le semis a été fait en pleine terre, 
le danger est moindre : il suffit d'abriter contre les coups de 
soleil et de maintenir la terre à un degré moyen d'humidité. 
Quand le semis a été fait en terrines, on se trouve bientôt 
obligé de repiquer le plant un à un dans de petits pots. L'opé- 
ration est d'autant plus chanceuse, que le semis a été fait plus 
serré; les jeunes plantes se touchent et s'étouffent mutuelle- 
ment, et il n'est guère possible alors, sans en sacrifier un cer- 
tain nombre, de conserver autour de leurs racines la petite 
motte de terre qui en faciliterait la reprise. Ce repiquage est 
toujours une phase critique dans l'élevage des Eucalyptus, et 
demande beaucoup d'attention et une certaine adresse de 
main de la part de l'opérateur. 

On augmente les chances de reprise en repiquant de bonne 
heure, c'est-à-dire dès que les jeunes plantes ont développé 
trois ou quatre feuilles après les cotylédons, et même plus tôt, 
en se servant de pots de 6 à 7 centimètres d'ouverture, drainés 
avec soin et remplis d'un compost de terreau végétal, de sable 
siliceux et de terre franche par parties égales. On donne im- 
médiatement une bonne mouillure qui traverse toute la masse 
de la terre, et on met les pots à l'ombre, sous verre ou à l'air 
libre, suivant le lieu et la saison. Dès que les plantes sont 
reprises, on donne plus d'air et de soleil, mais graduellement, 
à mesure qu'elles se renforcent. Tenus trop longtemps à 
l'ombre, les jeunes Eucalyptus s'étiolent et restent longtemps 
faibles, mais leur plus grand danger vient d'arrosages inconsi- 
dérés, trop copieux ou trop fréquents, et c'est alors, surtout 
s'ils sont insuffisamment éclairés, qu'ils périssent en grand 



358 CM: NAUPIN. 

nombre. 11 ne faut pas perdre de vue qu'on a affaire ici à des 
plantes de pays très ensoleillés et sujets à de longues séche- 
resses, et qu'on ne peut pas, sans dommage, les assujettir aux 
mêmes conditions que les plantes de climats humides et de 
faible éclairage solaire. 

Quand le plant d'Eucalyptus a pris quelque accroissement 
dans les pots dont il vient d'être question, c'est-à-dire lors- 
qu'il a de 42 à 15 centimètres de hauteur, on procède à une 
nouvelle transplantation dans des pots d'une ouverture double 
des précédents et remplis du même compost, mais avec une 
plus forte proportion de terre franche. Il va de soi que ces pots 
devront être parfaitement drainés, ce que beaucoup de jardi- 
niers négligent ou exécutent mal, et que les plantes y seront 
mises avec la motte entière retirée des premiers pots. C'est là 
qu'elles attendront leur plantation définitive, qui s'effectuera 
l'année suivante quand la terre aura commencé à s'échauffer 
sous les rayons du soleil. Étant en pots, il est facile de les 
mettre à l'abri du froid pendant l'hiver, soit sous des châssis 
ou des paillassons, soit même sans autre protection qu'un 
mur tourné au midi. Les précautions à prendre sont d'ailleurs 
déterminées par le climat du lieu, et on n'a pas de peine à 
comprendre qu'en Algérie, par exemple, les abris contre le 
froid sont beaucoup moins nécessaires qu'au nord de la 
Méditerranée. 

Le premier hiver passé, les jeunes Eucalyptus n'ont pour 
ainsi dire plus rien à craindre, et les soins les plus ordinaires 
leur suffisent. Ce qu'il leur faut alors c'est d'être mis en pleine 
terre, à la place qu'ils doivent définitivement occuper. On 
choisit les endroits qu'on juge devoir le mieux leur convenir; 
on a soin surtout de ne pas les planter sous d'autres arbres ou 
trop près d'eux. Les Eucalyptus, dont le développement est si 
rapide, sont par cela même des arbres voraces, qui ne sup- 
portent pas que le sol, l'air, la lumière et l'humidité leur 
soient disputés. Ils aiment le soleil et résistent à ses rayons 
les plus ardents tant qu'ils trouvent un peu d'humidité dans la 
terre. Plantés dans un sol sans profondeur, rocailleux et 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 359 

sujet à se dessécher, la plupart y viennent mal, croissent à 
peine, et même beaucoup y périssent. Il y a cependant quel- 
ques espèces, généralement de petite taille, qui sont appro- 
priées à ces sortes de terrains et qui, en Australie, constituent 
des broussailles (Mallee scrubs) analogues aux maquis du midi 
deJ 'Europe et du nord de l'Afrique. 

Les Eucalyptus, lorsque le sol et le climat leur conviennent, 
croissent d'autant plus vite et arrivent à des proportions d'au- 
tant plus massives, qu'ils sont plus isolés des autres arbres de 
même espèce ou d'espèces différentes. C'est ce qui arrive aussi 
pour nos arbres indigènes, qui prennent des formes arrondies 
et une forte ramure là où ils ont toute liberté de s'étendre. 
Mais ce grand développement latéral n'est pas le plus avanta- 
geux pour les industries qui demandent des bois de construc- 
tion. Un arbre qui se divise en grosses branches à peu de 
distance de sa base n'est pour elles que d'une utilité res- 
treinte; ce qu'il leur faut surtout, ce sont les longues pièces 
droites, régulières, uniformément calibrées et sans nœuds, 
propres, en un mot, à fournir des madriers et des planches 
de toute grandeur. On les obtient d'arbres élevés en futaie, 
c'est-à-dire en massifs assez serrés pour que les arbres, ne re- 
cevant les rayons directs du soleil que par leur sommet, se 
développent surtout en longueur, assez ouverts cependant à 
la lumière diffuse et aux courants d'air pour que les tiges y ac- 
quièrent un volume suffisant et le degré de dureté qui est in- 
hérent à fespèce. L'aménagement d'une futaie en vue de la 
production du bois de grande charpente et de constructions 
navales est le but essentiel et, à proprement parler, le seul 
but de l'art forestier. 

A chaque essence d'arbres correspond un aménagement et 
un mode d'exploitation particuliers. Les bois feuillus (Chênes, 
Hêtres, Bouleaux, etc.) ne se gouvernent pas de la même ma- 
nière que les résineux (Pins, Sapins, Mélèzes, etc.) ; de même 
aussi il faudra d'autres méthodes d'aménagement et de repro- 
duction pour les bois d'Eucalyptus, quand on se sera sérieuse- 
ment occupé d'en établir. Pour eux, sauf dans quelques cas 



360 CH. i\\lDI\. 

exceptionnels, on ne procédera plus par le semis sur place ; les 
arbres auront été élevés en pots, ou tout au moins en pépi- 
nières, et seront plantés en lignes à des distances égales les 
uns des autres. Dans le principe, la plantation devra être un 
peu serrée, soit, par exemple', s'il s'agit de YE. globulus, de 
manière à laisser à chaque arbre un espace de 4 mètres carrés, 
ce qui revient à une plantation de 2500 arbres à l'hectare. 
Successivement, à partir de la troisième ou de la quatrième 
année, suivant le degré de développement des arbres, on 
éclaircit la plantation par la suppression de lignes entières, 
d'abord dans un sens, puis dans un autre, de manière à laisser 
de plus en plus d'espace entre les arbres à mesure qu'ils gran- 
dissent. On élague, s'il y a lieu, pour conserver les tiges nettes 
de grosses branches, mais cette opération doit être faite avec 
mesure, parce que les branches, dans le premier âge, servent 
à nourrir le tronc et le préservent d'être cassé par le vent. On 
supprime de même les sujets difformes ou mal venus, qui ne 
donneraient que de mauvaises pièces. Ces suppressions et ces 
élagages successifs donneront un certain profit par la vente 
des fagots pour le chauffage des fours, et ce profit s'accroîtra 
chaque année. En définitive le massif boisé se réduira, au bout 
d'une dizaine d'années, à 4 ou 500 arbres à l'hectare. Entre 
la quinzième et la vingtième année on procédera à l'exploita- 
tion de la forêt, dont les arbres, si le sol leur a convenu, au- 
ront de 20 à 25 mètres de hauteur, sur 2 ,n ,50 à 3 mètres de 
circonférence à 1 mètre du sol. Il serait prématuré d'évaluer 
aujourd'hui le produit en argent d'un massif d'Eucalyptus 
arrivés à maturité, mais il y a toute apparence que ce produit 
indemniserait largement le cultivateur de ses avances. On 
comprend d'ailleurs que le bénéfice, ici comme dans toutes 
les cultures, est subordonné à des circonstances qu'on ne peut 
pas toutes prévoir, et parmi lesquelles il faut compter les 
conditions économiques, très variables suivant les temps et 
les lieux (1). 

trouvera de plus amples détails sur la culture des Eucalyptus et le 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 361 

La condition capitale dans la culture des Eucalyptus, quand 
il s'agit du profit, est assurément celle du climat, sur laquelle 
nous avons déjà appelé l'attention du lecteur. Toutes les es- 
pèces du genre n'ont pas, sous ce rapport, les mêmes exi- 
gences. Considérés dans l'ensemble, les Eucalyptus sont des 
arbres de climats tempérés-chauds, où l'hiver est doux, le 
printemps pluvieux et l'été chaud et sec, avec quelques diffé- 
rences suivant les latitudes et la topographie locale. Très peu 
d'entre eux s'accommodent du climat tropical, surtout s'il est 
humide; un nombre moindre encore pourra vivre en Europe, 
au voisinage de l'Océan, au-dessus du quarante-troisième de- 
gré de latitude, tant à cause de l'insuffisance de la chaleur en 
été que de la rigueur du froid en hiver. Quelques espèces 
cependant, principalement de la Tasmanie {E. viminalis, 
E. amygdalina, E. coccifera) ou des sommets les plus élevés 
des Alpes australiennes (E. Gunnii, E. coriacea, E. polyan- 
thema, etc.) semblent avoir quelque chance de s'y naturaliser. 
C'est une expérience à faire et dont on ne saurait actuelle- 
ment présumer les résultats. Nous savons cependant que 
quelques-uns de ces arbres ont vécu ou vivent encore dans les 
parties les plus tempérées de l'Angleterre et même jusqu'en 
Ecosse. 

Si prépondérante que soit la question du climat, elle n'est 
pas la seule à considérer. La composition minéralogique du 
sol exerce aussi une influence très marquée sur le succès des 
plantations d'Eucalyptus. On a observé en Australie que la 
distribution géographique des espèces est subordonnée à la 
nature du sol presque autant qu'aux latitudes; que certaines 
d'entre elles sont limitées aux formations du grès, d'autres à 
celles, des basaltes, des granits, du calcaire, etc., en un mot, 
qu'elles sont localisées par peuplements, ce qui explique pour- 
profit à en tirer, dans le Guide du planteur d'Eucalyptus, par A. Gerteux, 
membre de la Société d'agriculture d'Alger; brochure de 250 pages, publiée 
en 1877. Nous recommandons de même deux opuscules de M. Trottier : Le rôle 
de l'Eucalyptus en Algérie, 1876, et L'accroissement de la valeur progres- 
sive de l'Eucalyptus, 1876. On lira aussi avec intérêt une brochure de M. Félix 
Martin intitulée : L'Eucalyptus et ses applications industrielles, 1877. 



362 CH; ivtiniN. 

quoi telle espèce qui abonde sur un point disparaît subitement 
pou»; reparaître à une grande distance de là, mais toujours sur 
un terrain de même composition minéralogique. Ce sujet a été 
encore peu étudié, mais ce qu'on en sait suffit déjà pour 
montrer qu'indépendamment du climat toutes les espèces 
ne réussiront pas également partout, et que c'est par des tâton- 
nements qu'on reconnaîtra les sols qui détermineront le choix 
de telles espèces plutôt que de telles autres dans une-localité 
donnée. 

Les époques de floraison des Eucalyptus paraissent très irré- 
gulières, non seulement d'espèce à espèce, mais d'un individu 
à l'autre. Dans une collection tant soit peu nombreuse on 
observera des floraisons presque à tous les mois de l'année; il 
semble cependant qu'elles sont plus fréquentes, au moins sous 
nos climats, du commencement de l'automne à la fin du prin- 
temps, ce qui doit pareillement avoir lieu en Australie, mais 
on en voit aussi au cœur de l'été. Un fait qui est encore à noter, 
parce qu'il a peu d'analogues parmi nos arbres indigènes, 
c'est que, dans plusieurs espèces d'Eucalyptus, même de celles 
qui atteignent la plus grande taille, il se trouve des individus 
précoces qui fleurissent à leur troisième ou à leur quatrième 
année, quelquefois même à la seconde, quand ils ne sont encore 
que de faibles arbustes de l m ,50 à 3 mètres. Les plus grands 
Eucalyptus peuvent même ne pas dépasser la taille d'arbris- 
seaux ou de buissons quand ils croissent dans un sol trop sec 
ou de mauvaise nature, et néanmoins être très féconds en 
fleurs et en graines. Enfin, s'il y a des Eucalyptus dont la rapi- 
dité de croissance nous étonne, il y en a aussi dont le déve- 
loppement est tout aussi lent ou même plus lent que celui de 
nos arbres indigènes. 

Au nombre des services que peuvent nous rendre les Euca- 
lyptus, il en est un qui n'a encore été qu'entrevu et sur lequel 
il semble bon d'appeler l'attention des cultivateurs méridio- 
naux : c'est de pouvoir servir très avantageusement à la nour- 
riture des abeilles. Chez quelques espèces, telles que les 
E. rustrata, melliodora, diversicolor, robustà, etc., la floraison 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 363 

est excessivement abondante, et elle attire ces insectes de fort 
loin. De la pointe du jour à la nuit, ces arbres à fleurs parfu- 
mées sont chargés d'abeilles, qui y font, à n'en pas douter, 
d'amples récoltes de miel. Il est visible par là que ceux qui, 
dans le midi de l'Europe et autres climats analogues, pra- 
tiquent l'intéressante industrie de l'apiculture, auraient tout 
avantage à élever quelques-uns de ces arbres au voisinage de 
leurs ruchers. 

11 n'y a pas encore trente ans que la culture des Eucalyptus 
a commencé en France, en Algérie et dans le midi de l'Europe, 
et déjà ces arbres s'y comptent par centaines de mille. Sur ce 
nombre l'espèce de YE.globulus prime de beaucoup toutes les 
autres, ce qu'elle doit à la réputation qu'on lui a faite d'être 
par excellence l'arbre assainisseur des pays marécageux et de 
contenir l'antidote de la fièvre. Que cette réputation ait été 
surfaite, c'est aux hygiénistes et aux médecins de nous le dire, 
mais il n'en reste pas moins avéré que, par la puissante suc- 
cion de ses racines et par l'énergique exhalation qui y corres- 
pond dans son feuillage criblé de stomates, VE. giobulus 
assèche rapidement les terres imbibées d'eau, et par là fait dis- 
paraître bien des causes de maladie. On lui attribue la salu- 
brité actuelle de localités de l'Algérie, jadis très malsaines et 
très redoutées, et c'est encore sur lui que l'on compte pour 
combattre les effluves mortels des marais de l'Italie centrale. 
L'expérience n'en est encore qu'à ses débuts et ne peut pas 
avoir donné tous les résultats qu'on est en droit d'en attendre, 
mais elle est patronnée par le gouvernement et, d'ici à peu 
d'années, on saura à quel point les conditions sanitaires du 
pays en auront été améliorées. 

Des plantations d'arbres sont toujours utiles ; elles le sont 
surtout dans les pays chauds, et on peut dire qu'elles deviennent 
une nécessité de premier ordre dans ceux qui ont été dé- 
pouillés de leurs antiques forêts et où la pénurie de bois, tou- 
jours croissante, menace de devenir une calamité publique. 
C'est particulièrement le cas des pays méditerranéens de l'Eu- 
rope et du nord de l'Afrique, de l'Espagne, de l'Italie, du midi 



364 ch. wiihv 

de la France et de l'Algérie. On y paye aujourd'hui par des dé- 
sastres agricoles qui reviennent périodiquement les erreurs 
économiques des siècles passés. Quel affligeant spectacle, pour 
le voyageur qui parcourt ces contrées jadis florissantes et peu- 
plées, que ces vastes étendues de terre sans verdure et sans 
habitants, ces montagnes et ces collines réduites à leur sque- 
lette de rochers, et ces plaines alternativement brûlées par le 
soleil et transformées en marécages pestilentiels par les eaux 
que les hauteurs dénudées de végétation ne peuvent plus rete- 
nir! Le mal est grand, et il deviendra irrémédiable dans un 
avenir qui ne peut pas être bien éloigné, si on ne se hâte de 
prendre des mesures capables de l'arrêter. 

Le remède est connu et son application n'est pas au-dessus 
des ressources d'un peuple civilisé. C'est le reboisement des 
montagnes et la plantation d'arbres partout où on a besoin de 
bois de construction et de combustible, c'est-à-dire partout où 
l'homme établit sa demeure. Il y a une juste proportion à gar- 
der entre la terre livrée à la culture et celle qu'on abandonne 
à la végétation arborescente, et ce n'est jamais impunément 
qu'on viole cette loi de la nature. Qu'on n'oublie pas que s'il 
est ordinairement facile de prévenir le mal, il faut le plus sou- 
vent un grand effort pour le guérir. 

Les reboisements, si nécessaires aujourd'hui, seront une 
opération lente et laborieuse, et qui ne pourra s'effectuer 
qu'avec le concours de l'État, mais devant laquelle il ne faut 
plus reculer si on tient à sauvegarder l'avenir. Actuellement 
la France achète chaque année, au dehors, pour près de 
deux cents millions de francs de bois de construction, et cette 
grosse dépense, qui d'ailleurs grandit sans cesse, n'est rien à 
côté du danger que nous courons en nous mettant ainsi à la 
merci de l'étranger pour une matière si indispensable à toute 
nation civilisée. Et ce n'est pas seulement le bois de con- 
struction qui devient rare et cher, c'est aussi le bois à brûler, 
que la houille ne peut pas remplacer dans tous les cas, non 
seulement pour les usages domestiques ordinaires, mais aussi 
pour beaucoup d'industries. Cette pénurie de combustible est 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 365 

la première cause de la dénudation de nos montagnes du Midi, 
actuellement livrées à la vaine pâture, et où les truupeaux de 
moutons et de chèvres achèvent de détruire toute végétation 
ligneuse. Malheureusement il y a ici tant d'intérêts privés à 
déplacer, qu'on doute qu'il soit jamais possible de supprimer 
d'anciens usages et de trouver pour les habitants de ces lieux 
désolés d'autres moyens d'existence. 

L'Algérie est peut-être plus menacée encore que la France 
par le déboisement de ses montagnes, où les mêmes causes 
ont amené les mêmes déplorables résultats, avec cette aggra- 
vation d'un climat plus chaud, plus sec et plus inhospitalier à 
la population européenne. La terre y est généralement fertile, 
mais par suite de l'insuffisance des pluies les récoltes y sont 
fréquemment compromises par la sécheresse. C'est un fait con- 
staté par les plus anciens colons que la culture des céréales et 
des plantes fourragères y devient chaque année plus précaire 
et plus incertaine, aussi y donne-t-on déplus en plus d'exten- 
sion à la culture de la vigne. Mais si florissants que soient 
aujourd'hui les vignobles algériens, ils ne sauraient suffire à 
eux seuls pour entretenir une population rurale ; il leur faut 
des points d'appui dans d'autres cultures, et avec d'autant plus 
de raison qu'ils sont tout aussi exposés que ceux de l'Europe 
aux fléaux de diverse nature : oïdium, anthracnose, phyl- 
loxéra, etc., qui ruinent ces derniers. Ne compter que sur eux 
comme ressource principale de l'agriculture serait courir le 
risque d'accidents désastreux. C'est que, dans l'industrie du 
sol comme dans toutes les autres, et même plus que dans les 
autres, il faut avoir plus d'une corde à son arc, c'est-à-dire 
qu'une récolte venant à manquer il faut pouvoir se dédommager 
par une autre. On y parvient en variant les cultures, en asso- 
ciant, suivant les lieux et les capacités du sol, la vigne, les 
céréales, les plantes fourragères, les plantes industrielles, l'oli- 
vier, le mûrier, etc., toutes plantes qui supposent autant d'ap- 
titudes particulières aux divers terrains, une chaleur suffisante 
et une somme annuelle d'eau pluviale proportionnée à cette 
chaleur. Sauf ce dernier point, l'Algérie possède tout le reste, 



366 €H. VIIBHV 

et, si on parvient à modifier son climat dans ce sens, elle de- 
viendra à coup sûr une des plus florissantes colonies de la 
terre. 

Toute la question est là, mais par quel moyen obtiendra-t-on 
ce résultat si désirable? Il n'y a qu'une réponse : ce sera par 
l'épargne rigoureuse de ce qui reste à l'Algérie de ses anciennes 
forêts; par la reconstitution de celles que l'incurie des hommes 
a l'ait disparaître ; par le reboisement de ses montagnes, prin- 
cipalement des hauts plateaux qui la séparent de la région 
saharienne, et aussi par une abondante plantation d'arbres 
dans ses plaines. Il faut que le colon ait toujours à sa portée le 
bois dont il a besoin pour ses constructions, son outillage 
agricole et même pour son ménage, sans avoir à le demander 
aux garrigues voisines qui redeviendront des bois et même des 
futaies quand on aura cessé de les dévaster. Couverte d'une 
épaisse végétation arborescente , l'Algérie verra son climat 
s'améliorer, la chaleur devenir plus supportable, les vents 
perdre de leur violence et la pluie revenir plus abondante et 
plus fréquente. En même temps les eaux pluviales mieux rete- 
nues dans le sol en conserveront plus longtemps la fraîcheur. 
Du même coup encore on verra disparaître les flaques d'eau 
croupissante qui engendrent la fièvre, et ces terribles inon- 
dations qui, de loin en loin, ravagent les terres cultivées, en- 
traînant et noyant hommes et bestiaux. 

Là est véritablement l'avenir de l'Algérie, et bien peu clair- 
voyant serait celui qui ne l'apercevrait pas. Mais le reboisement 
de vastes étendues de pays montagneux est une œuvre de 
longue haleine, peut-être cependant moins longue et moins 
difficile qu'elle n'apparaît au premier abord, car la nature ici 
fait cause commune avec l'homme. Elle-même travaille sans 
cesse à rétablir la végétation partout où elle trouve un reste 
de terre et d'humidité, en y faisant naître un buisson d'abord, 
puis un arbre. Il n'y aurait souvent qu'à la laisser faire sans 
la contrarier; mais, si elleestaidée, elle paye au centuple celui 
qui la seconde. En tout pays et sous toutes les latitudes, à 
l'exception des pôles, elle a prodigué les plantes les mieux ap- 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 367 

propriées aux conditions locales d'existence, et c'est à celles-là, 
avant toutes les autres, qu'il faut s'adresser pour refaire des 
bois là où il n'en existe plus. En fait d'essences indigènes, 
l'Algérie est bien douée ; elle possède des Chênes (Quercus 
Mirbeckii, Q. castaneœfolia, Q. ilex, Q. ballota, Q.suber), des 
arbres résineux (Cedrus Libani, var. at/antica, Pùius halepen- 
sis, P.pinasler, Abies Pinsapo, Jimiperus thurifera, etc.), des 
Erables (Acer obtusifolium, A. monspessulanum), des Frênes 
(Fraxinus australis, F. dimorpha) et beaucoup d'autres arbres 
et arbrisseaux, dont il serait trop long de donner la liste. J'en 
excepte un seul, le Térébinthe de l'Atlas (Pistacia atlantica), 
qui est, d'après M. Ernest Cosson, la véritable essence fores- 
tière des hauts plateaux, et celle qui frayera la route aux autres 
dans cette région déserte et désolée. 

Cependant, bien avant que cette vaste opération soit accomplie, 
il faut que l'Algérie trouve chez elle tout le bois réclamé par les 
besoins de sa population croissante, et cela dans le moindre 
laps de temps possible. Elle y parviendra en multipliant les 
essences de croissance rapide. Or, de tous les arbres aujourd'hui 
connus, il n'en est point qui, dans un temps donné, produisent 
autant de matière ligneuse que certains Eucalyptus. On peut, 
par exemple, sans la moindre exagération, évaluer la produc- 
tion en bois de YE. globulus à quatre fois celle d'un chêne de 
nos climats dans un même nombre d'années et à égale fertilité 
du terrain. Ainsi, à vingt-cinq ans, un arbre de cette espèce 
équivaut à un Chêne de cent ans; c'est une économie de trois 
quarts de siècle, avantage inappréciable dans la vie d'un 
homme. Remarquons d'ailleurs qu'il ne s'agit pas seulement 
de satisfaire à des besoins locaux ; il faut aussi songer à l'expor- 
tation. Le mal dont souffre la France est commun à toute 
l'Europe, et il pèse surtout sur les Etats maritimes , 
obligés aujourd'hui d'importer à grands frais les bois d'œuvre 
nécessaires à leurs constructions navales. Eh bien, l'Algérie, 
si on le veut sérieusement, pourra, à l'aide des Eucalyp- 
tus, devenir la grande pourvoyeuse de l'Europe occidentale, 
et ce sera par centaines de millions que s'évalueront 



368 CH. NAUD1N. 

ses revenus dans un avenir relativement très rapproché (1). 

Il n'y a guère, jusqu'ici, que deux espèces d'Eucalyptus qui 
aient fixé l'attention des colons algériens, YE. globulus et 
YE. resiniferaÇZ), et encore avec une grande prédominance du 
premier sur le second, parce que sa croissance est plus rapide, 
mais ce ne sont pas les seuls à utiliser pour la production du 
bois. D'autres espèces, non moins recommandables, croissent 
tout aussi vite que YE. globulus et arrivent aux mêmes propor- 
tions. Nous en possédons quelques exemplaires remarquables 
à la villa Thuret, mais trop jeunes encore pour pouvoir être 
déterminés spécifiquement sans risque d'erreur, aussi m'abs- 
tiendrai-je d'en parler dans ce premier mémoire. Je rappelle 
d'ailleurs qu'au point de vue qui nous occupe, toutes les espèces 
d'Eucalyptus n'ont pas les mêmes propriétés; qu'elles ne sont 
pas également propres aux mêmes usages et qu'elles ne s'ac- 
commodent pas non plus des mêmes natures de sols. Il y aura 

(1) Une autre raison pour développer en Algérie la production forestière et 
qui, après les récentes catastrophes de Chio et d'ischia, ne peut échapper à 
personne, est de se mettre en garde contre les tremblements de terre, en 
construisant autant que possible les maisons en bois, ou en y prodiguant le 
bois de manière à maintenir la maçonnerie et à en empêcher l'écroulement. 
C'est la précaution qui devrait être prise dans tous les pays sujets cà ces commo- 
tions du sol et l'Algérie est du nombre. Il n'y a pas encore un siècle, car c'était 
en 1790 et 17!)1, deux formidables tremblements de terre ont renversé la ville 
d'Oran et enseveli sous ses ruines des milliers de personnes. La garnison espa- 
gnole presque tout entière y a péri, et c'est à la suite de ce désastre que la 
ville a été réoccupée par les Arabes, qui l'ont gardée jusqu'à l'arrivée des 
Français. 

Depuis cette époque, l'Algérie a éprouvé plusieurs tremblements de terre, 
et, sans remonter plus haut que l'année 1825, la ville de Blidah s'est écroulée 
sur ses habitants. Ces redoutables accidents se reproduiront un jour ou l'autre, 
on n'en peut guère douter, cl leur gravité autant que leur soudaineté doivent 
nous tenir sans cesse en éveil. Aucune industrie humaine ne peut les maîtriser, 
mais on peut en éviter les conséquences funestes' en substituant le bois à la 
pierre dans les constructions. Il est donc prudent d'avoir toujours sous la main 
la quantité de bois nécessaire pour parer à toutes les éventualités, et on y par- 
viendra en multipliant les arbres de haute futaie partout où existeront des 
centres de population. 

(2) C'est avec doute que je nomme ici, d'après divers agriculteurs, YE. resi- 
iiifcra, car presque partout on le confond avec YE. rostrata. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 369 

donc encore bien des recherches à faire, bien des tâtonnements 
à risquer dans la culture des Eucalyptus pour être renseigné 
sur ces divers points, mais la première question qui se présente 
est d'en reconnaître les espèces et de bien saisir leurs carac- 
tères distinctifs. C'est ce que j'ai essayé de faire dans ce travail 
en m'aidant de mes propres observations et peut-être davan- 
tage encore de celles d'autrui. S'il peut être de quelque utilité, 
je me trouverai suffisamment payé de ma peine. 

SECONDE PARTIE. 

DESCRIPTION DES ESPÈCES D'EUCALYPTUS ARRIVÉS A L'ÉTAT 
ADULTE EN FRANCE ET EN ALGÉRIE. 

L'usage des diagnoses latines étant devenu général en bota- 
nique, je crois devoir m'y conformer dans cette seconde partie 
de mon travail, non seulement parce que le latin est aujour- 
d'hui la langue scientifique universelle, mais aussi, et princi- 
palement, parce que les mots usités dans les descriptions ont 
acquis conventionnellement un sens précis, qui exprime clai- 
rement et brièvement ce que l'on veut dire. Tout le monde 
admet qu'une diagnose latine, exacte et bornée à ce qu'il y a 
d'essentiel, fait souvent mieux saisir les caractères des espèces 
que de longues descriptions dans une langue vivante, ordinai- 
rement moins façonnée à cet emploi spécial. D'un autre côté, 
je ne dois pas perdre de vue que si ce travail va principalement 
à l'adresse d'un public peu familiarisé avec les formules de la 
science, il aura aussi, je l'espère du moins, quelques lecteurs 
parmi les botanistes de profession, en France et à l'étranger. 
C'est donc exclusivement pour eux que j'ajoute à mes descrip- 
tions françaises, mais comme simple accessoire, quelques 
phrases descriptives dans une langue à laquelle tous sont 
habitués. 



6 e série. Bot. T. XVI (Cahier n° ti) 4 . 



"24 



370 



CH. V1IIHV 



EUCALYPTUS. 

Flores tetra-penta-hexameri ; calyce rarissime breviterque 
dentato, limbo sœpius in calyptràm tenuem mature sphacela- 
tam et caducam conflato, tubo persistente diversifbrmi. Co- 
rolla in operculum mutata, tubo calycino continua, sub an- 
thesi circumscissa et decidua. Stamina sœpius numerosissima, 
fere semper omnino libéra, antheris bilocularibus apice bipo- 
rosis aut longitudinaliter birimosis. Ovarium tubo calycino 
magis minusve adhœrens, 3-5-loculare, rarius 6-loculare, 
stylo filiformi, stigmate nunc punctiformi nunc modice dila- 
tato aut peltato. Capsula sœpissime in tubo inclusa, rarius 
semilibera et exserta, loculis apice dehiscentibus. Semina ut 
plurimum numerosa, irregularia, maxima parte efœta. 

Arbores aut arbusculœ sœpe biformes, id est secundum œta- 
em facie et habita diversœ; foliis nunc oppositis, imo [sed ra- 
rissime) ternatis, prœcipue in œtate primaria, nunc altemis et 
tune sœpius lanceolatis, raro per paria basi connatis, limbo ma- 
gis minusve coriaceo, glandulis oleoso-resinosis consperso, haud 
raro glaucescente aut pruinoso-albicante ; floribus axillaribus, 
sœpius in umbellulas pedunculatas digestis, rarius ad apices 
ramorum corymbosis paniculatisvc; fructibus maturis sœpe 
sublignosis. 

Les trente et une espèces d'Eucalyptus ici décrites peuvent 
être classées ainsi qu'il suit, en prenant l'inflorescence pour 
caractère principal : 

a. Fleurs solitaires, axillaires, mitantes E. tetraptem. 

b. Fleurs en cymes triflores, axillaires, quelquefois soli- 
taires par avortement des deux autres. 

1. Étamines (distribuées en 4 phalanges, bord du calice 

quadrilobé E. erythrocorys. 

2. Étamines uniformément distribuées; bord du calice 
tronqué sans lobes. 

E. Preissiana. 

■J- Fruits gros (presque du volume d'une noix). . . E. megacarpa. 

( E. globulus. 



MÉMOIRE SUR LES EUGALYPTUS. 371 

ff Fruits petits (à peu près de la grosseur d'un 
pois) E. viminahs. 

c. Fleurs en ombelles axillaires, ordinairement 3-flores, 
quelquefois 5-7-flores, longuement pédonculées et nu- 
tantes E. longifolia. 

d. Ombelles axillaires, normalement septiflores. 

1. Opercule plus long que le tube du calice; étamines { E. occidentalis. 
droites dans le bouton {E. obcordata. 

/ E. gracilis. 

2. Opercule plus court ou à peu près de même Ion- 1 E. melliodora. 
gueur que le lube du calice; étamines infléchies E. Gunnj.L 
dans le bouton I E. goniocalyx. 

E. coccifera. 

j E. iereticornis. 

e. Ombelles axillaires, souvent 7-flores, mais où le nombre \ ^ l euC0X Ul° n - 
, „ . , m . i , { E ruais. 

des fleurs peut varier de / a 11 1 „ , . 

t E. botryoïdes. 

\ E. diversicolor. 

t. Ombelles axillaires pluriflores, pouvant porter jusqu'à 
25 fleurs ou plus : 

1. Opercule i à 5 fois plus long que le tube du calice; ^ E. cornuta. 
étamines droites dans le boulon ( E. Lehmanni. 

E. robusta. 
E divefsifolïa. 

2. Opercule à peu prés de même longueur que le tube \ E obliqua. 
du calice, ou plus court que lui; étamines infléchies ( E. amygdalina. 
dans le bouton / E. rostrata. 

E. Risdoni. 
E. concolor. 

Inflorescence en panicules ou en corymbes terminaux, 
par le rapprochement des ombelles 3-5-7-flores. 

1. Fruits gros (volume d'une noix moyenne) E. calophylla. 

2. Fruits petits (volume d'un grain de poivre ou d'un ^' E. polyanthcma. 
petit pois) ( E. cinerea. 

Ce tableau synoptique ne s'applique qu'aux trente et une 
espèces décrites dans ce mémoire. Avec un plus grand nombre 
il devrait être modifié. Peut-être alors conviendrait-il de 
prendre, pour point de départ, un autre caractère que l'inflo- 
rescence. 



372 



Cfll. v\u>sv 



a. — Fleui's solitaires, axillaîrcs, mitantes. 

1. EUCALYPTUS TETRAPTEiU. 

Turezaninow, in Bull. Soc. nat. Moscou, 1849, II, p. 22; F. von Millier, 
Fragm., Il, p. 34; Centham, Flor. Austr., III, p. 228; Mûller, Eucalypto- 
graphia, fasc. Il, n° 10. — E. acutangula; Turczanin., Bull, de l'Acad. 
des se. de Saint-Pétersbourg, 1852, p. 418. 

E. fruticosa; ramis supremis angulatis; foliis alternis, 
petiolatis, ovali-lanccolatis aut lanceolato-subfaleatis, sœpe 
apiculalis, insigniter coriaceis et rigidis ; fïoribus (pro génère 
magnis) in axillis foliorum solitariis, cernuis, pedunculo 
applanato-dilatato ; ealyce aeute quadrangulo aut fere qua- 
drialato, breviter 4-dentato; operculo conico quam tubus 
calycinus breviore et angustiore; staminibus in alabastro 
introflexis, rubi is ; capsula profunde inclusa, 4-loeulari ; semi- 
nibus angulato-pyramidatis, exappendiculatis. 

Buisson de 3 à 4 mètres, dont je ne connais pas l'état juvénile, 
mais que j'ai trouvé adulte et fleurissant dans la collection de M. Cor- 
dier à la Maison-Carrée, près d'Alger. Il est remarquable par l'épais- 
seur et la raideur de ses feuilles, longues de 8 à 12 centimètres, 
larges de 2 à 3, luisantes sur les deux faces, et surtout par la confi- 
guration de ses grosses fleurs à étamines rouges ou roses, solitaires 
et pendantes à l'extrémité d'un large pédoncule aplati et recourbé. 
Ces Heurs ont à peu près la grosseur de celles de YE. globulus, mais 
avec le tube calicinal plus allongé; ce tube présente la forme d'une 
pyramide renversée, à quatre angles très saillants et tranchants, et 
qui se terminent par quatre petites dents sur le contour du bord 
supérieur. L'opercule, beaucoup plus étroit et plus court que le 
calice, est en forme de pyramide quadrangulaire surbaissée, dont 
les angles correspondent à ceux du tube calycinal. Le fruit, qui con- 
serve la forme du calice, devient dur et ligneux en mûrissant, et la 
capsule, qui y est profondément incluse, s'ouvre par quatre petites 
valves qui n'atteignent pas le bord supérieur du calice. 

Par sa petite taille, son feuillage ferme et luisant et surtout par ses 
fleurs curieuses de l'orme et brillantes de coloris, YE. tetraptera mé- 
rite une place dans nos jardins d'agrément; ce sera probablement le 
seul service à en attendre. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 



373 



b. — Fleurs en cymes triflores, a.villaires, quelquefois 
solitaires par aTortenieut des deux autres. 

1° Etamines en quatre phalanges; bord du calice prolongé en 
une membrane quadrilobée. 

2. EUCALYPTUS ERYTHROCORY'S. 

F. von Miiller, Fragm., II, p. 38; Eucalyptographia, fasc. I, n° 2; Bentham, 
Flor. Austr., III, p. 258. 

E. arbuscula aut frutex raagnus; foliis (etiam in planta 
adulta) suboppositis, pe Liolatis, anguste lanceolatis, magis 
minusve falcatis, rigidis ; umbellis axillaribus, 3-lloris, pedun- 
culo communi complanato ; lloribus (pro génère magnis) pe- 
dicello pariter applanato suffultis ; ealyce obverse pyramidali, 
tetrahedro, 4-dentato, longitudinaliter sulcato ; operculo de- 
presso, corrugato, apiculato, rubro ; staminibns in phalanges 
quatuor cum lobis calycinis alternantes aggregatis, luteis aut 
aliquando purpurascentibus ; fructu maximo , obovoideo- 
truneato, lignoso, obtuse angulato; capsula superne exserta 
et applanata, 4-loculari, breviter 4-valvi. 

Cette espèce, remarquable et facile à distinguer de toutes les 
autres, ne m'est connue que par un seul exemplaire adulte et fleuris- 
sant de la collection de M. Cordier. C'est un petit arbre de 4 à 
5 mètres, à rameaux rougeâtres, à longues feuilles lancéolées etacu- 
minées, un peu courbées en faux, sinon tout à fait opposées, du 
moins fort rapprochées par paires. Les fleurs, au nombre de trois au 
sommet d'un pédoncule robuste, très aplati et un peu moins long- 
que le pétiole de la feuille adjacente, sont à peu près de la grosseur 
de celles de YE. globulus. L'opercule, très déprimé, beaucoup plus 
court que le tube du calice, oblusément carré comme lui, présente 
quatre rides qui vont se rejoindre au centre, où elles se prolongent 
en une petite tubérosité ou apicule obtus. Cet opercule est rouge ou 
rougeàtre, ce qui a valu à l'espèce le nom qu'elle porte. La forme du 
calice est insolite dans le genre ; ses quatre angles principaux se ter- 
minent chacun par une courte dent et, après la chute de l'opercule, 
son bord supérieur s'étale en une sorte de membrane à quatre lobes 
obtus qui alternent, avec les dents dont il vient d'être parlé et aussi 
avec les quatre phalanges ou groupes d'élamines ; ces dernières sont 
tantôt jaunes, tantôt orangées ou même purpurines. Le fruit est remar- 



374 ch. v\ii»iv 

quable par sa grosseur, qui dépasse souvent celle d'une forte noix; 
il est obovoïdeou en pyramide renversée, aussi large que long, relevé 
dans le sens longitudinal de douze angles presque effacés, et terminé 
supérieurement par la capsule aplatie et s'ouvrant par quatre valves 
plus courtes que la distance qui les sépare du pourtour calicinal, 
dépouillé alors de son prolongement membraneux. Les graines fer- 
tiles sont beaucoup plus grosses que les graines avortées. 

L'E. erythrocorys ne peut être chez nous qu'un simple arbrisseau 
d'ornement. 

2° Élamines uniformément distribuées; bord du calice tronqué, 

sans lobes. 

f. — Fruits presque de la grosseur d'une noix. 

3. EUCALYPTUS PBEISSIANA. 

Schauer, in Lehm. Plant. Preiss., I, p. 131 (1844); Hooker, Bot. Mag., lab 
4266; Ferd. v n Mùller, Fragm., II, p. 38; Eucalyptographia, fasc. VIII, 
n° 5. — E. plurilocularis Mùll. anterius in Fragm., II, p. 70. 

E. arbusc.ula aut frutex, ramulis compresso-tetragonis ; 
foliis approximalo-suboppositis oppositisve, petiolatis, ovali- 
oblongis, sa>pius obtusis, coriaceis rigidisque; cymis axilla- 
nhus, trifloris, pedunculo commurri complanatoet marginibtis 
subalato ; floribus singulis sessilibus, tubo calycino obverse 
conico, opereulo hemisphaerico obtuso aut breviter apiculato; 
staminibus luteis; fructu turbinato, sublignoso, extus la?vi ; 
capsula inclusa, saepius 5-loculari, valvis brevibus deltoideis 
aperla ; semiriibus exappendiculatis. 

Arbrisseau de h à 5 mètres, mais fleurissant sous une moindre 
taille, et que je n'ai encore vu adulte, comme les précédents, que 
dans la collection de M. Cordier, près d'Alger. Ses feuilles, raides et 
coriaces, longues de 7 à 10 centimètres sur 2 à 3 de largeur, et tou- 
jours pétiolées, sont tantôt opposées, tantôt presque opposées par 
rapprochement. Les fleurs, normalement au nombre de trois, et ses- 
jsiles au sommet d'un robuste pédoncule commun, aplati et plus 
court que le pétiole de la feuille adjacente, sont presque aussi grosses 
que celles de VE. globulus, mais avec une forme sensiblement diffé- 
rente et sans pulvérulence. Le tube du calice est obovoïde-conique 
ou en cône renversé, lisse à l'extérieur comme l'opercule, qui est 
bombé, hémisphérique, obtus ou courtement apiculé. Le fruit, 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 375 
ligneux et dur, de forme obconique, largement ouvert au sommet, 
avec un rebord épais, approche pour la grosseur d'une noix 
moyenne. Les graines fertiles, peu nombreuses, sont grosses pour le 
genre, de forme irrégulière et sans appendices. 

VE. Preissiana n'a pour nous d'autre intérêt que comme arbris- 
seau décoratif par son feuillage persistant et par ses fleurs (filets des 
étamines) d'un jaune pâle. Sa petite taille permettra de l'élever en 
caisse dans une orangerie de moyenne hauteur; on en trouve une 
bonne figure coloriée dans le Botanical Magazine, pl. 4266. 

4. EUCALYPTUS MEGACARPA. 

F. von Millier, Fragm. phytogr. austr., II, p. 70 (1860): Eucali/ptographia, 
fasc. VI, n° 3; Benth., Flor. Austr., III, p. 232. 

E. arborea, ut plmïmum mediocris altitudinis ; foliis (in 
arbore adulta) altérais, petiolatis, ovato-lanceolatis lanceola- 
tisve, rectis aut modice falcatis. rigidulis; umbellis axilla- 
ribus trifloris, pedunculocommunibreviusculo apice dilatato; 
floribus singulis sessilibus , majusculis , ealyce turbinato , 
operculo ferehemisphœrico etapiculato ; fructu hemisphcerico- 
truncato, capsula tubum calycinum paulo superante, appla- 
nata, lignosa, 5-6-loculari, valvis brevibus obtusis adpressis 
aperta. 

Cette espèce a quelque analogie avec VE. globulus, dont il sera 
d'ailleurs facile de la distinguer aux caractères suivants. Ce n'est 
plus un grand arbre comme ce dernier ; rarement elle atteint 20 à 
25 mètres de hauteur, souvent même elle s'arrête à la taille d'un 
grand arbrisseau. A l'état juvénile sa tige et ses rameaux sont cylin- 
driques ou à peine et obtusément anguleux, sans efflorescence 
blanche comme dans 1\E. globulus. Les premières feuilles (huit ou 
dix, plus ou moins) sont opposées, sessiles, elliptiques, un peu 
grandes, d'un vert foncé ou à peine glaucescentes ; celles qui suivent 
deviennent insensiblement ovales ou ovales-lancéolées en même 
temps qu'alternes et pétiolées. De plus en plus aussi elles tendent à 
placer leur limbe dans un sens vertical. A l'âge tout à fait adulte 
elles sont plus étroites, légèrement courbées en faux et un peu lui- 
santes sur les deux faces. 

Les fleurs sont de moitié moins grosses que celles de VE. globulus, 
qui d'ailleurs varie notablement sous ce rapport, ainsi que nous le 
verrons plus loin; elles sont normalement au nombre de trois et ses- 



376 ch. \\m»iv 

siles au sommet de leur pédoncule commun, qui est très élargi du 
haut et plus court que le pétiole de la feuille adjacente. Le tube du 
calice et l'opercule sont presque lisses ou très finement rugueux; 
dans aucun cas ils ne sont relevés de côtes et d'aspérités comme 
dans YE. globulus, et sont dépourvus de l'efflorescence cireuse qui 
blanchit ceux de ce dernier. Le fruit est presque aussi gros que celui 
de Fi?, globtilus, mais plus court, plus hémisphérique et surtout plus 
lisse. La capsule fait une légère saillie au-dessus du pourtour calici- 
nal, et, comme ses valves sont courtes et s'écartent seulement à la 
maturité sans se redresser, il en résulte une déhiscence en forme 
d'étoile à cinq ou six branches et qui est très caractéristique. 

D'après le baron Ferdinand Muller, on aurait quelquefois rencontré 
des sujets d'E. megacarpa hauts d'une trentaine de mètres; lui-même 
en a mesuré dont le tronc avait, au niveau du sol, jusqu'à 1 mètre de 
diamètre, mais ces grands échantillons ne se montrent que dans les 
sols exceptionnellement fertiles et naturellement irrigués. Nous man- 
quons de renseignements sur les usages auxquels son bois pourrait 
être employé. Sa croissance d'ailleurs est assez lente, si nous en 
jugeons par les jeunes exemplaires que nous possédons à la villa Thu- 
ret. L'arbre à peu près adulte, fleurissant et mûrissant des graines, 
existe dans la collection de M. Cordier et aussi dans celle du baron 
Vincenzo Ricasoli, près de Florence. 

5. EUCALYPTUS GLOBULUS. 

Labillardière, Voyage, t. I, p. 153, tab. 13, et Plant. Nov. Holi, II, p. 121 ; 
De Candolle, Prodr., III, p. 220; Benth., Flor. Austr., III, p. 225; F. von 
Mùl!., Eithbgr. suppl., tab. XVI, et Eucalyptographia, fasc. VI, n° 2, mul- 
tisque aliis locis. 

E. arborea, ingens; cortice vetustiore in pannos secedente; 
foliis (in arbore adulta et florente) coriaceis, ovaio-lanceola- 
tis, lanceolatisve, falcatis, acutis; inflorescentia axillari, nunc 
1-flqra nnnc 3-flora, subsessili aut breviter pedunculata, ala- 
bastris turbinatis sœpius 4-angulatis autcostatis, verrucosis, 
prninoso-albentibus ; opercnlo depresso, umbonato; floribus 
pro génère magnis ; fructu turbinato; capsula sursum appla- 
nata, orarn calycinam attingente, sœpius 5-loculari. Semina 
angulata, irregularia, exappendiculata. 

Arbre de très grande taille, de croissance rapide et essentiellement 
bifortne. A l'état, juvénile, c'est-à-dire pendant les deux ou trois pre- 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. o77 

mières années; c'est un arbrisseau de forme pyramidale, à rameaux 
étalés, tétragones et même presque quadriailés, pruineux et blan- 
châtres comme les feuilles, qui sont opposées, sessiles, embrassantes 
par leur base, ovales ou ovales-oblongues, et qui exhalent par le frois- 
sement une forte odeur de camphre. A l'état adulte, les rameauxsont a 
peine anguleux ou presque cylindriques; les feuilles alternes, pétio- 
lées, ordinairement grandes (20 à25 et quelquefois 30 centimètres de 
longueur sur 3 à 5 de largeur), épaisses, coriaces, falciformes, d'une 
verdure grisâtre, mais non pruineuses ni aussi odorantes que celles 
du premier âge. L'inflorescence est normalement une cyme triflore, 
presque sessile, mais souvent elle se réduit à une seule fleur, qui est 
relativement très grosse. Le bouton, en forme de toupie, plus ou 
moins anguleux ou verruqueux, pruineux et blanchâtre, est couvert 
par un large opercule déprimé surmonté d'une protubérance plus ou 
moins saillante et obtuse. Les fleurs ouvertes, larges de 2 à 3 centi- 
mètres, sont blanches, niais fréquemment elles prennent une teinte 
rosée en vieillissant. Le fruit mur, qui n'est guère plus gros qu'au 
moment de la floraison et qui conserve la même forme, est dur et 
ligneux. La capsule, très aplatie en dessus, affleure le bord épaissi 
du calice et s'ouvre par quatre ou cinq fentes, quelquefois par six, 
qui correspondent à autant de loges ovariennes. Une noix moyenne, 
qui serait coupée transversalement par le milieu, donnerait, par cha- 
cune de ses moitiés, une idée très approchée de la grosseur de ce 
fruit. Les graines fertiles sont noires, anguleuses, de forme irrégu- 
lière et sans appendices. A leur volume et à leur couleur foncée on 
les distingue aisément des fausses graines, beaucoup plus étroites et 
de couleur roussâtre. 

UE. globulus, l'arbre classique du genre et qui, pour bien des per- 
sonnes encore, représente le genre tout entier, est une des espèces 
dont le développement est le plus rapide. Dans un sol de qualité 
moyenne, profond et conservant en toute saison un peu d'humidité, 
il atteint aisément 15 à 16 mètres de hauteur en dix ou douze ans. 
A vingt-cinq ans, sa taille a presque doublé, et la circonférence du 
tronc, à hauteur d'homme, peut dépasser 3 mètres. Certains indivi- 
dus commencent à fleurir à la quatrième ou à la cinquième année; 
d'autres ne le font que plusieurs années plus tard. En arrivant à ce 
que nous appelons l'âge adulte, soit vers cinq ou six ans, VE. globu- 
lus, comme beaucoup d'autres de ses congénères, se dépouille des 
couches extérieures de son écorce, qui se détachent en grandes 
loques roussâtres ou de couleur cannelle et laissent le tronc parfaite- 
ment lisse. Suivant le lieu où il croît, suivant qu'il est isolé ou planté 
en massif, l'arbre prend une forme trapue par le développement 



378 en. vu»!*. 

exagéré des branches latérales, ou une forme élancée, rectiligne, 
sans grosses branches, beaucoup plus avantageuse que la première 
pour la production du bois d'oeuvre; c'est elle d'ailleurs qui est la 
plus ordinaire, même quand les arbres sont plantés isolément; néan- 
moins il y aurait tout avantage à ce qu'ils fussent rapprochés les uns 
des autres, à des distances suffisantes toutefois, pour se défendre 
mutuellement contre les vents et pour modérer le développement des 
branches sans nuire à celui de la tige. 

On ne sait pas encore exactement à quel âge correspond la maturité 
du bois deYEucalijptus globulus, ou, en d'autres termes, quelle serait 
l'époque la plus favorable pour l'exploitation d'un massif de cette 
essence. Il est évident que, coupé trop jeune, le bois incomplète- 
ment formé ne peut pas avoir les qualités qui le distingueront plus 
tard, la dureté, la densité, la longue résistance aux agents de destruc- 
tion. On a cependant quelques raisons de croire que des arbres arri- 
vés à leur vingtième année fourniraient une exploitation avantageuse. 
A six ou sept ans, un E. globulus bien venu peut donner une solive 
ou un poteau de télégraphe électrique, mais il faudrait l'injecter de 
créosote ou de sulfate de cuivre pour en prolonger la durée. 

C'est un des premiers Eucalyptus qui aient été introduits en Eu- 
rope et celui qui est aujourd'hui cultivé sur la plus vaste échelle; il 
abonde dans la basse Provence, de Toulon à Menton, en Espagne, 
en Italie, dans le nord de l'Afrique et jusqu'en Californie, où d'im- 
menses plantations en ont été faites. Il en existe quelques sujets 
isolés en Roussillon, mais il y souffre du froid au nord de Perpignan, 
et on a vainement tenté de le naturaliser aux alentours de Narbonne, 
à Béziers, à Montpellier, à Cette, à Bordeaux, etc. Dans toutes ces 
localités il succombe à la gelée. En somme, il n'a réussi et ne peut 
réussir que là où l'oranger passe impunément l'hiver à l'air libre et 
où le thermomètre centigrade ne descend que rarement à 6 ou 7 de- 
grés au-dessous de zéro. 

A tout prendre, VE. globulus est un arbre précieux, et la réputa- 
tion qu'on lui a faite d'assainir les pays insalubres el d'empêcher le 
développement des fièvres palustres, si elle a été un peu exagérée, 
n'est cependant pas tout à fait usurpée. La puissante succion exercée 
par ses racines dans les terres imbibées d'eau stagnante ne saurait 
rester sans effet, et on en a eu souvent la preuve en Algérie; on croit 
même que les émanations balsamiques qu'il répand dans l'air ont le 
pouvoir de détruire les miasmes qui naissent des sols marécageux; 
ce point toutefois reste à vérifier. Ce qui parait mieux établi, c'est la 
propriété antifébrile des infusions de ses feuilles, signalée pour la 
première fois par un médecin espagnol, le D' Tristany, et confirmée 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 379 
depuis par beaucoup de médecins français et étrangers, parmi les- 
quels il suffira de citer les D rs Brunei (de Toulon), Gimbert (de Can- 
nes), Carlotti et Tedeschi (d'Ajaccio), Bertherand et Miergues (d'Al- 
ger), Gubler (de Paris), Castan(de Montpellier) et Lorinser, devienne 
en Autriche (1). La pharmacie ne pouvait pas manquer de s'emparer 
de ce nouveau médicament, qu'elle a exploité sous diverses dénomi- 
nations. Les vertus curatives de l'Eucalyptus avaient même tellement 
frappé les esprits, qu'on a préconisé, comme remède aux phtisies 
commençantes, le séjour dans des bosquets d'Eucalyptus. Quoique 
l'expérience n'en ait pas été faite, il n'est pas déraisonnable de pen- 
ser que les émanations de ces arbres exerceraient sur les malades la 
même influence salutaire que celles des forêts d'arbres résineux. Tou- 
jours est-il que les huiles essentielles des Eucalyptus sont éminem- 
ment antiseptiques, et qu'elles peuvent être employées dans les 
hôpitaux aux mêmes usages que l'acide phénique et la créosote. De 
nouvelles expériences nosocomiales confirmeront peut-être ces pre- 
mières vues (2). 

(1) La première idée de faire servir les Myrtacées d'Australie, et en particu- 
lier les Eucalyptus, à l'assainissement des pays marécageux et fiévreux, est due 
à un riche colon de la Nouvelle-Galles du Sud, sir William Mac-Arthur, de 
Sydney, qui, dès 1861, exposa ses vues sur ce point dans une lettre adressée à 
M. Decaisne, alors professeur de culture au Muséum d'histoire naturelle. J'ai 
publié la traduction de cette lettre dans la Revue horticole de la même année, 
p. 205. 

Après M. Mac-Arthur, ou peut-être en même temps, M. Ferd. Mùller, directeur 
du Jardin botanique de Melbourne, conçut les mêmes idées, et, avec une persé- 
vérance et un dévouement au-dessus de tout éloge, il distribua en France, en 
Algérie et ailleurs, d'immenses quantités de graines d'Eucalyptus, soit direc- 
tement, soit par des intermédiaires plus ou moins intéressés. Parmi ces der- 
niers, nous devons citer M. flamel, qui a activement secondé M. Ferd. Mùller en 
Algérie. N'oublions pas cependant que, si l'attention a été éveillée sur l'utilité 
des plantations d'Eucalyptus en Algérie et en Europe, et si elles y ont été pos- 
sibles, c'est avant tout et presque uniquement à l'illustre et généreux botaniste 
de Melbourne que nous le devons. 

(2) Si la nouvelle théorie microbienne de la phtisie se confirmait, on y trou- 
verait peut-être l'explication des bons résultats qu'on a obtenus quelquefois, 
dans le traitement de cette cruelle maladie, des produits résineux de nos coni- 
fères et de quelques autres arbres. Bien des médecins croient aujourd'hui à la 
contagion de la phtisie, et d'habiles observateurs micrographes affirment avoir 
découvert le microbe, de nature végétale (?), qui la produit. Des expériences 
répétées, faites sur divers animaux, d'après les méthodes inventées par M. Pas- 
teur, semblent ne pas laisser de doute sur la transmissibilité de la maladie par 
ce micro-organisme. Si les diverses préparations de la résine et du goudron 
ont réellement le pouvoir de le détruire, il n'est pas impossible qu'on trouve 



380 en. wnuv 

L'E. globulus arrive, avec les années, à la taille colossale de 70 à 
90 mètres et quelquefois davantage, car les voyageurs qui ont par- 
couru la Tasmanie en citent de plus de 100 mètres. Cependant, si 
fortes que soient ses proportions, il est encore dépassé, au dire de 
M. Ferdinand Miïller, par quelques autres espèces, telles que VE. vi- 
minalis, VE. amygdalina et VE. diversicolor ; mais il a sur eux l'avan- 
tage de croître plus rapidement et de mieux s'accommoder de toutes 
les natures de sol, hormis les terrains salés ou ceux qui renferment 
une trop forte proportion de chaux. Il aime les terres profondes et il 
préfère celles qui sont un peu humides aux sols arides et rocailleux; 
mais là encore, après avoir souffert pendant les premières années, il 
finit par prendre le dessus et arrive à des proportions considérables. 
C'est d'ailleurs une des espèces du genre les plus faciles à élever, une 
de celles dont le premier âge court le moins de risques, et le jeune 
plant, de quelque manière que le semis ait été fait, prospère égale- 
ment bien en pleine terre et en pots. Cette facilité de l'élevage a 
certainement contribué à sa multiplication par les horticulteurs mar- 
chands et à son adoption par les propriétaires amateurs. 

De même que la plupart de ses congénères, VE. globulus est sujet 
à varier; cependant ses caractères sont assez tranchés pour qu'on ne 
soit pas exposé à le confondre avec un autre. Sa variété la plus 
remarquable, parmi celles qui me sont connues, est celle qu'on 
trouve désignée, dans quelques jardins, sous le nom de pseudo-glo- 
bulus ; elle ne diffère du type que par la petitesse relative de ses 
fleurs et de ses fruits. Ces derniers, arrivés à maturité, n'ont guère 
que le volume d'une noisette ordinaire; pour tout le reste les deux 
arbres se ressemblent. Je n'insiste pas sur les petites variations indi- 
viduelles qui naissent sous l'influence de causes toutes locales, et qui 
sont surtout sensibles dans la période juvénile; cependant elles sont 
quelquefois si prononcées, qu'on a quelque peine, au premier abord, 
à reconnaître l'espèce. 

Tous les Eucalyptus contiennent du tannin dans leurs feuilles et 
dans leurs écorces, mais en proportions très différentes, suivant les 
espèces. Les écorces, qui se détachent naturellement du tronc et des 
branches, comme chez les E. globulus, viminalis, Gunnii, etc., 
pourraient être utilisées au tannage des cuirs, et cela avec d'autant 
plus de raison qu'on n'aurait que la peine de les ramasser à terre 
sans faire subir de mutilations aux arbres. Il semble donc qu'il y ait 
encore là une source de profit sur laquelle il n'est pas hors de propos 
d'appeler l'attention des arboriculteurs. 

un jour dans quelque espèce d'EucalypIus un médicament analogue, doué 
d'autant ou de plus d'efficacité. Il y a là un intéressant sujet de recherches. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 381 

VE. globuhis a été découvert en 1792, dans l'île de Van-Diemen, 
ou Tasmanie, par le voyageur français Labillardière, qui faisait partie 
de l'expédition envoyée à la recherche de Lapeyrouse. Depuis son 
introduction en Europe (1), il a fourni matière à un grand nombre 
de mémoires et de notes insérés dans les journaux d'agriculture et 
d'horticulture, et surtout dans les bulletins de la Société d'acclima- 
tation. Ces notes feraient un volume, et la liste en serait trop longue 
pour que je puisse la donner ici; je me contenterai de signaler au 
lecteur intéressé dans la question les opuscules suivants : La culture 
de VEucalyptus en Corse, deux brochures, l'une datée de 1866, 
l'autre de 1877, par le D r Regulus Carlotti; L 'Eucalyptus en Algérie, 
par M. Cordier, 1876; Boisements dans le désert et colonisation au 
moyen de VEucalyptus, 1869; Accroissement et valeur progressive de 
V Eucalyptus, 1871; Rôle de VEucalyptus en Algérie, 1876; Note sur 
VEucalyptus, 1878, par M. Trottier. On consultera encore avec fruit 
le Guide du planteur d'Eucalyptus, par M. Gerteux, membre de la 
Société d'agriculture d'Alger ; L Eucalyptus, son introduction, sa 
culture, ses propriétés, ses usages, par M. Raveret-Wattel, brochure 
qui a eu deux éditions ; L'Eucalyptus et ses applications indus- 
trielles, 1877, par M. Félix Martin, ingénieur des ponts et chaussées; 
L'Eucalyptus à la colonie des Trois-Fontaines, près de Rome, par 
M. E. Meaume. Parmi les mémoires écrits à l'étranger, je me borne- 
rai à citer les deux plus importants : L'Eucalyptus e Roma et La ma- 
laria in Italia, de M. le sénateur Torelli, un des plus ardents pro- 
moteurs de la culture des Eucalyptus dans les régions désolées par 
la fièvre en Italie. 

(I) On n'est pas exactement fixe sur la date de l'introduction de VEucalyptus 
globitlus dans les jardins de l'Europe; on sait seulement qu'en 1829 il était 
cultivé au jardiu botanique de Naples, dont le directeur, le baron Vincenzo 
Cesali, en avait reçu les graines du botaniste Denhardt. 11 y portait le nom 
d'E. gigantea, ce qui peut faire supposer qu'il y avait déjà atteint une taille 
considérable. Vers la même époque (en 1828), De Candolle décrivait, dans le 
tome III du Prodrome, p. 221, un E. glauca observé par lui dans le jardin du 
célèbre horticulteur parisien Noisette, et qui n'était, selon toute vraisemblance, 
que la forme juvénile de YE. globulus. On en peut dire autant de YE. perfo- 
liata, cité dans le Nomenclator botanicus de Steudel, et d'un autre E. perfo- 
liata décrit par Link dans YEnumeratio Horti Berolinensis, t. III, p. 31. A 
cette époque personne, ne soupçonnait encore l'importance que cet arbre devait 
avoir dans la culture industrielle; c'est seulement en 1852 que M. F. Muller, 
parcourant les forets d'Eucalyptus de la colonie de Victoria, reconnut la valeur de 
l'arbre et eut la première idée de le faire servir aux reboisements dans le midi 
de l'Europe. A partir de ce moment commencèrent les envois de graines de ce 
grand propagateur des Eucalyptus. 



382 CH. H AU DO. 

Ce qui nous intéresse le plus directement aujourd'hui dans la cul- 
ture des Eucalyptus, c'est la production rapide du bois, et, sous ce 
rapport, VE. globulus se place dans les premiers rangs (1). Son bois 
est compact, lourd, très fort et de longue durée quand il est arrivé à 
maturité ; ses fibres, entrelacées et plus ou moins spiralées, le rendent 
impropre h la fente, mais elles lui donnent une grande résistance 
qui en fait un bois précieux pour tous les emplois de grande char- 
pente, les constructions navales, le charronnage, etc. On a prétendu 
que, par suite de la disposition de ses fibres, il se prêtait mal aux 
ouvrages de menuiserie et d'ébénisterie ; mais un industriel de 
Ghoisy-le-Roi, M. Bouchereau, qui le premier en France en a fait 
l'essai, a démontré que ce reproche était sans fondement et qu'il 
suffisait de quelques précautions très simples pour rendre ce bois 
aussi facile à travailler que tout autre (2). A ces qualités ajoutons 

(1) Quelques autres espèces croissent presque aussi vite, peut-être même 
plus vite que le globulus. Nous en possédons une, à la villa Thuret, qui, à sa 
quatrième année, atteint déjà une dizaine de mètres de hauteur sur plus de 
0"\30 de circonférence à quelques centimètres au-dessus du sol, dépassant 
très notablement en taille et en grosseur les E- globulus de même âge. Ce bel 
arbre est resté .complètement indemne pendant les froids peu ordinaires de 
l'hiver dernier , qui ont maltraité plusieurs autres espèces d'Eucalyptus. 
Malheureusement, comme il n'a pas encore fleuri, il m'est impossible actuelle- 
ment d'en désigner l'espèce. 

(2) Voici ce que dit M. Bouchereau dans une lettre adressée à M. le secré- 
taire général de la Société d'acclimatation : « L'Eucalyptus est un arbre un peu 
tortillard, mais il n'est pas le seul qui ait ce défaut; le Poirier, entre autres, 
pousse presque toujours en spirale, ce qui ne l'empêche pas d'être employé 
dans la confection des meubles les plus riches. 

» Le Noyer et l'Acajou ont les fibres en contre-sens, comme l'Eucalyptus, et 
c'est ce qui en fait la valeur. 

» Le Sapin, un des bois les plus tendres, a aussi tellement de contre-sens, 
qu'il est presque impossible de raboter une planche de deux mètres sans 
changer le fil trois ou quatre fois, et les nœuds sont si durs, que bien des fois 
ils ont blessé et aveuglé les ouvriers qui les travaillaient. 

» Presque tous les bois ont leurs défauts, et il est toujours facile d'y remédier. 

» L'Eucalyptus pousse très vite; pendant celte croissance si prompte il fait 
une consommation d'eau énorme. 11 est donc très compréhensible que, si l'on 
abat ces arbres en pleine sécheresse et qu'on les laisse éxposés au vent et au 
soleil, complètement privés de leur nourriture essentielle, ils se détérioreront 
bien plus vite que les autres, car tout le monde sait que la végétation ne s'ar- 
rêtera pas immédiatement parce qu'ils sont séparés des racines, et que bien 
des fois des arbres ont donné des feuilles cinq ou six mois après leur abatage. 

» Mais si, au lieu d'abattre les arbres en été, on le fait en hiver, vers Noël 
par exemple, comme on doit le faire ordinairement quand la végétation est 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 383 
celle d'être un excellent combustible et, comme nous l'avons vu 
plus haut, la production du combustible est presque aussi importante 
aujourd'hui que celle du bois d'oeuvre. 

ff. — Fruits petits (à peu près de la grosseur d'un pois). 

6. EUCALYPTUS VIMINALIS. 

Labillardière, Plant. Nov. Holl., II, tab. 151 (ex Benthamio); DC. Prodr., III, 
p. 218; Benfh., Flor. Austr., III, p. 239 partim; F. Mùll., Fragm., II, p. 64, 
partira, et in Select Plants, 131. — E. pendula Hort. — Vulgo White gum 
tree et Manna gum tree. 

E. arborea, excelsa; cortice vetustiore in pannos delabente ; 
foliis anguste lanceolatis, rectis aut subfalcatis, penclulis; 
cymis axillaribus, breviter pedunculatis, ereclis, trifloris ; flo- 
ribus singulis subsessilibus , operculo apiculato; fructibus 
lsevibus, pyriformi-truncatis, crassitudine pisi minons ; capsula 
tubum calycinum nonnihil superanLe, 3-4-loculari. 

Arbre biforme et très variable à tous les âges. A l'état juvénile ses 
rameaux sont grêles, subcylindriques, souvent teints de rouge ainsi 
que la nervure des feuilles, qui sont opposées, décussées, sessiles, 
quelquefois embrassantes par leur base, ovales-oblongues, souvent 
allongées et presque linéaires, longues de 5 à 8 centimètres sur 6 à 
12 millimètres de large, tantôt aiguës, tantôt obtuses, vertes ou glau- 

complètcment arrêtée, et qu'aussitôt on les ouvre par le cœur de manière à les 
tuer plus vite et à empêcher tout retour de la sève, et qu'après cette opération 
les morceaux soient mis dans un endroit humide ou encore dans une mare 
d'eau, on peut être assuré que le bois en sera bien sain, non crevassé, facile à 
travailler, et aura conservé toute sa partie résistante. 

» J'ai chez moi, à Choisy, des Eucalyptus venant du jardin de la Société d'ac- 
climatation d'Hyères. Ces arbres, traités par le moyen sus-indiqué, m'ont 
donné de très bons résultats, et quelques-uns ont déjà servi à faire des 
meubles qui, fabriqués depuis plus d'un an, n'ont aucunement travaillé. Ils ont 
pourtant été faits avec du bois dont le semis datait seulement de 1869. Quel- 
ques-uns avaient près de 50 centimètres de diamètre, et faisaient deux stères de 
bois en grume. A cet âge (onze ans) les autres arbres servent à peine à faire 
des tuteurs. 

» C'est pourquoi, connaissant ses qualités, je ne pouvais pas laisser sous le 
poids d'une accusation qu'il ne mérite pas un bois qui peut rendre tant de ser- 
vices et duquel on peut tirer un si grand parti. » (Extrait du Bulletin de la 
Société d'acclimatation, numéro de février 1882, p. 116.) 



384 CH. VU'» IV 

cescentes, et quelquefois rougeâtres suivant les individus. Les cotylé- 
dons présentent un caractère qui n'est pas commun dans le genre : 
c'est d'être profondément bifides ou même bipartis, à lobes étroits 
ou divergents; cependant on trouve dans les semis des individus où 
ce caractère est presque effacé, et dont les cotylédons sont simple- 
ment échancrés. Peut-être y a-t-il eu, dans ce cas, mélange de 
graines d'espèces différentes. 

L'arbre paraît moins variable à l'âge adulte qu'à l'état jeune, quoi- 
qu'il varie encore notablement. Ses feuilles sont alors-alternes, un 
peu courtement pétiolées, étroitement lancéolées, fermes, pendantes, 
peu ou point courbées en faux, un peu luisantes, d'une verdure pâle, 
tirant même quelquefois légèrement sur le jaune. Il n'est pas rare de 
voir reparaître çà et là, sur le tronc et les branches, des rameaux qui 
reprennent la forme juvénile, c'est-à-dire à feuilles plus ou moins 
opposées et sessiles, et qui néanmoins fleurissent comme ceux de la 
forme adulte (1). 

Le caractère le plus distinctif de YE. viminalis est son inflores- 
cence, qui, dans l'immense majorité des cas, est une ombelle ou plu- 
tôt une petite cyme 3-flore, portée sur un court pédoncule, au sommet 
duquel les fleurs sont presque sessiles. Au moment de s'ouvrir, les 
boutons sont ovoïdes, de la grosseur d'un petit pois, lisses, à opercule 
conique, de même longueur à peu près que le tube calicinal. Les 
fleurs (filets staminaux) sont blanches et odorantes. Le fruit, à 
peine plus gros qu'il ne l'était au moment de la floraison, est turbiné 
ou obovoïde, et la capsule, tantôt presque incluse, tantôt saillante 
au-dessus du tube calicinal, s'ouvre par trois ou quatre fentes qui 
correspondent à autant de loges de l'ovaire. 

UE. viminalis est une des espèces qui ont le plus embarrassé les 
botanistes, et on ne peut pas encore en déterminer exactement les 

(I) Ce phénomène de régression est tout à fait analogue à celui qu'on observe 
sur quelques espèces d'Acacias australiens, l'A. mclanoxylon par exemple, où 
l'on voit fréquemment les pliyllodes caractéristiques de l'âge adulte remplacés 
par des feuilles composées, toutes semblables à celles qui ont immédiatement 
succédé aux cotylédons. On peut supposer que des feuilles composées sont l'état 
normal des Acacias, et que la forme pbyllodaire n'est venue qu'après coup, en 
vue d'une adaptation spéciale au climat australien. Si l'on appliquait cette hypo- 
thèse aux Eucalyptus, on pourrait dire que les feuilles opposées et plus ou 
moins sessiles du premier âge sont l'état normal de la végétation de ces arbres, 
et que les longues feuilles coriaces de l'âge adulte, si semblables souvent à des 
pliyllodes, sont un expédient auquel la nature a recours pour faire face à des 
nécessités locales. 11 y a d'ailleurs quelques espèces d'Eucalyptus qui, ainsi que 
nous l'avons dit plus haut, conservent indéfiniment les feuilles opposées et quel- 
quefois conuées du premier âge. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 385 

limites (1). Il me paraît cependant qu'on a dans les cymes triflores, 
toujours dressées et courtement pédonculées, un repère assez cer- 
tain, bien que, dans des cas assez rares, on y trouve une ou deux 
fleurs de plus. 11 y a, comme nous l'avons vu ci-dessus, d'autres Eu- 
calyptus dont les inflorescences sont également composées de trois 
fleuis, mais ils ont des caractères qui les font aisément distinguer de 
celui-ci. Dans tous les cas on ne pourra pas le confondre avec les 
espèces à ombelles septiflores, quoique quelques-unes (E. Gunnii, 
È. goniocalyx etc.) lui ressemblent par la taille et le port. 

Il existe dans quelques jardins, sous le nom d'E. pendula, une va- 
riété du viminaiis qui ne me paraît différer par rien d'essentiel du 
type de l'espèce. L'E. pendula de Cunningham rentre, d'après 
M. Bentham, dans l'espèce de VE. bicolor, avec lequel le viminaiis 
ne sera jamais confondu. Ce nom doit donc disparaître de la nomen- 
clature. 

VE. viminaiis est un arbre de la plus grande taille (jusqu'à 
100 mètres et plus), mais qui s'arrête aussi aux proportions d'un 
arbre moyen, ce qui tient aux diversités du sol (2). De même que VE. 
globulus,\\ se dépouille des couches extérieures de son écorce, qui, de 
loin en loin, tombe en grandes loques, laissant le tronc lisse, presque 

(1) On se fera une idée de la confusion qui a régné et règne encore en 
partie au sujet de cette espèce par la synonymie suivante » k. Bentham la con- 
fond avec VE. diversifolia de Bonpland {Malmaison, f. W, pl. XIII), qui est 
une des espèces les mieux caractérisées; il lui rattache PJT, elata de Denhardt 
(Walp., Repert., II, p. 163), rapprochement bien douteux; VE. mannifera de 
Cunningham (Walp., I. c), dont il est dit que les feuilles sont verticillécs; 
VE. persicifolia de Loddiges (Bot. cab., VI, n° 501), que, malgré l'insuffisance 
de la figure et de la description, je crois pouvoir rapprocher de VE. melliodora 
plus que de tout autre. Ce serait aussi, toujours d'après M. Bentham, VE. gra- 
nularis de Sieber, VE. pilularis de De Gandolle (non celui de Smith), VE. paten- 
tiflora de F. Mùller (Fragm., II, p. 64), VE. fabrorum de Schlechtendal 
(Linnœa, XX, p. 656), enfin VE. Gunnii de Miquel (Ned. Kruidk. Arch., IV, 
p. 126). J'ajoute à cela que VE. viminaiis se trouve dans quelques jardins sous 
le nom à'amygdalina. Cette synonymie compliquée n'a pas lieu de surprendre 
quand on sait combien sont grandes les variations de certains Eucalyptus, et 
qu'on se rappelle que les auteurs de ces descriptions n'ont vu pour la plupart 
que des fragments de plantes sèches, absolument insuffisants pour caractériser 
leurs espèces. 

(2) Plusieurs exemplaires de la collection de la villa Thuret, âgés aujourd'hui 
de vingt ans, ont de 20 à 25 mètres de hauteur sur l m ,50 à 2 mètres de cir- 
conférence à hauteur d'homme. Je fais remarquer que ces arbres, plantés dans 
un bois de chênes très touffu, n'ont certainement pas pris tout le développe- 
ment qu'ils auraient eu dans de meilleures conditions. 

6 e série, Bot. T. XVI (Cahier n° 6) 5 . 25 



386 CH. NAUDIN. 

blanc, puis légèrement roussâtre. Ses derniers rameaux sont menus et 
pendants, ainsi que le feuillage, dont la teinte est d'une verdure plus 
claire que celle du globulas. Son bois, quoique inférieur à celui de 
plusieurs autres Eucalyptus, est néanmoins fort employé dans les con- 
structions rurales, l'outillage agricole, le chauffage, etc. L'espèce est 
répandue sur une vaste étendue de pays, dans la Nouvelle -Galles du 
Sud, la colonie de Victoria et surtout en Tasmanie, où elle abonde, 
d'après Robert Brown et sir Joseph Hooker, jusqu'à plus de 1000 mètres 
d'altitude, ce qui explique sa rusticité relative. C'est ainsi que, dans 
la Haute-Italie, on l'a vu rester indemne dans des hivers où le thermo- 
mètre centigrade descendait momentanément à 9 ou 10 degrés au- 
dessous de zéro. Un cas plus remarquable de sa rusticité est rapporté 
par le Gardenefs Chronicle (1876, n° de mars, p. 368), c'est celui 
d'un arbre situé dans le comté d'East-Lothian, à quelques lieues 
d'Edimbourg, sous le 56 e degré de latitude, qui, après avoir passé 
vingt-sept hivers sans souffrir sensiblement, fut fort maltraité en 
1861 par une gelée tardive. Rabattu à 3 mètres du sol, il repoussa 
plusieurs branches, dont les deux principales avaient atteint, en 1876, 
de 15 à 16 mètres de longueur. La souche, à quelques centimètres 
du sol, avait alors plus de 2 mètres de tour. Il est visible par là que 
VE. viminalis est du petit nombre des espèces du genre dont la cul- 
ture pourra être tentée, avec quelque chance de succès, dans les 
parties les plus tempérées de l'ouest de la France, les landes de Bor- 
deaux, la Bretagne et la presqu'île du Gotentin. 

c. — fleurs et ombelles axillaïres ordinairement 3-fIores; 
quelquefois 5-9-flores, longuement pédout-ulées, et 
nutantes. 

7. EUCALYPTUS LONGIFOLIA 

Link, Enum. Plant. Berol., Il, p. 29 (1822); Link et Otto, Icônes Hort. bot. 
Berol., tab. 45 (ex Mùllero); DC, Prod., 111, p. 216 ; Benlham, Flor. Austr., 
III, p. 227; F. iMull., Eucalyptogr. , II, n° 4. — E. Woolsii F. Mùll., Fragm., 
II, p. 50. — Non E. longifolia Bot. Beg., tab. 947. — Vulgo Woolly Butt. 

E. arborea; cortice persistente ; foliis altérais, anguste lan- 
ceolatis, acutis, magis minusvefalcatis coriaceisque; umbellis 
axillaribus, saïpius 3-floris, nonnunquam5-7-floris,raro9-flo- 
ris, pro génère longe et graciliter peclunculatis, nutantibus aut 
cernuis ; fïoribus majusculis, longiuscule pedicellatis ; caly- 
eistubo turbinato, obtuse angulato ; operculo eonico et acuto, 
tubum Iongitudine ut plurimiim superante; fructibus pyri- 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 387 

formi-truncatis, ssepe costulatis; capsula inclusa, 3-4-5- 
loculari. 

Cet arbre, le Woolly Butt des colons australiens, et qu'on peut ran- 
ger dans le groupe des uniformes (les six ou huit premières feuilles 
seules étant opposées et sessiles ou subsessiles), est déjà assez com- 
mun dans les cultures de la Provence et de l'Algérie, où j'en ai vu 
des sujets, âgés de huit à dix ans, hauts de 14 à 15 mètres, fleuris- 
sant et produisant des graines. Il existe aussi en Italie, dans la col- 
lection du baron Ricasoli, à Florence. A cet âge l'écorce est lisse, 
d'une teinte grisâtre uniforme, ce qui permet de le distinguer au pre- 
mier coup d'oeil de I'jE. leucoxylon, avec lequel il serait facile de le 
confondre si l'on ne considérait que le feuillage et le port. Les 
feuilles, étroitement lancéolées et plus ou moins courbées en faux, 
varient en longueur de 10 à 20 centimètres sur 1 à 2 en largeur. Leurs 
nervures latérales, fines et peu visibles, sont fort rapprochées et très 
divergentes d'avec la nervure médiane. Les inflorescences et les fruits 
sont surtout caractéristiques, quoique ayant une certaine ressem- 
blance avec ceux du leucoxylon. Les ombelles, habituellement 
3-flores, assez souvent aussi 5-flores et plus rarement 7-9-flores, sont 
portées par des pédoncules grêles, ordinairement plus longs que le 
pétiole de la feuille adjacente et qui se courbent sous le poids des 
fleurs, elles-mêmes un peu longuement pédicellées; au moment de 
s'ouvrir elles ont près de 2 centimètres de longueur, y compris l'oper- 
cule, qui est presque deux fois aussi long que le tube du calice ; ce 
tube est en forme de cône renversé, assez souvent un peu anguleux 
ou même relevé de deux ou trois côtes, qui deviendront plus sail- 
lantes sur le fruit. 

Ce dernier, arrivé à maturité, est très caractéristique de l'espèce; 
il est de la grosseur d'une noisette moyenne, plus ou moins suivant 
les individus, pyriforme-tronqué, ordinairement de couleur cannelle, 
avec cette particularité très notable qu'au pourtour du tube calicinal, 
qui est très épais, la chute de l'opercule a laissé une empreinte, ou 
cicatrice annulaire, taillée obliquement de bas en haut. Ce caractère, 
facile à saisir, suffirait presque à lui seul pour faire reconnaître 
l'espèce. 

L'arbre, d'après le baron Ferdinand Millier, peut s'élever à 
50 mètres dans les meilleurs terrains, à 20 ou 25 dans les terres mé- 
diocres. Son bois, recherché comme combustible, est moins estimé 
pour les travaux de charpente ou de menuiserie, quoiqu'il soit d'un 
emploi presque général dans les localités où il est indigène. 



388 



«'SI. WAllDIV. 



d. — Ombelle.*» axillaires, normalement seplillorcs. 

1. Opercule plus long que le tube du calice ; étamines droites dans 

le bouton. 

8. EUCALYPTUS OCCIDENTALIS. 

Eadlich. in Hueg. Enum., p. 49; Bentham, Flor. Austr., III, 235; F. Mull., 
Fragm., II, p. 39, et Eucalyptogr., VI, n° 5. 

E. arborea ; cortice superne in pannos solubili, inferius 
duro, rugoso et ut videtur persistente ; foliis in prima Eelale 
alternis ovato-acutis rigidis glaucescentibus, in arbore adulla 
et florifera lanceolatis acutis ssepe subfalcatis; umbellis axil- 
lalaribus septifîoris, pedunculo longiuseulo nonnihil appla- 
nato, nutantibus aut aliquando erectis; operculo tubum caly- 
einum campanulatuin duplo triplove longitudine superanle, 
obtuso aut subacuto ; staminibus in alabastro rectis, in flore 
aperto spurco-albis aut pallide lutescentibus; umbellis fructi- 
feris cernuis ; capsula inclusa, 3-4-5- loculari. 

Unilorme, c'est-à-dire à feuilles toujours alternes et pétiolées ; celles 
du premier âge ordinairement ovales ou ovales-aiguës, glauques ou 
glaucescentes, tendant à placer leur limbe dans un plan vertical; 
celles de l'âge adulte plus étroites, lancéolées, aiguës, souvent un 
peu falciformes, raides, coriaces, variant en longueur de 3 à 10 cen- 
timètres sur une largeur de 6 à 15 millimètres ou plus. La floraison 
est généralement précoce dans cette espèce, arrivant à la troisième 
et quelquefois à la deuxième année, quand les arbres n'ont que 
1 mètre à l m ,50 de hauteur. Les ombelles, normalement 7-flores, 
sont portées par un pédoncule un peu grêle, plus ou moins aplati à 
sa partie supérieure, ordinairement plus long que le pétiole de la 
feuille adjacente et se courbant le plus souvent sous le poids de 
l'ombelle qui, par là, devient nutante. Les fleurs sont courtement 
pédicellées et se font remarquer, avant la floraison, par la longueur de 
leur opercule plus ou moins cylindro-conique, aigu ou obtus, et par 
leurs étamines relativement peu nombreuses; leur couleur est le 
blanc verdâtre tirant quelquefois sur le jaune pâle. L'ombelle fructi- 
fère est plus souvent nutante que dressée, et les fruits, à peu près 
de la grosseur d'un pois, sont campanulés oblongs; la capsule est 
incluse, mais ses valves, au moment de sa déhiscence, arrivent au 
niveau du contour calieinal. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS- 389 

De même que la plupart de ses congénères, YE. occidentalis est 
variable dans plus d'un sens; cependant, si l'on s'en tient aux carac- 
tères ci-dessus indiqués, on le reconnaîtra, je crois, assez facilement. 
En Australie, au dire du baron Ferdinand Miiller, il devient quelque- 
fois un grand arbre; plus souvent il s'arrête à la taille d'un arbre de 
troisième grandeur (12 à 15 mètres), ce qui tient à la nature plus ou 
moins favorable du terrain. Arrivé à l'âge où l'on peut le considérer 
comme adulte, il perd son écorce extérieure par petits feuillets, à 
commencer par le tronc qui, une fois dépouillé, reste couvert d'une 
écorce dure, crevassée, d'un gris terreux plus ou moins foncé. 
L'arbre est déjà assez commun en Provence et davantage aux envi- 
rons d'Alger, mais presque toujours d'un port disgracieux par suite 
des déviations de la tige et des brancbes; assez souvent son pied se 
renfle, au niveau du sol, en une sorte de loupe, ce qui se voit aussi 
dans quelques autres espèces. Son abondante floraison, qui arrive 
d'ailleurs très irrégulièrement, est le seul mérite décoratif que je lui 
reconnaisse, et comme sa croissance n'est pas particulièrement rapide, 
il ne me paraît pas qu'il puisse être utile autrement que comme bois 
à brûler ou comme arbre à fournir des fleurs aux abeilles. 

9. EUCALYPTUS OBCORDATA. 

Turezan., in Bull. Acad. Saint-Pétersb., 1852; F. Mùll., Eucalyptogr., VII, 
n° 6. — E. platypus Hook., Icon. Plant.. 1852; Benth., Flor. Austr., III, 
p. 234. — E. nutans F. Mùll., Fragm., III, p. 152. 

E. arbuscula aut frutex magnus ; foliis (pro génère parvis) 
altérais, petiolatis, ovato-ellipticis ovatove-Ianceolatis, eoria- 
ceis, rigidis, margine haud raro obsolète crenulatis; umbellis 
axillaribus 7-floris, primo erectis, mox cernuis ; pedunculo 
commun! petiolum fere duplo excedente, applanato-dilatato 
et quasi utrinque alato ; floribus subsessilibus, tubo calycino 
ssepius 4-angulato, operculo cylindraceo-conico, quam tubus 
ut plurimum longiore et multo angustiore; staminibus in ala- 
bastro rectis ; fructu maturo obovoideo-truncato , magis 
minusve bi-quadri-costato, pisum crassitudine sequante aut 
superante; capsula inclusa, 4-5-loculari. 

Quoique je n'aie pas vu l'état juvénile de cette espèce, je ne doute 
pas qu'elle ne soit uniforme comme YE. occidentalis, avec lequel 
elle a de visibles analogies. C'est un simple arbrisseau, ou, si l'on 
veut, un grand buisson, que j'ai trouvé fleurissant dans la collection 



390 CH. NAU»IN. 

de M. Cordier, et moins avancé dans d'autres jardins. Comme espèce, 
YE. obcordata (auquel le nom de platypus plus généralement adopté 
aurait mieux convenu) est suffisamment caractérisé par son inflores- 
cence et la structure de ses fleurs et de ses fruits. Le pédoncule 
commun de l'ombelle est aplati dans to ite sa longueur, presque 
lamelliforme, tranchant sur les bords, large de 5 à 8 millimètres et 
recourbé en bas, comme s'il fléchissait sous le poids des fleurs et 
surtout des fruits. L'opercule, sensiblement plus long que le tube 
du calice, est beaucoup plus étroit que lui, s'élargissant seule- 
ment à la base pour se souder avec le bord de ce tube. Les fruits, de 
forme obovoïde-tronquée, et présentant assez ordinairement d'une à 
quatre petites côtes saillantes qui étaient déjà reconnaissables sur les 
boutons, ont à peu près le volume d'un gros pois ou d'une petite noi- 
sette. La capsule, à quatre ou cinq loges, y est incluse, mais elle 
arrive presque au niveau du tube calicinal épaissi, que la pointe rele- 
vée de ses valves dépasse même un peu. Un autre caractère assez 
rappant de l'espèce est que ses feuilles, dont la figure est d'ailleurs 
assez variable, sont faiblement mais visiblement crénelées sur leur 
contour, ce qui est une exception dans le genre. Leur longueur varie 
de 2 à 6 centimètres sur 1 à 3 de largeur, et on les trouve indifférem- 
ment aiguës ou obtuses, et quelquefois rétuses, c'est-à-dire échan- 
crées au sommet. 

Par sa petite taille, et surtout par ses fleurs rouge brun, ros s 
ou blanchâtres, YE. obcordata mérite une place dans les massifs d'ar- 
bustes de nos jardins d'agrément. Ses feuilles épaisses sont riches 
en huile essentielle, et il y aura peut-être quelque parti à en tirer. Il 
a été décrit simultanément par Hooker sous le nom de platypus, qui 
fait allusion à l'élargissement du pédoncule de l'ombelle, et par Turc- 
zaninow sous celui d' 'obcordata, que M. Ferdinand Mûller préfère 
conserver pour éviter la confusion de cette espèce avec une autre 
décrite antérieurement par Cavanilles sous le nom de platypodos. 

2. Opercule plus court ou à peu près de même longueur que le tube du 
calice. — Etamines infléchies dans le bouton. 

10. EUCALYPTUS GRACILIS. 

F. Miiller, in Trans. Vict.Inst., I, p. 35; Eucalyptoyr., III, n° 3; Fragmenta, 
II, p. 55 et 57 sub nomine E. ericetorum partim.; Benth., Flor. Austr., 111, 
p. 211. 

E. arbuscula aut frutex magnus, undique glaucescens; cor- 
tice ruguloso, cinerescente ; foliis (pro génère haud magnis) 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 391 

nunc ellipticis obtusisque, mine ovalo-lanceolatis lanceola- 
tisve et tune utrinque acutis ; umbellis axillaribus 7-floris, 
graciliter pedunculalis ; floribus parvis pedicellatis, alabastro 
clavato, operculo brevi obtuso aut modice apiculato ; fructi- 
bus subglobosis vel pyriformi-truneatis, capsula inclusa, ut 
plurimum 5-loculari. 

Uniforme, c'est-à-dire à feuilles toujours alternes et pétiolées, ne 
différant pas sensiblement dans la jeunesse de l'arbre de ce qu'elles 
seront à un âge plus avancé, variables d'ailleurs pour la figure et les 
dimensions suivant les individus, c'est-à-dire tantôt largement el- 
liptiques et obtuses, tantôt plus ou moins lancéolées et aiguës, quel- 
quefois même un peu courbées en faux, toujours glauques ou glau- 
cescentes. Leur longueur varie de 3 à 10 centimètres et leur largeur 
de 1 à 3. 

VE. gracilis est tantôt un sous-arbrisseau de 3 à 4 mètres, plus ou 
moins ramifié dès le bas de la tige et prenant la forme d'un buisson, 
tantôt un petit arbre de forme pyramidale, haut de 6 à 8 mètres, à 
écorce grisâtre, un peu ridée, à rameaux menus et plus ou moins 
pendants. Les ombelles, normalement septiflores, mais assez souvent 
réduites à un moindre nombre de fleurs par avortement ou appau- 
vrissement, sont portées sur des pédoncules grêles, ordinairement 
plus courts que le pétiole de la feuille voisine ; les fleurs elles- 
mêmes sont pédicellées. Le bouton, au moment où il va s'ouvrir, 
est à peu près de la grosseur d'une graine de chanvre, et son oper- 
cule, ordinairement un peu plus court que le tube du calice, est 
conique-surbaissé ou hémisphérique plus ou moins apiculé. Le fruit, 
pyriforme-tronqué, est à peine du volume d'un petit pois, et la 
capsule y est profondément incluse. 

Ce petit Eucalyptus est aujourd'hui assez commun dans nos jardins 
de Provence, où il n'est et ne saurait être qu'un arbrisseau d'orne- 
ment; mais, à ce titre, il se recommande par la grâce de son port et 
la teinte glauque très douce de son feuillage, non moins que par les 
guirlandes de fleurs blanches qui terminent ses rameaux. 

11. EUCALYPTUS MELLIODOK/Y. 

Allan Cunningh., Herb.; Schauer, in Walp. Repert., II, p. 924; Benth., Flor. 
Austr., III, p. 210; F. Mùller, Eucalyptogr., II, n° 5. — Vulgo Yellow box 
tree Anglorum; ûargan Autochtonum. 

E. arborea, sed mediocris altitudinis; trunco nonnunquam 
irregulari aut varie tortuoso ; cortice vetustiore in laminas 



392 CH. VllIHV 

fibroso-reticulatas abeunte; ramis extremis gracilibus penden- 
tibusque, abunde floriferis ; umbellis axillaribus, 7-floris, 
graciliter pedunculatis ; floribus ipsis pedicellatis, alabastris 
ovoideis, operculo conico-hemisphaîrico, stigmate peltato ; 
fructibus pyriformi- truncatis ; capsula inclusa, 4-5-loculari. 

Espèce uniforme ou presque uniforme, en ce sens que les feuilles 
du premier âge sont alternes et pétiolées, mais elles diffèrent de celles 
de l'âge adulte par leur forme elliptique ou même obovale et par leur 
glaucescence beaucoup plus prononcée. A ne considérer que les ca- 
ractères fournis par l'inflorescence et les fruits, elle est très voisine de 
gracilis; elle en diffère par des proportions beaucoup plus fortes 
par la manière dont le tronc se dépouille de sa vieille écorce, et par 
son feuillage plus allongé, plus franchement lancéolé et beaucoup 
moins glauque que celui de YE. gracilis. 

VE. melliodora n'est encore dans nos jardins qu'un arbre de 
10 à 12 mètres, et fleurissant dès sa quatrième ou sa cinquième 
année. Il ne paraît pas devoir s'élever beaucoup plus ; cependant, au 
dire de quelques voyageurs, il arriverait exceptionnellement, en 
Australie, à la taille de 60 â 70 mètres ; mais il reste à savoir s'ils ne 
se sont pas mépris sur l'espèce. Ses branches plus ou moins divari- 
quées, quelquefois tortues, ce qui peut tenir aux conditions particu- 
lières où il se trouve, lui font un port assez irrégulier; mais, au total, 
par ses longs rameaux grêles et pendants et par ses feuilles étroite- 
ment lancéolées et également pendantes, il rappelle assez bien le port 
et l'aspect d'un saule pleureur, abstraction faite de ses fleurs blanches 
et de la teinte vert pâle ou un peu grisâtre de son feuillage. 

Le tronc, dépouillé de sa vieille écorce, qui se détache en plaques 
ou en loques, dont les fibres entrecroisées forment une sorte de 
réseau, est lisse et presque blanc. Une particularité, que l'on observe 
d'ailleurs chez quelques autres Eucalyptus, est la rupture transver- 
sale des couches extérieures de l'écorce sur les troncs un peu âgés. 
Ces ruptures, plus ou moins répétées sur le même arbre, occupent 
d'un tiers à la moitié de la circonférence du tronc, et elles sont quel- 
quefois si nettement prononcées qu'on serait tenté, au premier 
abord, de les attribuer à des entailles faites avec un instrument tran- 
chant. Il est à remarquer que quand ces ruptures sont larges et pro- 
fondes l'arbre s'infléchit d'une manière très sensible dans le sens 
opposé, mais plus particulièrement lorsqu'il croit à la lisière des 
massifs, et alors il incline du côté de la plus grande lumière. Il 
semble même assez probable que cette inclinaison, provoquée par 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 393 

un agent physique extérieur, est la cause déterminante de ces rup- 
tures de l'écorce. 

A part son analogie avec YE. gracilis, YE. melliodora est assez bien 
caractérisé pour qu'on ne le confonde avec aucune des autres espèces 
ici décrites. S'il ressemble un peu par son feuillage et ses rameaux pen- 
dants à YE. viminalis et à YE. rostrata, on l'en distinguera aisément 
à ses ombelles septiflores. Sa distinction d'avec les E. Gunnii, gonio- 
calyx et coccifera, également septiflores, sera peut-être plus difficile, 
mais outre que ces trois espèces en sont fort différentes à l'état juvé- 
nile, je ferai remarquer que nous aurons dans le feuillage et le port 
de ces trois arbres, à l'état adulte, des repères suffisants pour les 
distinguer de l'espèce qui nous occupe. 

L'E. melliodora, qui est le Yelloiv box (buis jaune) des colons 
australiens, est répandu sur une grande étendue de pays à la Nou- 
velle-Hollande. Son bois dur, qu'il est presque impossible de fendre 
à cause de l'entrelacement de ses fibres, et qui n'atteint pas commu- 
nément de grandes dimensions, n'est guère utilisé que dans le char- 
ronnage ou la confection d'ustensiles agricoles. Quoique difficile à 
travailler, la menuiserie en tire quelque parti, à cause de la finesse de 
son grain et de sa belle teinte jaune claire, qui rappelle celle du buis. 
Il est surtout excellent comme combustible. Très rustique en Pro- 
vence, cet arbre y remplira surtout un rôle décoratif dans les parcs 
et les jardins, où son abondante floraison pourra en même temps 
servir à la nourriture des abeilles. 

12. EUCALYPTUS GUNNII. 

Hooker, in Lond. Journ. ofBot., III, p. 499, et F/or. Tasm., î, p. 34, tab. 27; 
Ferd. Mùll., Fragm , II, p. 62 et Eucalyptogr., IV, n° 5; Select plants, 
p. 120; Benth., Flor. Austr., III, p. 246. — Vulgo Swamp gum tree et 
Cider Eucalypt, in Tasmania. 

E. arborea, nunc excelsa, nunc mediocris altitudinis (for- 
tassis et aliquando fruticosa) ; cortice in pannos longos sece- 
dente ; foliis lanceolatis ovatove-lanceolatis, utrinque acutis, 
rectis aut vix apice falcatis, luoidis, pendulis; umbellis axilla- 
ribus, 7-flotïs, pedunculatis ; fïoribus pedicellatis, tubo caly- 
cino turbinato, alabastris obovoideis aut claviformibus, oper- 
culobreviusculoapiculato ;fructibus turbinatis pyriformibusve; 
capsula oram calycinam fere attingente, 3-4-loculari. 

Espèce, paraît-il, très variable et sur les limites de laquelle les 
divers auteurs qui en ont parlé ne sont pas entièrement d'accord. 



394 CH. \AI l>9\. 

Tantôt c'est un arbre de 70 â 80 mètres, tantôt un arbre de 10 à 
12 mètres, quelquefois même un simple arbrisseau. Des variations 
presque aussi accusées se font voir dans le port de l'arbre et la gran- 
deur des feuilles, comme aussi dans la figure qu'il présente à l'état 
juvénile. Jusqu'à plus ample informé, je pense qu'il sera bon de s'en 
tenir aux caractères donnés dans la diagnose ci-dessus, et à ceux que 
je vais y ajouter d'après les exemplaires assez nombreux que j'ai pu 
observer en Provence et en Algérie. 

C'est un arbre à ranger parmi les biformes, mais l'état juvénile n'a 
pas la même durée chez tous les individus. Dans le principe les 
feuilles sont opposées et sessiles, ovales ou courtement lancéolées dans 
quelques-uns, elliptiques ou obtuses dans d'autres, glauques ou sans 
glaucescence, tantôt plus grandes, tantôt plus petites. Dans cette 
première période de la vie on peut facilement le confondre avec 
d'autres espèces également biformes. 

A l'âge adulte les variations paraissent moins grandes, et l'arbre se 
reconnaît souvent à son feuillage ordinairement vert et luisant, indé- 
pendamment des caractères plus certains fournis par l'inflorescence 
et les fleurs. Il existe dans beaucoup de jardins de Provence, à An- 
tibes, Hyères, Toulon, Saint-Mandrier, ainsi que dans la collection 
de M. Cordier, à Alger. Partout c'est déjà un arbre de 12 à 18 mètres, 
suivant l'âge, et dont l'écorce extérieure, très semblable à celle de 
VE. globalus, se détache comme elle en longues plaques, laissant le 
tronc lisse et blanc ou blanchâtre. Suivant que l'arbre est isolé ou 
fait partie d'un massif, il se ramifie de bonne heure et s'élargit, ou 
file droit sans grosses branches jusqu'à une certaine hauteur, ce qui 
d'ailleurs s'observe dans la plupart des espèces du genre. 

Les feuilles, quoique variant beaucoup de grandeur, fournissent 
ordinairement de bons caractères distinctifs. Elles sont franchement 
lancéolées, plus larges ou plus étroites, généralement aiguës et non 
arrondies à la base, pendantes, luisantes sur les deux faces, assez 
souvent ondulées et d'une verdure assez vive. En moyenne leur lon- 
gueur est de 10 à 12 centimètres sur 2 à 3 de large, mais elles sont 
quelquefois plus grandes et souvent beaucoup plus petites. Elles sont 
presque toujours droites; rarement elles se courbent un peu en faux 
dans leur moitié supérieure. 

L'inflorescence et les fleurs répètent à très peu près ce que nous 
avons vu dans les E. gracilis et melliodora, avec ces légères diffé- 
rences qu'ici le pédoncule de l'inflorescence est un peu plus robuste 
que dans ces deux espèces, le tube du calice plus sensiblement tur- 
biné, l'opercule un peu plus longuement apiculé. Une différence plus 
facile à saisir nous est offerte par la capsule, qui, au lieu d'être pro- 
fondément incluse dans lo tube du calice, en affleure presque le bord 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 395 

que ses valves dépassent même quelque peu au moment de sa dé- 
hiscence. 

VE. Gunnii habite les parties montagneuses du sud-est de l'Au- 
stralie, dont il atteint les sommets les plus élevés (environ 1800 m.), 
mais il est surtout commun en Tasmanie, où il résiste à la gelée et 
à la neige, ce qui explique sa rusticité chez nous. Ainsi que nous 
l'avons dit plus haut, ses proportions varient considérablement, en 
Australie du moins, suivant la nature des sols, leur plus ou moins de 
fertilité et d'humidité, et sans doute aussi suivant que l'arbre est dans 
la plaine ou sur les montagnes, mais peut-être y a-t-il ici plusieurs 
espèces confondues sous le même nom. Les auteurs ne sont pas d'ac- 
cord non plus sur les qualités de son bois. Ses feuilles, peu aroma- 
tiques, sont volontiers acceptées par le bétail, ce qui est une exception 
dans le genre, et sa sève un peu sucrée est, dit-on, quelquefois uti- 
lisée comme boisson par les indigènes. 

Dans nos cultures YE. Gunnii, du moins la variété que nous pos- 
sédons, paraît peu exigeante, résistant au froid et à la sécheresse et 
croissant rapidement, quoique inférieure sous ce rapport à YE. glo- 
bulus et à quelques autres. 

13. EUCALYPTUS GONIOCALYX. 

F. Mûll., Fragm., II, p. 48; Eucalyptogr., I, n° 3 ; Benth., Flor. Austr., III, 
p. 229. — E. elœophora F. Mûll., in Frag., II, p. 48; Select Plants, 
p. 120. 

E. at'borea; cortice rugoso, persistente; foliis anguste lan- 
ceolatis, ssepe falcatis et coriaceis; umbellis axillaiïbus, 7-flo- 
ris, peduncula brevi nonnihil applanato ; floribus sessilibus, 
in ter se stellatim divergentibus ; calycis tubo oblongo-turbi- 
nato, saepe (non semper) angulato ; operculo breviter conico, 
acuto aut obtuso ; fructibus capitellatis, ovoideo-cylindricis, 
apice truncato nonnunquam parum constrictis (ante maturi- 
tatem quasi urceolatis), leevibus aut costula una et altéra 
longitudinali ornatis; capsula inclusa, saepius 3-loculari. 

Espèce très biforme. A l'état uvénile l'jÉ. goniocalyx est un arbris- 
seau à rameaux grêles, cylindriques, à feuilles sessiles, opposées par 
paires, orbiculaires ou largement ovales, apiculées ou obtuses et plus 
ou moins glauques. A l'état adulte c'est un grand arbre, qui s'élève à 
80 mètres ou davantage, sur un- tronc de 2 à 3 mètres de diamètre 
à la base. Ses feuilles sont alors longuement lancéolées, coriaces, 



396 CH. N.II'DIN. 

longues de 12 à 18 centimètres sur 1 à 3 de large, habituellement un 
peu courbées en faux et plus ou moins obliques relativement à l'ho- 
rizon. Les fleurs, assez petites, sont sessiles ou à peu près sessiles, 
au nombre de sept, au sommet d'un pédoncule commun légèrement 
aplati et ordinairement plus court que le pétiole de la feuille adja- 
cente. Les boutons de fleurs sont un peu allongés, souvent anguleux 
par suite de leur pression mutuelle, divergents l'un de l'autre en 
forme d'étoile à six branches, avec la septième fleur au milieu. 
L'opercule, au moins de moitié plus court que le tube du calyce, est 
à peu près hémisphérique et le plus souvent obtus. Les fruits, rap- 
prochés en une sorte de capitule au sommet du pédoncule commun, 
sont ovoïdes-tronqués ou ovoïdes-cylindriques, un peu variables de 
grosseur (du volume d'un pois plus ou moins gros), et la capsule y 
est profondément incluse. 

Gomme arbre forestier YE. goniocalyx est dans les premiers rangs. 
Son bois est dur, compacte et de longue conservation même dans la 
terre et dans l'eau, mais ses fibres entrecroisées le rendent presque 
aussi difficile à fendre que celui de YE, rostrata. En Australie il sert 
à tous les usages de la charpente et il est particulièrement estimé 
pour le charronnage (Ferd. Millier, l. c). 

Par la figure qu'il présente à l'état juvénile et par ses fruits sessiles 
ou presque sessiles et rapprochés en capitule, YE. goniocalyx ne 
pourra être confondu avec aucune des espèces septiflores qui pré- 
cèdent; on ne le confondra pas davantage avec YE. botryoides, malgré 
une certaine ressemblance de ses fruits avec ceux de ce dernier, qui 
en diffère radicalement par sa forme juvénile et par son feuillage. 11 
habite plusieurs régions de l'Australie méridionale, en plaine et sur 
les montagnes jusqu'à 1000 mètres d'altitude. Suivant les lieux, les 
colons australiens lui donnent les noms de Spotted gum tree, Blue 
gum, White gum, Grey box, Bastard box, etc., ce qui montre une 
fois de plus combien il faut peu compter sur les désignations vul- 
gaires. 

14. EUCALYPTUS COCCIFERA, 

J. D. Hooker in Hook. Lond. Journ, of Bot., VI, p. 477, et Flor. Tasm., I, 
p. 133, tab. 25; Bot. mag., tab. 4637 ; Benth., Flor. Austr., 111, p. 204; 
Maxwell T. Masters in Gardcner's Chron., 1880, pars l a , p. 395, cum icône. 

E. arborea, pro génère submicrophylla sed foliosa, undique 
glaùça aut glaucescens; foliis (in adulta arbore) petiolalis, 
lanceolalis, utrinque acutis, apice in mucronem rectum aut 
sœpius uneinatum productis; umbellis axillaribus 7-floris 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 397 

(nonnunquam depauperatis et tune 3-5-floris), albo-pruino- 
sis; alabastris in pedicellum attenuatis angulatisque; operculo 
brevi, hemisphserico-eomplanato, obtusissimo, rarius apicu- 
lato ; fructibus turbinatis obovoideisve ; capsula inclusa, 4-5-lo- 
culari. 

Arbre biforme et très différent à l'état juvénile de ce qu'il sera à 
l'âge adulte. Dans cette première période de sa vie la tige et les ra- 
meaux sont finement muriqués, c'est-à-dire couverts d'aspérités 
analogues à la base glanduleuse des poils que présentent d'autres 
espèces de même âge. Les feuilles, alors petites, sont opposées, ses- 
siles, un peu embrassantes, ovales ou suborbiculaires, aiguës ou 
courtement mucronées, coriaces, raides, glauques, longues de 12 à 
25 millimètres, sur 9 à 12 de large. Vers la troisième année, plus tôt 
ou plus tard suivant les individus, elles deviennent péliolées, alternes, 
lancéolées, terminées au sommet par une pointe (prolongement de 
la nervure médiane) tantôt droite, tantôt et plus souvent recourbée 
en crochet, ce qui est très caractéristique de l'espèce. Elles sont tou- 
ours un peu petites pour le genre, c'est-à-dire longues en moyenne 
de 5 à 8 centimètres, sur 8 à 12 millimètres de largeur, toujours 
glauques ou glaucescentes. Les fleurs, en ombelles axillaires pédon- 
culées, quelquefois rapprochées vers l'extrémité des rameaux et simu- 
lant un corymbe, sont relativement petites, au nombre normal de 
sept, mais assez souvent réduites à trois par ombelle, presque sessiles 
ou courtement pédicellées par l'atténuation graduelle du tube cali- 
cinal, qui est anguleux, un peu évasé au sommet, et fermé par un 
opercule très déprimé ou presque plat, plus rarement apiculé. Les 
fleurs ouvertes (filets des étamines) sont jaune pâle. Le fruit est obo- 
voïde-tronqué ou turbiné, lisse ou ne conservant que quelques traces 
des angles et des stries qu'il avait au moment de la floraison ; la 
capsule y est incluse et à 4 ou 5 loges. 

Sans être un très grand arbre, YE. coccifera, au sujet duquel nous 
n'avons encore que des renseignements incomplets, paraît atteindre 
de 20 à 25 mètres dans sa contrée natale, la Tasmanie, où il s'élève 
sur les montagnes à des alLitudes de 1000 à 1100 mètres, bravant la 
gelée et la neige qui y couvre le sol pendant plusieurs mois de l'an- 
née, ce qui donne la raison de sa demi-rusticité en Angleterre. C'est 
là, en effet, à Powderham Gastle, propriété du comte de Devon, près 
d'Exeter, que se trouve le plus grand exemplaire de l'espèce qui 
existe en Europe. Sa hauteur actuelle est évaluée à 18 mètres, et sa 
circonférence, à 1 mètre du sol, à un peu plus de 2 mètres. Ce bel 
arbre, dont les journaux d'horticulture anglais (The Garden et The 



398 €11. V\l»l\. 

Ganlcnefs Chronicle) ont souvent parlé dans ces dernières années, y 
a enduré bien des hivers sans en être sensiblement endommagé, 
même par des froids de 8 à 10 degrés au-dessous de zéro ; il se couvre 
de fleurs tous les ans, mais ne paraît pas mûrir de graines. 

VE. coccifera est du petit nombre d'Eucalyptus qu'on peut tenter 
de naturaliser sur nos côtes océaniques, en Bretagne, dans la pres- 
qu'île du Cotentin et dans les landes de Bordeaux (1). Je n'en con- 
nais encore que déjeunes sujets dans nos jardins de Provence, mais 
un échantillon fleuri, qui a été cueilli il y a quelques années à l'Isola 
bella (lac Majeur), et qui fait partie de l'herbier de la villa Thuret, 
me donne à croire qu'il existe à l'état adulte en Italie. 

e. Ombelles axillaires, souvent 7-flores, niais où le 
nombre des fleurs peut varier de 7 à 11. 

15. EUCALYPTUS TERETICORNIS. 

Smith, Bot. Nov.HolL, p. 41, et Trans. Linn. Soc, III. p. 284 (ex Bentha- 
mio); DC. Prod., III, p. 216; Ferd. v. MûlI., Select Plants, p. 130; Benth., 
Flor. Austr., III, p. 241. 

E. arborea; cortice rugoso, cinerescente aut albente, ut 
videtur persistante; ramulis in prima juventute compresso- 
4-angulis nonnihilque 4-alatis, pulverulento-canescentibus, 
in arbore florente obtusius angulatis ; foliis diversiformibus, 
nu'n'c late ovatis ovatove-lanceolatis, nunc anguste lanceolatis 
et acutis, glaucescentibus aut albentibus; umbellis axillaii- 
bus, saepius 7-floris, haud raro tamen 9-1 1-floris, incano-pul- 
verulentis, pedunculo communi gracili et superius parum 
complanato, floribus singulis pedicellatis ; tubo calycino brevi, 
turbinato-dilatato; operculo conico, quam tubiis duplo tri- 
plove longiore; floribus (staminum filamentis) candidissimis ; 
fructu sphœrico, quasi zonato ; capsula exserta, 4-5-Ioculari, 
valvis totidem porrectis aperta; seininibus exappendiculatis. 

L'E. tereticornis, désigné par les colons australiens sous le nom de 
Red gum tree (Mùll. I. c.) est une des espèces les plus variables du 
genre et une des plus embarrassantes pour le descripteur. Il se 

(1) Ce sont principalement les E. Gunnii, pauciflora ou coriacea, alpina, 
urnigera, coccifera et vernicosa, tous habitants des sommets relativement 
froids de l'Australie méridionale et surtout de la Tasmanie. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 399 
nuance par gradations insensibles avec des formes dont on ne saurait 
dire encore si ce sont de simples variétés ou des espèces distinctes, 
mais un caractère qui leur est commun à toutes est un fruit sphé- 
rique, dont la grosseur varie de celle d'un grain de chènevis à celle 
d'un pois, et où la capsule dépasse d'environ moitié la ligne de sépa- 
ration de l'opercule et du tube cailcinal, marquée ici par une cica- 
trice annulaire plus ou moins large, mais toujours reconnaissable. La 
capsule mûre s'ouvre par trois, quatre ou cinq valves triangulaires, 
qui restent érigées après la déhiscence. 

L'opercule est assez caractéristique ; il est presque toujours beau- 
coup plus long que le tube court et évasé du calice, plus ou moins 
aigu, tantôt de même largeur que le tube, tantôt un peu plus large 
et quelquefois aussi plus étroit. Les étamines, surtout les plus exté- 
rieures, y sont presque droites ou à peine infléchies par leur sommet ; 
l'ovaire n'est adhérent que par sa base, et le stigmate à peine plus 
large que le style. Cette disposition de l'ovaire explique la forme que 
le fruit présentera plus tard. 

Je considère comme type de l'espèce la forme la plus répandue et 
déjà assez commune dans les collections de la Provence et de l'Al- 
gérie, où il n'est pas rare d'en rencontrer des exemplaires de 12 à 
15 mètres, qu'on reconnaît assez aisément à leur écorce grisâtre, 
légèrement crevassée, ainsi qu'à leur feuillage un peu glaucescent. 
Leurs fleurs, très blanches et abondantes au moment de la floraison, 
peuvent aussi servir à les faire reconnaître. Dans le premier âge cette 
forme du tereticornis se ramifie de bonne heure, étalant ses rameaux 
sous un angle très ouvert; ses feuilles sont alors largement ovales, 
aiguës ou obtuses, alternes et pétiolées, rendues blanchâtres par la 
pulvérulence impalpable qui se retrouve plus abondante sur la tige 
et les rameaux. Ces derniers sont ordinairement très anguleux, même 
un peu ailés par le prolongement des angles, qui sont assez souvent 
ondulés-crénelés, mais ces caractères s'effacent insensiblement à me- 
sure que l'arbre grandit 

Lorsqu'il est adulte et en âge de fleurir, les feuilles sont ordinaire- 
ment lancéolées, quelquefois même étroitement lancéolées et très 
aiguës; tantôt elles restent droites, tantôt elles se courbent en faux ; 
leur longueur varie, suivant les individus ou les rameaux d'un même 
individu, de 10 à 30 centimètres, et leur largeur de 1 à 4. Ces feuilles 
étant relativement peu épaisses, le réseau compliqué de leurs ner- 
vures est très visible. 

Le caractère le plus saillant de l'espèce est peut-être dans le fruit, 
ovoïde-obtus, presque ou tout à fait sphérique, par suile de la saillie 
de la capsule au-dessus du tube calicinal, dont la limite est indiquée 
par la cicatrice annulaire indiquée plus haut, mais ce fruit varie no- 



400 ce. !V\IDI\. 

tableraent de grosseur suivant les variétés ou, si l'on aime mieux, 
suivant les espèces voisines du type proprement dit. On le retrouve 
dans des formes à feuilles étroites et dans d'autres à feuilles large- 
ment ovales et coriaces, qui ne ressemblent pour ainsi dire plus du - 
tout à celles que j'ai décrites plus haut. Ces variétés diffèrent égale ■ 
ment par le port, l'aspect de l'écorce, la longueur relative de l'oper- 
cule et la teinte générale du feuillage. Pour décider du rang qu'il 
convient de leur assigner, de nouvelles observations faites sur le vi- 
vant sont encore nécessaires. Il faut ajouter à ceci que certaines 
formes de VE. tereticornis se rapprochent sensiblement de quelques- 
unes des variétés de VE. rostrata. 

Nous manquons encore de renseignements sur les qualités fores- 
tières de VE. tereticornis. Suivant le baron F. Millier (Select Plants), 
l'espèce en est assez répandue dans les diverses colonies de l'Austra- 
lie méridionale-orientale, où on l'exploite pour les constructions et 
le charronnage. On en tire aussi des traverses de chemins de fer, qui 
se conservent, dit-on, longtemps dans la terre, ainsi que des poteaux 
télégraphiques. En bon sol l'arbre peut atteindre à 40 et 50 mètres de 
hauteur. 

16. EUCALYPTUS LEUCOXYLON. 

F. Miill. in Trans. Vict. Inst., I, p. 33; Fragm., II, p. 60, et Eucalyptogr., 
1, fi* 4; Benth., Flor. Austr., III, p. 209. — ? E. sideroxylon AU. Cun- 
ningh., in Herb. — Vulgo Iron bark et White gum. 

E. arborea ; cortice dure-, rugoso, nigricante, ut videtur 
persistenle; f'oliis lanceolatis, glaucescentibus ; umbellis axil- 
laribus, longiuscule et graciliter pedunculatis, aliquando cer- 
nuis, 3-5-7-9-floris ; floribus pro génère longe pedicellatis, 
albis autroseis; tubo calycino breviter turbinato; operculo 
eonico; fruetïbus subglobosis, capsula inclusa, 3-5-loculari. 

D'après M. le baron Miiller (Eucalyptographia l. c.) cette espèce 
appartiendrait au groupe des biformes. La planche le représente, en 
effet, comme ayant les feuilles opposées, sessiles et largement ovales 
à l'état juvénile (1), fort dilférentes par conséquent de celles de l'âge 
adulte, qui sont alternes, pétiolées et plus ou moins longuement lan- 
céolées. Je ne sais s'il y a eu erreur d'étiquetage dans les graines 
que j'ai reçues de dilférentes sources sous le nom d'E. leucoxylon, 

(1) « Tlie leaves of the young seedlings of E. leucoxylon are cordate or 
lanceolav-o.vale, opposite, sessile and smoolli ». F. Mùller, /. c. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 401 
toujours est-il que les jeunes sujets que j'ai obtenus n'ont montré 
que des feuilles alternes, pétiolées et lancéolées, ce qui doit les faire 
classer dans le groupe des uniformes. Il est presque probable qu'il y 
a, sous ce nom, quelque confusion d'espèces, d'autant plus que le 
R d Wools, qui a étudié les Eucalyptus en Australie, affirme que c'est 
à tort que YE. sideroxylon de Cunningham a été réuni au leucoxylon 
de F. Miiller. D'un autre côté, M. F. Miiller lui-même reconnaît dans 
son E. leucoxylon deux formes ou variétés très distinctes et qui n'ha- 
bitent pas les mêmes lieux, l'une connue sous le nom de White gum, 
dont l'écorce est caduque et laisse, après sa chute, le tronc de l'arbre 
lisse et blanc ; l'autre, qui est YIron-bark de la colonie de Victoria, 
dont l'écorce persistante devient dure, rugueuse et de couleur fon- 
cée. Cette seconde variété (ou espèce?) est celle que nous possédons, 
et que son écorce, d'un brun presque noir, fait reconnaître d'emblée, 
même à distance. On croît, en Australie, que la présence de cet 
arbre est l'indice d'un terrain aurifère. 

En attendant que ces obscurités disparaissent, et en nous bornant 
à considérer YIron-bark, à écorce dure et noire, comme le type de 
l'espèce, nous y constaterons encore des variations (individuelles?) 
très sensibles dans le port des arbres, la longueur des feuilles, le 
nombre des fleurs dans l'inflorescence, leur couleur et la grosseur des 
fruits. Quand l'arbre est bien venu le tronc est droit, l'écorce d'autant 
plus dure, plus crevassée et plus foncée en couleur qu'il est plus âgé, 
et elle exsude alors de ses crevasses une sorte de fésine noire, dure 
et luisante. En général, la têle de ces arbres est relativement peu 
fournie et le feuillage, d'une teinte grisâtre, un peu clairsemé. Par 
ses inflorescences, YE; leucoxylon se rapproche beaucoup de YE. lon- 
gifolia, et, sans la couleur caractéristique de son écorce, on pourrait 
au premier abord confondre les deux arbres. On trouve d'ailleurs 
dans leurs fruits des différences assez marquées pour les distinguer 
l'un de l'autre. 

Les inflorescences sont des ombelles où le nombre des fleurs peut 
varier de trois à neuf, peut-être même davantage, et ces fleurs sont 
ordinairement d'autant plus petites qu'elles sont plus nombreuses. Le 
pédoncule commun est relativement long et grêle, les fleurs elles- 
mêmes sont assez longuement pédicellées, et assez souvent, surtout 
quand l'arbre croît à l'ombre et qu'il est un peu étiolé, les pédoncules 
se recourbent et l'inflorescence devient nutante, mais elle reste dres- 
sée dans beaucoup d'autres cas. Les fleurs varient considérablement 
de grandeur, ainsi que je viens de le dire; il en est de même des 
fruits, toujours à peu près sphériques et tronqués au sommet; les 
plus gros atteignent le volume d'un gros pois, les plus petits ne dé- 
passent guère celui d'un grain de poivre, et, ce qui est à noter, ils ne 
6 e série, Bot. T. XVI (Cahier n° 6)°. 26 



402 CH. HAUOIi%. 

présentent jamais la cicatrice annulaire extérieure à leur bord, qui 
est caractéristique de ceux du longifolia, d'ailleurs toujours un peu 
plus gros. La capsule y est profondément incluse, et on voit assez 
souvent le faisceau des étamines, en forme de pinceau, persister sur 
ces fruits presque jusqu'à leur maturité. Les fleurs (filets des éta- 
mines) y sont ordinairement blanches, quelquefois avec une teinte 
rosée lorsqu'elles vieillissent; chez quelques exemplaires, elles sont 
franchement rose-pourpre dès la chute de l'opercule. 

La qualité forestière de YE. leucoxylon, du moins de la variété 
Iron-bar k dont il est question ici, nous intéresse sous plus d'un rap- 
port. C'est, au dire de M. Ferdinand Muller, une des rares espèces 
du genre qui s'accommodent du climat tropical humide. En Austra- 
lie il atteint communément à 30 mètres de hauteur et quelquefois 
au double dans les bons terrains, réussissant d'ailleurs, mais avec 
une moindre taille, dans les sols secs et rocailleux. Son bois est un 
des plus durs dans le genre, extraordinairement fort, mais difficile à 
fendre et d'une très longue durée, aussi est-il recherché pour tous 
les travaux de charpente et de charronnage, pour fournir des étais 
dans les mines et des traverses de chemins de fer. Son écorce est 
remarquablement riche en tannin (22 pour 100 de son poids lors- 
qu'elle est sèche), mais ce tannin a moins de valeur que celui qu'on 
retire des écorces d'acacias (A. leiophylla, A. decurrens, A. mela- 
noxylon, etc.). 

L'B. leucoxylon n'est pas rare aujourd'hui dans les jardins de la 
Provence, où l'on en voit des exemplaires de 18 à 20 mètres, fleuris- 
sant et donnant des graines. J'en ai aussi trouvé quelques-uns en 
Algérie. Sa croissance est beaucoup moins rapide que celle de plu- 
sieurs de ses congénères. 

17. EUCALYPTUS RUDIS. 

Endlich., in Hueg. Enupt,.,p. 49; Benth. Flor. Austr., III, 244. — Vulgo 
Flooded gum et Swamp gum. 

E. arborca, dense foliosa; cortice duro, persistente; ramis 
supremis gracilibus, teretibus, purpurco-fusceseentibus; 
foliis in œtate primaria late ovatis, glaucescentibus, in adnlta 
ovato-lanceolatis lanceolatisve, sœpe faleatis, intense viren- 
tibus; umbellis axillaribus 7-13-floris; floribus singulis pedi- 
cellatis; opereulo eonico sacpius acnto, calycis tubo breviter 
turbinalo; fructibus late campaniformibus; capsula vix non 
exserla, 4-5-loeulari. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 403 

Espèce uniforme en ce sens que, dès le premier âge, les feuilles 
sont alternes et pétiolées, mais elles diffèrent assez notablement de 
celles de l'âge adulte ; elles sont alors largement ovales, obtuses ou 
aiguës, d'une belle teinte glauque sans être pruineuses ; elles ont en 
outre une certaine tendance à placer leur limbe dans un sens oblique 
ou vertical. Celles de l'arbre adulte, ou commençant à fleurir, ce qui 
arrive quelquefois dès la troisième année, sont plus ou moins lon- 
guement lancéolées, quelquefois obtuses, plus ordinairement aiguës 
et comme acuminées, souvent courbées en faux et d'une verdure 
foncée ou à peine glaucescentes; leur longueur varie en moyenne de 
10 à 15 centimètres sur 1 f à 3 de large. Les jeunes rameaux, tou- 
jours à peu près cylindriques, sont très souvent teints de pourpre 
obscur, surtout du côté le plus exposé au soleil. Les ombelles, tou- 
jours axillaires et dont le pédoncule commun, un peu grêle, est à peu 
près de même longueur que le pétiole de la feuille voisine, sont sou- 
vent septiflores, mais souvent aussi elles contiennent de 9 à 11 fleurs 
ou même davantage; ces fleurs sont pédicellées et leur opercule 
tantôt conique et obtus, tantôt prolongé en pointe aiguë, est ordinai- 
rement plus long que le tube du calice. Tous ces caractères sont 
un peu variables, mais il en est un qui me paraît constant : c'est 
la forme du fruit bémispbérique-tronqué, ou plutôt en forme de 
clocbe déprimée et largement ouverte, dont la capsule, d'abord 
aplatie, affleure le bord, et que ses valves aiguës dépassent très sensi- 
blement lorsqu'elle s'ouvre. La grosseur de ce fruit est à peu près 
celle d'un pois, avec quelques variations en plus ou moins, suivant 
les individus; les graines sont fines, anguleuses et dépourvues de tout 
appendice. 

VE. rudis est un grand et bel arbre, très feuillu et de croissance 
rapide. Dans notre collection de la villa Tburet, je l'ai vu dépasser 
3 mètres et fleurir à la fin de sa troisième année ; il en existe çà et là 
de beaux exemplaires de 14 à 18 mètres dans divers jardins de Pro- 
vence (Toulon, Cannes, Nice, etc.), ainsi que dans la collection jde 
M. Cordier à Alger. Jusqu'ici nous manquons de renseignements 
sur la valeur et les qualités de son bois. 

18. EUCALYPTUS BOTRYOIDES. 

Smith, in Transi Linn, Soc, III, p. 286; Bentham, Flor. Austr., III, p. 229; 
F. Mùller, Eucalyptoyr., fasc. IV, n° 2, et Select Plants, p. 116. — E. platy- 
podos Cavan., Icônes, IV, p. 23, tab. 341. — Vulgo Bastard mahogany. 

E. arborea et procera, dense et pulchre foliosa, corticc 
persistente; foliis ovato-laneeolatis, acuminatis, coriaceis, 



404 CH. MAUDIU. 

nonnunquam modice falcalis, nervis laleralibus tenuibus, 
crebris, parallèle divergentibus; umbellis axillaribus, saepe 
(non semper) geminatis, involucro calyptriformi mature 
caduco circumdatis, pedunculo robusto superne complanato 
aut ancipiti, 7-9-14-floris; floribus sessilibus, dense con- 
gestis aut capitatis ; operculo quam tubus calycinus breviore, 
obtuso; fructibus ovoïdeo-truncatis, capitato-glomeratis ; cap- 
sula 3-4-5-loculari, inclusa. 

Uniforme, et bien caractérisé à l'état jeune par ses rameaux étalés 
et par ses feuilles toujours horizontales, alternes, pétiolées, ovales- 
oblongues ou ovales-elliptiques, d'une verdure foncée, sans glauces- 
cence apparente. A l'état adulte c'est un arbre de 30 à 40 mètres, à 
tête large et touffue, et dont l'écorce persiste sur le tronc. Ses 
feuilles, un peu grandes (15 à 20 centimètres sur 3 à 5 de large), sont 
coriaces, ovales-lancéolées, acuminées et très aiguës, un peu lui- 
santes en dessus, avec des nervures latérales fines, serrées, parallèles 
entre elles et très divergentes de la nervure médiane. Les ombelles, 
toujours axillair.es, quelquefois géminées, composées de 5 à 9 fleurs 
assez petites, sont portées par des pédoncules plus ou moins aplatis 
et ordinairement dilatés à leur sommet en une sorte de cupule qui 
embrasse la partie inférieure du groupe de fleurs, mais qui disparaît 
plus ou moins avant la' maturité des fruits (1). Ces fleurs y sont sessiles, 
serrées, formant plutôt un capitule qu'une ombelle proprement dite, 
et leur opercule, presque toujours plus court que le tube du calice, 
est obtus ou à peine apiculé. Les fruits, à peu près de la grosseur 
d'un pois ou plus petits, sont ovoïdes-tronqués, lisses, un peu resser- 
rés à l'orifice, et si rapprochés les uns des autres qu'on a comparé 
leur groupe à de petites grappes de raisin, ce qui a valu à l'espèce le 
nom, d'ailleurs assez peu justifié, qu'elle porte. La çapsule est 
incluse, à trois et plus souvent à quatre ou cinq loges. 

VE. botryoides est un très bel arbre et un de ceux qu'il y aurait 
le plus d'intérêt à propager, soit comme arbre forestier, à cause de 
l'excellence de son bois, soit comme arbre d'avenue, ce à quoi son 
feuillage dense et d'une verdure foncée le rend particulièrement 
propre. A ces premiers avantages il faut ajouter celui de croître rapi- 
dement, et, sous ce rapport, il est peu inférieur au globulus. Je l'ai 

(1) Celte cupule est le reste d'une sorte d'involuerc formé de deux petites 
folioles soudées l'une à l'autre, en forme de coiffe, et qui se détache par cir- 
concision avant l'ouverture des Ileurs. C'est jusqu'ici le seul exemple que j'en 
connaisse dans les Eucalyptus. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 405 

vu, à la villa Thuret, dépasser 4 mètres à sa troisième année. Tl en 
existe déjà de beaux exemplaires de 15 à 20 mètres de hauteur dans 
divers jardins de Provence (Toulon, Hyères, Cannes, Golfe Jouan, etc.); 
je l'ai aussi rencontré à rétablissement forestier d'Alger et dans la 
collection de M. Cordier. 

En Australie le bois de YE. botryoides est considéré comme un 
des meilleurs du genre; aussi est-il recherché pour tous les travaux 
de charpente, la menuiserie, les constructions navales, le charron- 
nage, etc. Sa teinte un peu brunâtre lui a fait donner par les colons 
australiens le nom, du reste assez impropre, de Bastard mahogany 
(acajou bâtard); sa qualité varie suivant les lieux où il a cru, et le 
meilleur est celui des arbres qui se sont développés au voisinage des 
cours d'eau. L'arbre vient encore assez bien dans les sables mari- 
times, mais sans y atteindre les grandes proportions qu'il prend en 
meilleur sol et sans y présenter des formes aussi régulières. Sa rusti- 
cité, en Provence, est à peu près celle du globulus, peut-être cepen- 
dant un peu moindre. 

19. EUCALYPTUS DIVERSICOLOR. 

b\ Mûll., Fraffm,, III, p. 131, et Eucalyptogr., fasc. V, n° 4; Beuth., Flo>\ 
Austr., III, p. 251. — E. colossea Hort. — Vulgo Karri in Australia. 

E. arborea, procerrima; cortice vetustiore in laminas sece- 
dente; foins ovato-lanceolatis lanceolatisve, haud raro acumi- 
natis, coriaceis, supra viridibus, subtus pallidioribus cineres- 
centibusve; umbellis axillaribus (nonnunquam geminatis), 
îongiuscule pedunculatis, 7-9-1 1-fïo ris, alabastfis clavifor- 
mibus, in pedicellinn atlenuatis; operculo ssepius hemisphae- 
rico, obtuso aut vk acuto, rarius oblongo ; fructibus 
turbinato-pyriformibus ; capsula inclusa, ssepius 3-loculari. 

Intermédiaire entre les uniformes et les biformes. A l'état juvénile 
l'arbuste, ramifié de bonne heure, prend une forme pyramidale par 
la tendance de ses rameaux à s'étaler horizontalement; ils sont alors 
sensiblement quadrangulaires et souvent teints de rouge; leurs 
feuilles, relativement grandes (de 8 à 10 centimètres de long sur 5 à 
7 de large), et dont le limbe, toujours horizontal, est largement 
elliptique ou ovale-elliptique, communément apiculé au sommet, 
sont courtement pétiolées, ordinairement rapprochées deux à deux 
sans être opposées, et d'une verdure assez vive, sans glaucescence 
appréciable, tirant même quelquefois sur le jaune clair. Au total, le 



406 ch. NAuinro. 

port de cette espèce, à l'état juvénile, se rapproche beaucoup de 
celui du botry aides de même âge. 

Tous ces caractères se modifient quand l'arbre passe à l'état 
adulte, ce qui arrive à la troisième ou à la quatrième année; les 
feuilles deviennent alors tout à fait lancéolées, aiguës, môme un peu 
falciformes et plus coriaces que celles du premier âge. Quelquefois 
aussi on voit reparaître sur certains rameaux des feuilles courte- 
ment ovales, presque orbiculaires, qui rappellent celles de l'état 
juvénile. 

Les ombelles, tantôt solitaires, tantôt géminées à l'aisselle des 
feuilles, sont portées par des pédoncules un peu grêles et ordinaire- 
ment plus longs que le pétiole de la feuille adjacente; elles sont quel- 
quefois réduites à sept fleurs, mais plus habituellement on en compte 
de neuf à onze, et il est possible qu'elles en contiennent quelquefois 
un plus grand nombre. Les fleurs elles-mêmes sont un peu longue- 
ment pédicellées par l'atténuation graduelle de la base du calice; les 
boutons, au moment de s'ouvrir, sont de la grosseur d'un petit pois ; 
ils sont obovoïdes ou, si l'on veut, en forme de massue; l'opercule, 
souvent plus court que le tube du calyce, est alors hémisphérique et 
très obtus; plus rarement il se prolonge un peu en pointe ou en 
mamelon, ou même prend la figure d'un cône obtus. Les fleurs ou- 
vertes sont blanches et ont de 1 i à 2 centimètres de diamètre. 
Les fruits mûrs sont à peu près pyriformes, tronqués au sommet et 
un peu contractés à leur orifice, lisses à l'extérieur et de la grosseur 
d'un pois moyen. 

L'E. diversicolor, connu aussi sous le nom àecolossea, qu'il justifie 
par ses proportions étonnantes, appartient à l'Australie occidentale, 
où il forme de vastes forêts; les colons du pays lui donnent le nom 
de Karri, emprunté aux indigènes; c'est peut-être l'arbre le plus 
gigantesque du globe, si on ne considère que la hauteur (1). Les voya- 
geurs qui l'ont vu sur place s'accordent à lui attribuer une taille 
extraordinaire, supérieure même à celle des séquoias (Wellington i a) ? 
ou arbres mammouths de la Californie. Toutefois, sa tige élancée 
n'atteint jamais l'énorme grosseur de celle de ces derniers. On en a 
mesuré dont le tronc, entre le sol et la première branche, avait jus- 
qu'à 300 pieds anglais (Ql m ,50) de longueur, et M. Ferdinand Millier 
lui-même en a vu dont la hauteur totale n'était pas inférieure à 
100 pieds (122 mètres). Quand l'arbre croît en massifs trop serrés, 
sa tige reste comparativement menue, et à tel point qu'on en a une 
fois rencontré un de 55 mètres dont le tronc, à fleur de terre, n'avait 

(1) « One of the grandest trees of the globe, and one of the greatest wonders 
in tlie whole création of plants ». F. von Millier, /. c. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 407 
guère que 30 centimètres de diamètre (1). C'est là un cas extrême, 
sans doute, mais qui n'en montre pas moins la disposition de l'arbre 
à former des fûts longs et réguliers, et qui indique en même temps 
la marche à suivre dans une plantation pour obtenir de belles 
pièces. 

Cet arbre superbe a été l'objet de beaucoup d'observations et d'ex- 
périences de la part des ingénieurs et des forestiers de l'Australie 
occidentale, où il fournit presque tout le bois de construction. On en 
tire des madriers de toute grandeur, des planches d'une largeur et 
d'une longueur exceptionnelles, et jusqu'à des mâts d'une seule 
pièce pour de grands navires. Son bois, de couleur claire et à grain 
fin, se laisse assez facilement courber pour entrer dans la construc- 
tion des coques de vaisseau, mais il est un peu dur à travailler, 
d'ailleurs très résistant et capable de soutenir des charges énormes 
avant de se rompre. 

L'E. diversicolor, auquel nous pouvons conserverie nom de Karri, 
qui ne fait pas double emploi, se présente donc comme un arbre 
forestier de premier ordre et tout à fait digne d'attirer l'attention de 
quiconque s'intéresse à la production du bois dans le midi de l'Eu- 
rope, et à plus forte raison dans notre colonie algérienne. Il croît 
un peu moins vite que VE. globîdiis et ne s'accommode pas aussi bien 
que lui des terrains secs; il est aussi un peu plus sensible à la gelée ; 
néanmoins il réussit d'une manière satisfaisante en Provence, où on 
en voit d'assez nombreux sujets, encore jeunes mais déjà fleurissants 
dans les jardins de Cannes et de Nice. Il en existe aussi un certain 
nombre en Algérie (pépinière du Hamma, collections de MM. Trottier 
et Cordier, etc.), dont quelques-uns atteignent à 15 ou 16 mètres. 
C'est une espèce décidément naturalisée et qui produit déjà assez de 
graines chez nous pour pouvoir être propagée sur une vaste échelle. 

(1) Cette exagération de la longueur de la tige relativement à son épaisseur 
n'est pas particulière à YE. diversicolor; on l'observe sur la plupart des Euca- 
lyptus, peut-être sur tous, quand ils ont été plantés trop serrés. Nous en avons 
de nombreux exemples à villa Thuret, où divers Eucalyptus (cinerea, dïversi- 
folia, occidentalis, resinifera, etc.), plantés dans un bois de chênes qui leur 
ont disputé le sol et la lumière, sont si grêles et si faibles qu'ils ne peuvent se 
soutenir qu'en s'appuyant sur d'autres arbres. Ce fait démontre combien l'es- 
pace et la lumière sont nécessaires aux Eucalyptus pour se développer conve- 
nablement. 



408 



CH. V%IIMV 



f. — Ombelles axillaîres pluriflores, pouvant contenir 
jusqu'à 2S fleurs et au delà. 

1. Opercule 4 à 5 fois plus long que le tube du calice; étamines droites 

dans le bouton. 

20. EUCALYPTUS CORNUTA. 

Labillardière, Voy., I, p. 403, tab. 20, et Nov. HolL, II, p. 221 ; DG. Prod., 
III, p. 216; Benth., Flor. Austr., III, p. 234; F. Mùll., Select. Plants, 
p. 117. — Non E. cornuta, Bot. Mag., tab. 6140 (anno 1875), nec Flor. des 
Serr., XXI, tab. 9. 

E. arborea; cortice duro, ut videtur persistente; foliis in 
juventute rotundatis, petiolatis , demum ovato-lanceolatis 
lanceolatisque, interdum subfalcatis; umbellis multifloris ; 
floribus breviter pedicellatis subsessi'.ibusque ; operculo in 
cornu longum producto, sœpe arcuato; staminibus in ala- 
bastro rectis nec inflexis; fructibus ovoideis, capsulis apice 
subexserlis, styli basi indurata mucronatis, 3-4-locularibus. 

Uniforme, en ce sens que les feuilles y sont toujours alternes et 
pétiolées, mais celles du premier âge sont largement ovales, sou- 
vent même orbiculaires, rétuses ou apiculées, différentes par consé- 
quent de celles d'un âge plus avancé, où elles deviennent insensible- 
ment ovales-lancéolées ou même tout à fait lancéolées et coriaces, 
mais on y voit çà et là reparaître les formes plus élargies de l'état 
juvénile. Ces feuilles, surtout dans la jeunesse, sont d'une verdure 
vive, sans glaucescence marquée. 

Jusqu'à ce jour l'E. cornuta, qui est assez répandu en Provence, 
n'a pas dépassé la taille de 7 à 8 mètres, mais j'en ai vu de beaucoup 
plus grands en Algérie, où il tend à devenir un arbre de moyenne 
grandeur. Son écorce est dure, lisse ou un peu crevassée, et, selon 
toute apparence, persistante. La floraison est tantôt précoce, tantôt 
tardive, suivant les individus, et j'en ai vu fleurir dès la troisième 
année, mais ce cas paraît exceptionnel et assez rare. 

L'inflorescence est très caractéristique ; c'est une ombelle axillaire, 
mais qui, par suite de la lenteur qu'elle met à se développer, se 
trouve assez souvent sur des parties de rameaux dont les feuilles sont 
tombées. Son pédoncule commun est un peu grêle, cylindrique, 
souvent plus long que le pétiole de la feuille adjacente; l'ombelle 
elle-même, quand elle est bien développée, est composée de 15 à 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 409 

25 fleurs, quelquefois d'un plus grand nombre, tantôt presque ses- 
siles, tantôt distinctement pédicellées. Le trait saillant de cette inflo- 
rescence est la figure de l'opercule, qui est de quatre à six fois plus 
long que le tube du calice (de là le nom spécifique de l'arbre), cylin- 
drique, droit ou arqué, souvent obtus au sommet, un peu dilaté à la 
base. Lorsqu'il tombe, les étamines s'écartent en pinceau, mais sans 
beaucoup s'étaler; leur couleur est le blanc jaunâtre avec une légère 
teinte de vert. Le fruit mûr est de la grosseur d'un pois, pyriforme 
ou turbiné, et la capsule, dont le sommet dépasse un peu le bord du 
calice, se prolonge en une pointe qui n'est autre ebose que la base 
élargie et endurcie du style ; elle s'ouvre latéralement, au-dessous de 
cette pointe, par trois ou quatre fentes qui correspondent à autant 
de loges. 

Cet eucalyptus croît assez vite, sans être comparable sous ce rap- 
port à plusieurs autres espèces. Nous l'avons vu atteindre à 2 ou 
3 mètres à sa troisième année,|jet sa tige rester comparativement grêle. 
Nous ne savons encore exactement à quelle taille il peut arriver 
avec le temps, ni s'il aura cbez nous quelque utilité comme arbre 
forestier. Toutefois, M. Ferdinand Miiller nous dit (Select plants, loc. 
cit.) que, dans le sud-ouest de l'Australie, YE. cornuta, qui y porte le 
nom vulgaire de Yate tree, devient un grand arbre, qu'il croît rapi- 
dement dans les sols un peu bumides, et que le bois en est dur, 
résistant, élastique et plus lourd que l'eau, même lorsqu'il est sec; 
aussi y est-il fort recherché des charpentiers, des menuisiers et 
des charrons, qui le préfèrent à tout autre bois du pays pour cer- 
tains ouvrages. C'est aussi, ajoute-t-il, un des arbres de son genre 
qui supportent le mieux les climats intratropicaux chauds et hu- 
mides. 

Plusieurs auteurs ont confondu cette espèce avec YE. Lehmanni, 
qui en est fort différent, ainsi qu'on en jugera par la description qui 
va suivre. 

21. EUCALYPTUS LEHMANNI. 

Benlh., Flor. Austr., III, p. 233; Hook., Bot. mag., tab. 6140 (sub nomine 
E. cornulœ); Van Houtt., Flor. des Serr., t. XXI, tab. 69, ex Hook., I. c. — 
Symphyomyrtus Lehmanni Schauer, in Herb. Preiss., t, p. 127, ex Behth'. 

E. arbuscula aut frutex magnus, sœpius a basi ramosa, 
ample comosa et umbraculiformis, viridis nec glaucesceris; 
cortice vetustiore in trunco et ramis exfoliato et eaduco; foliis 
pro génère parvis, petiolatis, utplurimum elliptieis ellipticove- 
lancèoîatis, nitidulis ; inflorescentiis capitulit'ormibus, multi- 



410 CH. NAUDIN. 

floris; floribus in summo pedunculo valdc dilatato et lignes- 
eentè semiimmersis ideoque inter se quasi coalitis; operculo 
maximo, corniformi ; capsula apice exserta, cuspidata, ssepius 
3-loculari. 

Uniforme, avec cette légère différence que les sept ou huit pre- 
mières feuilles, toujours alternes et pétiolées, sont largement ovales 
ou obovales, d'un vert foncé et rendues mates par de très fines aspé- 
rités visibles à la loupe, tandis que celles qui suivront seront plus 
étroites, plus allongées, d'un vert plus clair et luisantes. Sur l'arbre 
adulte elles sont elliptique*, apiculées ou obtuses, longues de 4 à 
5 centimètres sur 10 à 12 millimètres de large, sauf quelques varia- 
tions, en plus ou en moins, de peu d'importance. 

VE. Lehmanni est certainement une des espèces les plus distinctes 
de tout le genre, et il serait difficile de le confondre avec aucun autre. 
Il présente même un caractère si particulier dans son inflorescence 
que Schauer, qui l'a décrit le premier, en faisait un genre distinct 
des Eucalyptus sous le nom de Symphyomyrtus, pour rappeler la 
coalescence des fleurs entre elles et leur immersion dans le sommet 
très dilaté du pédoncule commun. Cependant c'est un véritable Eu- 
calyptus par ses caractères essentiels. 

C'est un simple arbrisseau, aujourd'hui assez commun dans les 
jardins de la Provence maritime, où son introduction remonte à une 
trentaine d'années; il s'élève à 5 ou 6 mètres, formant par les nom- 
breuses ramifications de sa tige et de ses branches une large tête 
arrondie en dôme. Arrivé à l'âge adulte, son écorce s'exfolie et tombe 
en petites loques ou feuillets comme celle des vieux Mélaleucas, qu'il 
rappelle d'ailleurs par son port et sa taille. Les capitules floraux 
naissent comme d'ordinaiie à l'aisselle des feuilles; mais, comme ils 
sont lents à se développer, les feuilles qui les accompagnent sont 
presque toujours tombées au moment de la floraison, ce qui peut 
faire croire au premier abord qu'ils se sont formés sur la base dénu- 
dée des rameaux. Leur pédoncule est remarquable par son aplatis- 
sement, son épaisseur et sa largeur, qui est quelquefois de plus d'un 
centimètre, et qui devient ligneux et très dur; il se dilate, à son 
sommet, en une sorte de réceptacle dans lequel les fleurs, malgré 
leur grosseur et leur grand nombre (de 15 à 25 et quelquefois plus), 
sont immergées par leur base, et si serrées qu'elles contractent 
même des adhérences entre elles. Ce qui n'est guère moins excep- 
tionnel, c'est l'énormité de leur opercule, prolongé en forme de 
corne droite ou arquée, le plus souvent obtus à son extrémité, dilaté 
à la base, long de 4 à 5 centimètres, et dans lequel les étamines ont 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 411 
tout l'espace nécessaire pour s'allonger et rester droites. Avant la 
floraison ces opercules, dirigés dans tous les sens et diversement 
courbés, rappellent quelque peu une tête de méduse. Après la chute 
des opercules les étamines, trop longues et trop faibles pour se sou- 
tenir, restent pendantes comme une chevelure; leur couleur est le 
jaune pâle, tirant un peu sur l'orangé, et quelquefois le jaune ver- 
dàtre. 

La capsule de cette espèce a beaucoup d'analogie avec celle de 
YE. cornuta. Comme cette dernière, elle es un peu exserte par sa 
partie supérieure, conique et prolongée en une pointe ligneuse, 
longue souvent de plus d'un centimètre, et qui résulte de la persis- 
tance de la base du style. Les valves restent adhérentes entre elles 
par leur sommet, mais elles s'écartent l'une de l'autre un peu plus 
bas, formant ainsi trois et quelquefois quatre ouvertures, par les- 
quelles s'échappent les graines ; ces dernières sont anguleuses et dé- 
pourvues d'appendices. Les cotylédons, sur la plante récemment 
germée, sont largement cordiformes, profondément échancrés et à 
lobes divergents. Par suite de sa petite taille et par la bizarrerie de 
son inflorescence, YE. Leh manni ne peut être chez nous qu'un curieux 
arbrisseau d'ornement. J'ajoute qu'il est moins rustique que beau- 
coup d'autres espèces du genre, et en particulier que YE. globulus. 

2. Opercule à peu près de même longueur que le tube du calice, ou 
plus court que lui; étamines infléchies dans le bouton. 

22. EUCALYPTUS R0BUSTA. 

Smith, Bot. Nov. Iloll.,^. 40, tab. 13 (ex Benthamio), et in Trans. Linn. Soc, 
M, p. 283; DC. Prod. III, p. 216; Benth., Flor. Austr., III, 228; F. Mùll., 
Eucalyptogr., VII, n° 9, et Select Plants, p. 127. — E. rostratus Cavan., 
Icônes, IV, 33, tab. 342. — Swamp mahogany Australianorum. 

E. arborea, dense comosa; cortice persistente ; foliis ovato- 
lanceolatis, acuminatis, vhïdibus, supra lucidis ; nervis late- 
ralibus tenuibus, crebris, parallèle divergentibus; umbellis 
axillaribus, 9-13-lloris, pedunculo robusto ancipiti fulcratis; 
floribus majusculis , breviter pedicellatis subsessilibusve ; 
operculo hemisphœrico, in acumen longum producto, albo 
aut albicante ; fructibus (in apice pedunculi communis 1ère 
capitatis) oblongo-ovoïdeis, superne nonnihil constrictis; 
capsula inclusa, ut plurimum triloculari. 



412 ce. wrniv 

Uniforme. VE. robusta est un arbre superbe qui, dans la Nouvelle- 
Galles du Sud, s'élève à plus de 30 mètres, sur un tronc dont la cir- 
conférence, au niveau du sol, dépasse communément 3 mètres. Il 
est remarquable par la beauté de son feuillage, grand, lustré, d'une 
verdure foncée, de forme ovale-oblongue, arrondi à la base, acuminé 
au sommet et parcouru de nervures fines, serrées, parallèles entre 
elles et divergeant de la nervure médiane sous un angle très ou- 
vert (1). Ses fleurs, en ombelles axillaires, ordinairement au nombre 
de plus de sept, sont relativement grandes, sensiblement pédiceliées, 
et, au moment de s'ouvrir, elles tranchent déjà par la blancheur de 
leur calice et de leur opercule sur la verdure du feuillage. L'opercule, 
plus ou moins longuement acuminé, est presque hémisphérique à sa 
partie inférieure, qui, assez souvent, déborde le contour du tube ca- 
licinal. Les fruits, réunis en une sorte de capitule au sommet du pé- 
doncule commun, sont ovoïdes-oblongs, un peu resserrés au sommet, 
lisses ou quelquefois relevés d'une côte .longitudinale peu visible, et 
du volume d'un gros pois ; la capsule y est assez profondément incluse 
et laisse voir, à la maturité, les trois ou quatre ouvertures béantes 
par lesquelles s'échappent les graines. 

Le nom de Swamp màhogany (acajou des marais) donné à VE. ro- 
busta par les colons australiens indique les lieux où il se plaît : ce 
sont les fonds marécageux où l'eau reste longtemps stagnante, prin- 
cipalement au voisinage de la mer ; c'est là qu'il prend son plus beau 
développement, et il est du petit nombre d'espèces congénères ca- 
pables de vivre dans de telles conditions (2). Cette qualité en fera un 
arbre précieux pour les localités basses et insalubres du midi de l'Eu- 
rope et surtout de l'Algérie, dans la région des Chotts, actuellement 
si dépourvue de végétation arborescente; son bois est d'ailleurs 
recherché pour tous les genres de constructions; il est rougeâtre (de 
là le nom de màhogany), compacte, difficile à fendre, très imprégné 
d'oléo-résine, ce qui le rend presque inattaquable aux insectes, et de 
longue durée à l'humidité. L'introduction de ce bel Eucalyptus étant 
encore récente chez nous, les plus grands exemplaires de nos jardins 
de Provence n'ont guère que 6 à 7 mètres de hauteur, mais ils fleu- 
rissent déjà à cette taille et mûrissent des graines. Au point de vue 
décoratif, pour les parcs et les jardins d'agrément, on peut le ran- 
ger parmi les arbres de premier ordre. 

(\) Ce mode de nervation se rencontre dans plusieurs autres espèces d'Euca- 
lyptus et nous en avons vu un exemple dans VE. botryoides. 

(2) The tree seems to thrive best in low sour swampy ground near the sea- 
coast; where other Eucalypts look sickly, E. robusta is the picture of perfect 
heallh. W. Kirton, d'après M. F Mùller. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 



413 



23. EUCALYPTUS D1VERSIFOLIA. 

BonpL, Nav. cl Malm., p. 35, tab. 13; DG. Prod., III, p. 220, n" 38; — Spe- 
cies a Benthamio pro E. viminali perperam desumpta. 

E. arborea, excelsa; cortice vetustiore in pannos secedente 
truneumque lœvem relinquente ; foliis in prima juventute 
oppositis sessilibusque, oblongo-ellipticis; in arbore adoles- 
cente altérais, petiolatis, lanceolatis, modice aut non falcatis, 
coriaceis, rigidis nitidulisque; umbellis axillaribus, peduncu- 
latis, sœpius 9-11-floris ; floribus breviter pedicellatis, oper- 
culo breviter conico; fructibus late turbinatis, sublignosis, 
superne applanatis; capsula tubum calycinum œquante, ut 
plurimum 4-loculari totidemque rimis aperta. 

Espèce biforme. Dans le premier âge les. feuilles sont opposées et 
sessiles, elliptiques, plus ou moins obtuses au sommet, mais cette 
forme juvénile ne tarde pas à faire place à celle qui caractérise l'âge 
adulte. A ce dernier état elles sont alternes, pétiolées, lancéolées, de 
moyenne grandeur pour le genre, variant de 6 à 12 centimètres de 
longueur sur 6 à 12 millimètres de large, coriaces, raides, luisantes 
sur les deux faces, généralement dressées plutôt que pendantes, peu 
ou point courbées en faux et le plus souvent aiguës au sommet. 
Les ombelles sont axillaires, de neuf à onze fleurs (sauf les cas d'ap- 
pauvrissement ou d'avortement), assez courtement pédicellées pour 
que les fruits forment une sorte de glomérule ou de capitule au 
sommet du pédoncule commun. L'opercule est court et conique, 
sans caractère particulier, mais le fruit est très caractéristique de 
l'espèce: il est de la grosseur d'un pois ou même un peu plus gros, 
courtement turbiné, plat en dessus, ligneux et dur; la capsule af- 
fleure exactement le contour du tube calicinal; ses valves, sans se 
redresser, s'écartent l'une de l'autre, donnant lieu par là à une 
ouverture cruciforme lorsqu'elle est à quatre loges, ce qui est le cas 
le plus ordinaire. Les graines superficielles, un peu grosses et sans 
appendices, font saillie entre ces ouvertures. 

Cet arbre, que M. Bentham a confondu avec l'JE. viminaiis, dont il 
est très différent, me paraît un des moins variables du genre. Je l'ai 
toujours trouvé très semblable à lui-même dans divers jardins de 
Provence (Nice, Antibes, Saint-Raphaël, Hyères, Toulon), ainsi qu'à 
la pépinière du Hamma, près d'Alger, où il atteint 12 à 15 mètres de 
hauteur. C'est certainement un des premiers Eucalyptus qui aient 



414 CH. \At l»f\. 

été introduits en France, peut-être le premier de tous, puisqu'il était 
cultivé à la Malmaison dès le commencement du siècle, et qu'il fleu- 
rissait lorsqu'en 1813 Bonpland publiait ses descriptions de plantes 
de cet établissement. La figure qu'il en donne le fait d'ailleurs facile- 
ment reconnaître. A la même époque l'arbre était aussi cultivé au 
jardin de la Marine, àToulon, ainsi qu'en fait foi une note de M. Robert, 
alors directeur de ee ; >jardin, qui l'avait reçu directement de la Mal- 
maison. Je dois la communication de cette note à M. Cbabaud, bota- 
niste de la marine au jardin de Saint-Mandrier, près Toulon, et c'est 
elle qui m'a mis sur la voie pour reconnaître l'espèce. 

Je n'ai aucun renseignement sur la valeur forestière de YE. diver- 
sifolia, resté jusqu'ici simple arbre d'ornement dans les jardins. 

24. EUCALYPTUS OBLIQUA. 

L'Héritier, Sert, angh, p. 18, tab. 20; DC. Proi., 111,219; Benth. Flor. Austr., 
III, 204; F. Mùller, Eucalyptogr., fasc. III, n°5 et in aliis locis. — E. gîgan- 
tea Hook. in Lond. Journ. of Bot., VI, 479, et Flor. Tasm., I, 136, tab. 28. 
— ?? E. longifolia Bot. Reg., tab. 947. — Vulgo Stringy bark tree in Vic- 
toria, Messmate tree in Tasmania(ex Mûll., Select Plants, p. 124). 

E. arborea, procenïma, micrantha; cortice fibroso in 
truncis adultis persistente; foliis rigidis, lanceolatis, falcatis, 
acutis, basi ssepissime insequilateris, utraque pagina viridibus 
et lucidis ; umbellis axillaribus, multifloris, pedunculatis; 
alabastris clavatis in pedicellum attenualis ; operculo hemi- 
spha3rico, obtuso aut vix apiculato; fructibus (crassitudine 
pisi) pyriformi-obovoideis subglobosisque , extus obsolète 
costulatis et rngulosis; eapsula inelusa, 3-4-loculari. 

Presque Informe. Je n'en ai pas vu l'état juvénile, mais, d'après la 
figure de l'Eucaly pto graphie de M. Ferdinand Mûrier, les feuilles du 
premier âge sont largement ovales, un peu grandes, apiculées au 
sommet, échancrées et cordiformes à la base, toutes d'ailleurs pétio- 
lées et alternes ; elles paraissent avoir beaucoup de ressemblance 
avec celle de YE. diversicolor de même âge. 

L'£. obliqua est un arbre de croissance rapide et de la plus grande 
taille, car il atteint, dans les localités les plus favorables, jusqu'à 
90 mètres de hauteur sur un tronc de 3 mètres et plus de diamètre, 
mais il est souvent beaucoup moins élevé, et on le voit quelquefois 
fleurir à l'état de simple sous-arbrisseau de 2 à 3 mètres. Il abonde 
dans l'Australie méridionale, et surtout en Tasmanie, où il constitue 
de vastes forêts, recherchant surtout les sols siliceux et escarpes 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 415 

des montagnes, sans arriver toutefois à la région alpine. Les colons 
australiens lui donnent le nom de Stringy bark (écorce fibreuse), 
qu'ils appliquent d'ailleurs à plusieurs autres espèces. En Tasmanie 
il est plus connu sous le nom de Messmàte, qui paraît aussi ne pas 
lui appartenir exclusivement. 

Je n'en connais jusqu'ici qu'un seul sujet adulte, haut d'une ving- 
taine de mètres ; c'est un des beaux arbres du jardin de M. Mazel, au 
golfe Jouan ; il fleurit tous les ans et produit beaucoup de graines qu'il 
y aurait intérêt à utiliser. Je fais remarquer en passant que, dans 
quelques jardins de Provence, et bien u autres probablement, on 
donne le nom d' obliqua à VE. Gunnii, qui est beaucoup plus répandu. 
Les deux arbres sont cependant fort différents et peuvent se distin- 
guer l'un de l'autre au premier coup d'oeil. 

VE. obliqua s'élève droit, formant une belle tige couronnée par 
un feuillage épais d'un vert clair et luisant. Ses feuilles, longues en 
moyenne de 10 à 12 centimètres, larges de 1 à 2, sont coriaces, 
raides, aiguës, souvent inéquilatères à la base, plus ou moins cour- 
bées en faux et criblées de glandes oléo-résineuses plus visibles à la 
loupe qu'à l'œil nu. Un des caractères saillants de l'espèce est la pe- 
titesse de ses fleurs et son inflorescence, qui consiste en ombelles 
axillaires un peu courtement pédonculées et essentiellement pluri- 
flores, c'est-à-dire composées normalement de plus de sept fleurs, 
ordinairement de neuf à quinze, quelquefois de beaucoup plus. Les 
boutons de ces fleurs, avant la chute de l'opercule, sont claviformes 
(en forme de massue), atténués en un court pédicelle, terminés par 
un opercule hémisphérique obtus ou à peine apiculé, criblé de 
glandes oléo-résineuses. Les fleurs ouvertes (l'ensemble des filets 
staminaux) ont à peine 1 centimètre de largeur; leurs anthères sont 
réniformes, c'est à-dire dont les deux loges sont confluentes à leur 
sommet et ouvertes par une fenle qui est commune à toutes deux. 
Le fruit mûr est sensiblement obovo'ïde-pyriforme, un peu contracté 
au contour du bord calicinal, grisâtre et couvert de petites rugosités, 
dont quelques-unes affectent la forme de côtes longitudinales, d'ail- 
leurs peu saillantes et peu régulières; les glandes oléo-résineuses y 
sont alors devenues très visibles. 

Au point de vue utilitaire VE. obliqua est un des arbres les plus 
intéressants de l'Australie et de la Tasmanie, non seulement parce 
que son abondance permet de l'y exploiter sur une grande échelle, 
mais aussi parce que son bois est doué de qualités particulières qui 
le font apprécier entre beaucoup d'autres. Il est comparativement 
léger, facile à fendre et à scier, et se prête à tous les besoins de la 
charpente et de la menuiserie ; il est d'ailleurs d'une bonne durée 
quand on le tient au sec, mais il se détériore rapidement en terre ou 



416 cia. maiidb. 

dans l'eau. Son écorce, épaisse et filandreuse, enlevée par grandes 
pièces, sert à couvrir les hangars et autres menues constructions 
rurales; broyée et soumise à de certaines préparations, on en fabrique 
du carton, du papier d'emballage et même du papier à écrire. Par 
compensation cette écorce est pauvre en tannin proprement dit, 
et, sous ce rapport, fort inférieure à celle de plusieurs autres Euca- 
yptus; mais l'arbre reprend ses avantages en ce que, dans des sols 
de la plus médiocre qualité, il croît vite et produit beaucoup de bois. 
Même dans sa contrée natale il y aurait, au dire de M. Ferdinand 
Muller, un réel avantage à en créer de nouvelles forêts, attendu que 
celles qu'on exploite aujourd'hui finiront par s'épuiser. Il est presque 
superflu d'ajouter qu'un arbre qui croît sur les montagnes de la Tas- 
manie, où la température est insuffisante pour amener la maturité 
du raisin, a toutes les chances de se naturaliser dans le midi médi- 
terranéen de la France, peut-être même dans les landes de Bor- 
deaux. 

Rappelons, en terminant l'histoire de l'A', obliqua., qu'il a été la 
première espèce du genre qu'on ait découverte, et la première qui 
ait été décrite sous le nom d'Eucalyptus, par le botaniste français 
L'Héritier en 1788. 

25. EUCALYPTUS AMYGDALINA. 

Labill., Plant. Nov. Holl., II, p. U, tab. 154; DC. Prod., III, p. 219; Hook., 
Bot. Mag., n°3260(?); Benth., Flor. Austr., III, p. 202 (partim?); F. M61L, 
Fragm., II, p. 53 (partim 1 ?), et Eucalyptogr., fasc. V, n° 1 (partim?). — 
Vu! go White peppermint tree, Giant gum tree, Swamp gum tree et Moun- 
tain ash. 

E. arborea, dense comosa, micrantha; fronde tenui intense 
virerite ; cortice in pannos aut laminas solubili; foliis auguste 
lanceolatis linearibusve, utrinque acutis, rectis aut aliquando 
subfalcatis; umbellis axillaribus, multifloris ; alabastris clava- 
tis, in pedicellum attenualis; operculo brevissimo, obluso 
aut vix apiculato; fruclibus pyriformi-truneatis ; capsula in- 
clusa, 3-4-loculari. 

Peu d'Eucalyptus ont une nomenclature plus embrouillée que celui- 
ci et ont donné lieu à plus de contradictions entre les auteurs qui ont 
eu à en parler. Je me hâte de dire que la diagnose ci-dessus, faite 
d'après les arbres adultes très uniformes, très semblables les uns aux 
autres, qu'on trouve dans diverses localités de Provence, concorde 
de tous points avec la description que de Candolle (/. c.) a faite de 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 417 

['Eucalyptus amygdalina, sur les échantillons de Labillardière. Pour 
lever tous les doutes, s'il pouvait encore en rester, j'ai envoyé des 
échantillons très complets de nos arbres à M. Ferdinand Millier, qui 
n'a pas hésité à y reconnaître la variété à feuilles étroites de Yamygda- 
lina, mais il reste à savoir si cette variété n'est pas le type même de 
l'espèce, comme j'ai tout lieu de le croire, etsiles autres variétés qu'on 
en rapproche ne sont pas autant d'espèces distinctes. Il me paraît 
extrêmement probable que, par suite de quelque confusion dans les 
herbiers et d'observations erronées de quelques collecteurs, tous les 
botanistes qui, après De Candolle, ont décrit YE. amygdalina, ont 
confondu sous ce nom deux ou trois espèces, peut-être même un plus 
grand nombre, et parmi elles les E. coriacea, obliqua et viminalis. Le 
fait que ces trois arbres sont originaires des mêmes localités que 
Y amygdalina suffit pour expliquer bien des méprises de la part des 
collecteurs et des voyageurs (1). 

Si nous nous en tenons à la forme qui nous est connue de YE. 
amygdalina, nous dirons que cette espèce appartient au groupe des 
uniformes, car il n'y a guère que les huit ou dix premières feuilles, 
après les cotylédons, qui soient à peu près opposées et sessiles; 
elles sont d'ailleurs étroites et linéaires comme les suivantes, qui 
deviennent alternes et pétiolées. Ces feuilles longues et étroites, d'une 
verdure foncée, impriment à l'arbre adulte un aspect qui le fait recon- 
naître de prime abord, si caractéristique que, même de loin, on le 
distingue de tout autre arbre du même genre. Son écorce, d'abord 
rugueuse et brunâtre, finit par se détacher en lamelles qui laissent le 
tronc lisse et de couleur plus claire, mais c'est un caractère sur 
lequel je n'insiste pas à cause de son irrégularité. Les rameaux 
extrêmes sont grêles et un peu pendants et se couvrent d'une abon- 
dante floraison. Les feuilles sont constamment pétiolées, linéaires, 
très aiguës, longues de 5 à 10 centimètres, larges de 2 à 4 milli- 
mètres, un peu raides, très vertes en dessus, sans nervures latérales 
bien apparentes, et criblées de petites glandes facilement reconnais- 
sablés à la loupe et même à l'œil nu. L'inflorescence, quoique très 
analogue à celle de YE. obliqua, n'est pas moins caractéristique : 
c'est une ombelle axillaire plurifiore, mais où le nombre des fleurs 
est très variable. Il peut y en avoir moins de sept, mais ordinaire- 

(1) Je note que dans YEucalyptograpkia de M. F. Mùller (l. c.) la figure de 
i'JB. amygdalina ressemble beaucoup plus k\'E. coriacea {E. pauciflora Miill.) 
qu'à Yamygdalina tel que nous le possédons ici. De plus, la forme juvénile 
représentée dans la même planche me paraît être celle de YE. viminalis. Peut- 
être y a-t-il eu confusion dans les échantillons d'herbier qui ont servi au dessi- 
nateur de ces ligures. 

6° série, Bot. T. XVI (Cahier n° <î) 7 . Ti 



M 8 CH. WIIUV 

ment on en compte de neuf à quinze, et quelquefois beaucoup plus. 
Ces fleurs sont très petites, façonnées en massue (claviformes) avant 
la floraison, graduellement atténuées en pédicelle et criblées de 
glandes oléo-résineuses plus visibles que celles des feuilles. L'oper- 
cule, en forme de calotte hémisphérique, est le plus souvent obtus, 
quelquefois surmonté d'un très court mamelon. Les fruits, dont le 
volume à la maturité ne dépasse guère celui d'une graine de chène- 
vis, sont exactement pyriformes-tronqués, et le bord du tube cali- 
cinal y dépasse toujours le sommet de la capsule. 

Dans la plupart des jardins où je l'ai rencontré YE. amygdalina 
portait le nom d'E. piperita, ce qui s'explique par un des noms vul- 
gaires (Peppermint tree) sous lesquels il est connu en Tasmanie, 
mais le véritable E. piperita, figuré dans YEucalyptographia du 
baron Millier (3 e décade, n° 8), est un arbre fort différent. D'un autre 
côté, plusieurs horticulteurs vendent sous le nom à'amygdalina un 
Eucalyptus qui n'est autre chose que le viminalis, espèce absolu- 
ment différente par son port, son feuillage et son inflorescence, ainsi 
que je l'ai dit plus haut. 

Dans cette confusion de la nomenclature, et au milieu des con- 
tradictions qu'on relève dans les récits des voyageurs, il nous est 
difficile de nous faire une idée de la taille à laquelle YE. amygda- 
lina peut atteindre dans sa contrée natale. Suivant les uns, c'est un 
arbre de quatrième ou tout au plus de troisième grandeur; pour 
d'autres, et en particulier pour M. F. Miiller, c'est l'arbre le plus 
colossal du genre et peut-être le plus grand arbre qui existe sur la 
terre (1). On en a mesuré, assure-t-il, des exemplaires de 130, 135, 
et même de 150 mètres, dont le tronc, à hauteur d'homme, avait 
jusqu'à 5 mètres et plus de diamètre. Il cite en particulier un arbre 
qui, au niveau du sol, avait plus de 20 mètres de tour, et dont la 
tige, à la hauteur de 65 mètres, avait encore une circonférence 
de plus de 4 mètres. Ces énormes proportions appartiennent à la 
variété que M. Miiller désigne sous le nom d'E. regnans, dont l'iden- 
tité spécifique avec YE. amygdalina de Labillardière et de De Can- 
dolle est douteuse ou tout au moins à vérifier. D'après le même 
auteur, cet arbre se développe tout aussi rapidement que YE. globu- 
lus, et il est beaucoup plus rustique. C'est aussi le plus riche du 
genre en huiles volatiles, et celui que recherchent le plus les dis- 

(1) « Tliis Eucalyptus is onc ot the most remarkable and important of ail 
plants in thc whole création! Viewed in its marvcllous height whon standing 
forth in its fullcst development on the slopes or within glens of mountain- 
forcsts, il représente probably ihe tallcst of ail trecs of the globe a. F. Miili.. 
Eucalyptogr., I. c. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 



419 



tillateurs établis en Australie (1). Son bois sert d'ailleurs à de 
nombreux usages, quoique moins fort que celui de beaucoup d'autres 
espèces. 

Au total, c'est un arbre d'un haut intérêt pour nous, mais il est 
à regretter qu'il y ait encore tant d'incertitude sur la distinction des 
espèces, races ou variétés que les auteurs ont réunies sous ce nom 
d'E. amygdalina , incertitude qui peut avoir de fâcheuses consé- 
quences pour les agriculteurs et les forestiers. 



Schlechtendal in Linnœa., XX, 655; Benth., Flor. Austr., III, p. 240; F. Mïïlî., 
Eucalyptogr., IV, n° 7, et in aliis locis. — Non E. roslratus Cavan., Icônes, 
IV, tab. 342. — Vulgo Red gum apud Australianos. 

E. arborea, dense frondosa, micrantha, copiose florifera; 
eortice vetustiore in lamellas abeunte et truncum obscure 
marmoratum relinquente; ramulis extremis gracilibus pen- 
dentibus ; foliis anguste lanceolatis, rectis aut vix falcatis ; 
umbellis axillaribus, multifloris, graciliter pedunculatis ; ala- 
bastris globosis, longiuscule pedicellatis, tubo calycino brevi, 
operculo in acumen producto; capsula semiexserta, stylo 
persistente rostrata, ssepius 4-loculari. 

Espèce uniforme (2), les feuilles du premier âge étant lancéolées 
et alternes, peu différentes, par conséquent, de celles de l'âge adulte. 
Quoique sujet à varier, comme presque toutes les espèces du genre, 
YE. rostrata est une des plus faciles à reconnaître parmi celles que 
nous possédons. Il se peut que de nouvelles espèces qui seront intro- 
duites ultérieurement rendent sa distinction plus difficile en se nuan- 
çant avec lui. 

(1) Voici, d'après M. Bosisto, chimiste distillateur, à Melbourne, la teneur 
comparative, en huiles essentielles, des six espèces d'Eucalyptus les plus ordi- 
nairement employées dans cette industrie. Pour 100 parties de feuilles en 
poids, 

h'E. amygdalina donne 3,313 d'huile volatile. 

L'E. oleosa 1,250 — 



F. Mùller, Select Plants, p. 115. 

(2) C'est par erreur que, dans une note antérieurement publiée, je l'ai indi- 
qué comme ayant les feuilles opposées et arrondies à l'état juvénile. 



26. EUCALYPTUS ROSTRATA. 



L'E. leucoxylon. 

L'E. goniocalyx 

L'E. globulus. . . 

L'E. obliqua. . . . 



1,060 
0,914 
0,719 
0,500 



420 ch. vvmhv. 

Tel que nous le connaissons aujourd'hui, VE. rostrata est un arbre 
déjà de grande taille (18 à 20 mètres) dans divers jardins de Provence, 
où son introduction ne paraît pas cependant remonter à plus d'une 
quinzaine d'années. Sa croissance est assez rapide pour que, dès l'âge 
de dix ans, s'il est en bon sol, surtout un peu humide, sa tige, à hau- 
teur d'homme, mesure un mètre de tour. Sa tête, touffue, prend 
généralement une forme pyramidale, laissant pendre ses derniers 
rameaux, ainsi que ses feuilles, qui sont d'une verdure un peu gri- 
sâtre, quoique sans pulvérulence. Arrivé à un certain âge, c'est-à-dire 
lorsqu'il commence à fleurir, les couches superficielles de son écorce 
se détachent par plaques irrégulières, un peu comme celles de nos 
platanes, laissant des places de couleur claire, qui bientôt passent au 
gris, puis au rougeâtre et au brun, d'où il résulte des sortes de mar- 
brures qui suffisent souvent pour faire reconnaître l'espèce. Outre ce 
dépouillement graduel de l'écorce superficielle, on voit se former sur 
le tronc de profondes fissures ou crevasses longitudinales, longues 
quelquefois de plusieurs mètres, qui entament l'écorce presque dans 
toute son épaisseur. Les feuilles, généralement pendantes, droites ou 
peu arquées, varient de grandeur; en moyenne elles ont de 12 à 
15 centimètres de long sur 2 à 2 1/2 de large. 

Les caractères les plus distinctifs de l'espèce nous sont fournis par 
l'inllorescence, les fleurs et les fruits. Ces inflorescences sont des 
ombelles axillaires, à pédoncules grêles, souvent plus longs que le 
pétiole de la feuille adjacente et portant quelquefois deux bractées 
ou petites feuilles au-dessous des fleurs, ce qui semble indiquer que 
l'ombelle est composée. Quelquefois même elle affecte la forme d'une 
petite panicule contractée. Les fleurs y sont en nombre variable, 
en moyenne de quinze à vingt-cinq, tantôt plus, tantôt moins, et 
un peu longuement pédicellées. Au moment de s'ouvrir les bou- 
tons sont à peine de la grosseur d'un grain de chènevis, souvent 
même plus petits; le tube du calice est court, hémisphérique et 
surmonté d'un opercule à peu près de même forme, mais prolongé 
en une pointe aiguë, de même longueur que le bouton tout entier, 
du moins] dans les cas les plus ordinaires, car il y a quelques 
exceptions que nous signalerons plus loin. Les fleurs ouvertes sont 
blanches, larges de 10 à 12 millimètres, et elles exhalent une odeur 
de miel assez prononcée. Le fruit mûr est sensiblement plus gros que 
ne l'était l'ovaire au moment de la floraison. Le tube du calice s'est 
élargi, et son bord reste distinct de la capsule qui le dépasse d'un 
tiers ou d'un quart de sa longueur; elle est d'ailleurs conique et 
prolongée en pointe par la base persistante du style, et elle s'ouvre 
par l'écartement de ses valves, qui restent dressées après la chute 
des raines. Cette forme particulière du fruit est à noter parce 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 421 
qu'elle fournit un moyen de distinguer VE. rostrata non seulement 
du tereticornis, avec lequel quelques auteurs sont tentés de le réu- 
nir, mais aussi de plusieurs autres espèces ou sous-espèces voisines 
du tereticornis, qui ont comme lui la capsule exserte et le fruit 
ovoïde ou sphérique. Dans toutes ces espèces, d'ailleurs, le contour 
du tube calicinal n'est plus distinct sur le fruit; il y est seulement 
indiqué par une cicatrice annulaire, et la capsule est obtuse et non 
conique-acurninée comme dans le rostrata. Le port de ces arbres 
et leur feuillage sont d'ailleurs assez différents de ceux du rostrata 
pour qu'on ne soit pas très exposé à les confondre avec lui. 

Les variations les plus notables qui me soient aujourd'hui connues 
dans l'espèce qui nous occupe consistent dans l'inégalité de la gros- 
seur des fleurs et des fruits et la longueur relative du bec de l'oper- 
cule. J'ai trouvé en Algérie et à Hyères des individus d'E. rostrata 
dont les boutons sont du double plus gros que ceux de la variété 
ordinaire la plus commune et, en même temps, moins nombreux 
dans l'ombelle; le bec de l'opercule y est relativement moins long, 
le fruit plus gros (presque de la grosseur d'un pois), et peut-être 
aussi plus déprimé, c'est-à-dire plus large que long. D'autres variétés 
se distinguent, au contraire, par la longueur exagérée du rostre de 
l'opercule, ce qui leur a valu le nom de longirostris. Ces variations, 
et sans doute d'autres encore, ne sont probablement qu'individuelles 
et, dans tous les cas, ne peuvent pas faire méconnaître l'espèce si on 
s'est bien pénétré de ses caractères essentiels. 

VE. rostrata est un des plus intéressants de tout le genre, et qu 
a fait chez nous ses preuves de rusticité. Sans être encore très 
répandu, on le trouve dans beaucoup de jardins, à Toulon, Saint- 
Mandrier, Hyères, Cannes, Antibes, Nice, etc. Je l'ai aussi rencontré 
en Algérie, et même à Perpignan, où il ne paraît pas souffrir du 
froid. Il est, en même temps, du très petit petit nombre d'Eucalyptus 
dont on peut essayer la culture avec un certain succès dans les pays 
intratropicaux chauds et humides, car il réussit dans le nord de 
l'Inde, ainsi qu'aux îles Maurice et de la Réunion, où il résiste mieux 
que la plupart des autres arbres à la violence des ouragans. 

Comme arbre d'ornement VE. rostrata est un des plus recomman- 
dâmes et, sous ce rapport, il est supérieur au globulus, mais c'est 
surtout comme arbre forestier qu'il doit nous intéresser. En Aus- 
tralie son bois passe pour un des meilleurs du pays, peut-être le 
meilleur de tous pour les ouvrages de grande charpente et surtout 
pour les constructions navales (I); il est rouge brunâtre, ce qui lui 

(1) Dans un rapport adressé en 1877 au ministre de l'agriculture et du com- 
merce, par le consul de France à Melbourne, nous lisons que de tous les bois 



422 CH. NAUDIN. 

a valu son nom de Red gum. Il est compacte, lourd, d'une très longue 
durée, même dans l'eau, inattaquable aux insectes et aux tarets, 
ce qu'il doit, selon toule vraisemblance, aux fortes proportions 
d'hydrocarbones (résine kino, acides eucalypto-gallique, eucalypto- 
tannique, eucalyptoïque, eucalyptine, etc.). Par compensation il est 
pauvre en acide tannique proprement dit, et son écorce ne pour- 
rait être employée avantageusement au tannage des cuirs. 

Moins grand que le globulus, VE. rostrata arrive cependant à de 
fortes proportions. Des arbres de 30 à 35 mètres ne sont pas rares en 
Australie, et, dans des circonstances, il est vrai, exceptionnellement 
favorables, on l'a vu dépasser 60 et même 70 mètres sur un tronc 
de 3 à 4 mètres de diamètre. Les sites qu'il affectionne sont les 
bords des rivières ainsi que les terrains bas, noyés par les pluies 
d'hiver et où l'eau reste stagnante pendant une partie de l'année. 
Il ne craint même pas l'eau légèrement saumâtre, et néanmoins 
il résiste à la sécheresse aussi bien ou même mieux que le globu- 
lus. Toutes ces qualités en font un arbre précieux pour l'Algérie, 
et c'est peut-être avec lui, ainsi qu'avec YE. robusta, qu'on parvien- 
dra à reboiser la région saharienne, si dénudée et si [torride aujour- 
d'hui. On ne saurait préjuger d'avance le résultat d'une pareille 
opération, mais il suffit qu'elle ait des chances de succès pour qu'on 
soit encouragé à l'entreprendre sur quelques points et comme simple 
expérience. 

ndigènes d'Australie le Red gum ((E. rostrata) est le plus dense et le plus 
dur, qu'il ne se déjette pas, qu'il n'est pas sujet à se fendre comme d'autres 
bois d'Eucalyptus, qu'il ne se détériore pas dans les terres humides, ni même 
dans l'eau douce ou salée, en un mot, qu'ii n'a pas son égal comme bois de 
construction pour charpentes, navires, traverses de chemin de fer, pièces de 
chaiTonnage, supports de machines, poteaux télégraphiques, etc. 

Pour ce dernier usage la durée des bois d'Eucalyptus varie suivant les 
espèces. Des expériences prolongées ont établi que des poteaux télégraphiques 
d'E. globulus et d'E. melliodora durent dix-huit ans, ceux d\E. obliqua onze 
ans, et ceux d'E. rostrata vingt ans; aussi le gouvernement de Victoria rc- 
cctte-l-il aujourd'hui, pour ces divers services, tous les bois autres que ceux 
de cette dernière espèce. Son unique défaut est d'être rebelle à la fente à cause 
de l'enchevêtrement de ses libres et de ne pouvoir être converti en merrain par 
es procédés ordinaires, mais ce défaut est largement compensé par d'autres 
avantages, au nombre desquels il faut compter non seulement la rapidité de la 
croissance de l'arbre, mais aussi son aptitude à vivre dans des terrains maréca- 
geux. On jugera de l'importance de son exploitation, en Australie par ce fait que 
le réseau télégraphique, presque entièrement soutenu par des poteaux d'E 
mslrata, dépassait déjà, en 1.877, 38 000 kilomètres. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 



423 



27. EUCALYPTUS RISDONI. 

Hook. in Lond. Journ. of Bot., VI, p. 477, et Plant. Tasm., I, p. 133, tab. 24; 
Benth., Flor. Austr., III, 203. — Vulgo Risdon et Drooping-gum. 

E. arborea, tota pruinoso-candicans; foliis in prima setate 
(aliquando et in adulta) sessilibus, oppositis nec raro per 
paria connatis, triangulari-lanceolatis acutisque, ulterius 
alternis petiolatis lanceolatis; umbellis axillaribus, 9-15-floris 
aut amplius, pedunculo gracili sufïultis ; alabastris clavifor- 
mibus, in pedicellum brevem attenuatis; operculo hemisphœ- 
rico,obtuso; fructibus glomeratis, globosis; capsula raodice 
inclusa, 4-5-locuIari. 

Biforme et fleurissant à l'état juvénile, qui semble durer longtemps, 
et peut-être toujours sur certains individus. Chez nous, où son intro- 
duction est toute récente, ce n'est encore qu'un grand arbrisseau de 
4 à 6 mètres, remarquablement glauque et même presque blanc, sur- 
tout dans ses parties les plus jeunes, et dont la tige est annelée de 
distance en distance par les cicatrices qui ont suivi la chute des 
feuilles du premier âge. Dans cette première période de la vie de 
l'arbre les feuilles sont opposées par paires, embrassantes, souvent 
connées, presque triangulaires et aiguës, longues de 4 à 6 centimètres, 
sur 2 à 3 de large. A l'état adulte elles deviennent alternes, ^étio- 
lées, plus ou moins étroitement lancéolées, quelquefois courbées en 
faux, mais elles restent toujours glauques ou pruineuses-blancbâtres. 

Les ombelles florales, ordinairement composées de neuf à quinze 
fleurs, quelquefois plus, naissent indifféremment sur la forme juvé- 
nile et sur la forme adulte. Dans le premier cas elles sont longue- 
ment pédonculées, plus courtement dans le second, au moins sur les 
exemplaires que j'ai pu observer. Ses fleurs, plutôt petites que 
moyennes, sont courtement pédicellées par l'atténuation graduelle 
du tube calicinal, et leur opercule, en forme de calotte, est court et 
obtus. Les fruits, agglomérés en une sorte de gros capitule au sommet 
du pédoncule commun, sont sphériques, tronqués au sommet et du 
volume d'un grois pois. La capsule y est incluse, et ses valves, très 
courtes, n'arrivent pas à la hauteur du contour calicinal. Elle "est 
tantôt à quatre, tantôt à cinq loges. 

J'ai trouvé dans la collection de M. Cordier, à Alger, plusieurs 
arbres reçus sous le nom de Risdoni, âgés de huit à dix ans, et déjà 
hauts de 12 à 15 mètres. Leur tronc blanc rappelait assez bien celui 



424 ch. vtrmv 

de YE. viminalis, et par les repousses de leurs pieds, à feuilles oppo- 
sées et blanchâtres comme à l'état juvénile, il m'a paru qu'on pou- 
vait les rapporter à YE. Risdoni, mais n'en ayant pas vu les fleurs ni 
les fruits je ne puis rien affirmer à cet égard. Peut-être est-ce la va- 
riété data de Bentham, qui est signalée comme un arbre de première 
grandeur. 

VE. Risdoni est originaire de la partie méridionale de la Tasmanic, 
aussi est-il parfaitement rustique en Provence. Tel que nous le pos- 
sédons, c'est-à-dire à l'état de simple arbrisseau, il est très digne de 
trouver place dans nos jardins d'agrément, pour la singularité de son 
feuillage, sa blancheur, ses rameaux retombants et ses ombelles de 
fleurs blanches. Nous ignorons encore quels autres services il peut 
rendre. 

28. EUCALYPTUS CONCOLOR. 

Schauer, in Plant. Preiss., 1, p. 129; Benth., Flor. Austr., III, 247. 

E. arborescens aut frutex magnus ; cortice vetustiore in 
pannos caduco ; Tamis hornotinis acute quadrangulis imo et 
breviter quadrialatis ; foliis in setate primaria ovato-acutis 
petiolatis glaucescentibus , in œtate provectiore lanceolato- 
acutis subfalcatisque valde coriaceis et rigidis ; umbellis axilla- 
ribus, breviter sed robuste pedunculatis, dense multifloris ; 
fïoribns subssesilibus ; opercule- obtuso aut subacuto; fructibus 
ovoideo-truncatis, glomeratis, sublignosis; capsula inclusa, 
3-4-loculari. 

Uniforme, mais avec une différence sensible entre les feuilles du 
premier âge, qui sont largement ovales-aiguës, et celles de l'âge 
adulte plus étroitement lancéolées, coriaces, épaisses et très raides ; 
toutes d'ailleurs tendent à placer leur limbe dans un plan oblique ou 
vertical. Dans nos jardins l'arbre n'a guère que 5 à 6 mètres de hau- 
teur, sur un tronc de la grosseur de la cuisse, dont les fibres ligneuses 
sont plus ou moins contournées en spirale. La vieille écorce se dé- 
tache en lamelles épaisses, dures, demi-ligneuses. 

L'arbre fleurit dès sa troisième année, n'ayant alors que de 1 à 
2 mètres de hauteur. Les ombelles, toujours axillaires, sont portées 
sur un pédoncule assez court, épais, aplati et élargi à sa partie supé- 
rieure; elles se composent habituellement de neuf à treize fleurs 
presque sessiles et formant capitule, dont les boutons, ovoïdes, 
quelquefois très obtus, souvent un peu aigus, sont criblés de glandes 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 425 
oléo-résineuses. Leur opercule est de même longueur que le tube du 
calice, et les fleurs ouvertes sont d'un blanc légèrement verdâtre. Les 
fruits, de la grosseur d'un pois moyen, presque spbériques, un peu 
ligneux à la maturité, sont pressés les uns contre les autres en des 
sortes de glomérules, et comme ils sont nombreux sur des parties de 
rameaux qui ont perdu leurs feuilles ils donnent à l'arbre un aspect 
singulier, curieux même, mais peu ornemental. Jusqu'ici nous ne 
savons rien des usages auxquels il peut servir, si ce n'est comme bois 
à brûler; hors de là il n'a pour nous qu'un simple intérêt botanique. 

g. Inflorescences en panicules ou en corynibes termi- 
naux, par le rapprochement des ombelles 3-5-7-flores. 

1. Fruits gros (volume d'une noix moyenne). 

29. EUCALYPTUS CALOPHYLLA. 

Rob. Br., in Journ. of geogr. Soc, 1831 (sine descriptione); Schauer, Plnnt. 
Preiss., I, 131 ; Benth., Flor. Austr., III, 255. — E. splachnicarpon Hook. 
Bot. Mag., n° 4036, cum icône. 

E. arborea, pulchre foliosa; trunco recto, cortice demum 
rugoso et ut videtur persistente ; foliis ovatis oblongove ovatis, 
acutis, supra lucidis, viridibus, nervis lateralibus tenuibus 
crebris approximatis parallèle divergentibus ; umbellis 3-7- 
floris, ad apices ramoruiri in corymbos congestis ; floribus raa- 
jusculis, pedicellatis, tubo calycino campaniformi valde dila- 
tato, operculo hemisphgerico-depresso obtuso aut apiculato ; 
fructibus magnis, urceolatis et ventricosis ; capsula profunde 
inclusa, 3-4-5-loculari. 

Uniforme, c'est-à-dire à feuilles toujours alternes et pétiolées, mais 
celles qui suivent immédiatement les cotylédons sont souvent peltées 
par suite de l'insertion du pétiole à quelques millimètres au-dessus 
de la base du limbe, et ciliées sur leur contour, mais ces caractères 
disparaissent quand la plante est un peu plus avancée en âge. Sur les 
repousses des vieux pieds on voit ordinairement reparaître quelques 
feuilles peltées comme il vient d'être dit. 

L'E. calophylla est un des plus beaux arbres du genre. Il est de 
grande taille, car, suivant les voyageurs et les botanistes qui l'ont 
observé dans son pays natal, sa tige atteindrait jusqu'à 40 mètres de 



426 CH. V\II»IV 

hauteur, sur 4 à 5 de circonférence à hauteur d'homme. Il est com- 
mun aux environs de King Georges'Sound, où il a été découvert par 
Allan Cunningham qui, le premier, Fa introduit en Europe. On en 
voit déjà de beaux exemplaires en Provence, qui fleurissent et fructi- 
fient (1). 

Au point de vue de l'espèce, c'est, jusqu'ici, un des mieux carac- 
térisés. On le reconnaîtra à son feuillage un peu grand, ovale ou 
ovale-lancéolé, luisant, sans glaucescence appréciable et d'une ver- 
dure plus ou moins foncée, rappelant assez bien celui de quelques 
figuiers exotiques à feuilles persistantes ou celui du laurier-cerise. On 
le distinguera encore mieux à ses inflorescences corymbiformes et 
terminales, à ses fleurs relativement grandes et un peu longuement 
pédicellées, à son opercule bombé et obtus ou très courtement api- 
culé, d'un vert très pâle ou presque blanc, enfin à son fruit oblong, 
de la grosseur d'une petite noix, et resserré à sa partie supérieure, ce 
qui lui donnela forme d'une urne ventrue. La capsule, ordinairement 
à trois ou quatre loges, y est profondément incluse. 

Les graines de VE. calophylla se font remarquer par leur grandeur 
insolite dans le genre. Elles sont oblongues, comprimées, presque 
tranchantes d'un côté, noires ou très brunes, longues de 4 à 6 milli- 
mètres. La jeune plante qui en sort est tout aussi exceptionnelle par 
la grandeur de ses cotylédons, arrondis, presque orbiculaires, longs 
et larges d'environ 2 centimètres. Les premières feuilles, ainsi que je 
L'ai dit plus haut, sont souvent, sinon toujours, plus ou moins pel- 
lées, et par là se rapprochent de celles des E. citriodora, Plan- 
choniâna et de quelques autres, où on observe aussi cette particula- 
rité, ordinairement passagère, et qui n'est pas non plus très constante 
dans une même espèce. 

Ce bel Eucalyptus se recommande comme arbre d'avenue par son 
beau et abondant feuillage. La grande taille qu'il acquiert en peut 
faire aussi un arbre forestier, mais jusqu'ici nous n'avons pas de don- 
nées positives sur les qualités de son bois, ni sur les usages auxquels 
il peut être employé. 

(1) Le plus grand qui me soit connu se trouve dans le jardin de M. Mazel, au 
golfe Jouan; c'est un très bel arbre de 16 à 17 mètres de haut; mais je sais 
qu'il en existe d'autres, à peu près de même taille, dans les environs d'Hyères. 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 



427 



2. Fruits petits, c'est-à-dire du volume d'un grain de poivre ou d'un 

petit pois. 

30. EUCALYPTUS POLYANTilEMA. 

Sehauer, in Walp. Repert., II, 994; Benth., Flor. Austr., III, 213; Wools, 
Contrib. Flor. Austr., p. 236; F. Mûller, Eucalyptogr., III, n°9. — Vulgo 
Red box, Grcy box, Bastard box. 

E. arborea, tota glaucescens aut pruinoso-candicans ; cor- 
tice in arboribus adultis persistente; ramulis hornotinis tere- 
tibus, magis minusve geniculatis ; foliis orbicularibus aut lat.e 
ovatis, apice haud raro retusis, longiuscule petiolatis ; floribus 
parvis, numerosissimis, in paniculas terminales digestis ; ala- 
bastris ovoideis, operculo brevi conico ; fructibus turbinatis, 
capsula profunde inclusa 3-4-loculari. 

Uniforme. Dès le premier âge les feuilles sont alternes, longuement 
pétiolées, orbiculaires ou largement ovales, quelquefois plus larges 
que longues et souvent rétuses au sommet, pruineuses-blanchâtres 
ou du moins très glauques, et tendant à placer leur limbe dans un 
plan vertical ou oblique. La jeune tige, et plus tard les rameaux, 
toujours cylindriques et comme poudrés de blanc, s'infléchissent 
alternativement d'un côté et de l'autre, à l'opposite de l'insertion des 
feuilles, ce qui leur donne une forme un peu zig-zaguée. Ce carac- 
tère n'est pas toujours très prononcé et paraît se modifier quand 
l'arbre passe à l'état adulte. 

L'jE 1 . polyanthema (ou pohjanlhemos des premiers auteurs) n'est 
encore dans nos jardins qu'un arbrisseau de 4 à 5 mètres, très élé- 
gant par son port qui affecte la forme pyramidale et par sa teinte 
glauque-blanchâtre, prononcée surtout dans ses parties supérieures. 
Par ses larges feuilles dressées il contraste nettement avec la plupart 
des autres Eucalyptus, qui les ont longues, étroites et pendantes. A 
ces agréments de l'ensemble s'ajoute celui d'une riche floraison en 
panicules blanches aux sommets des rameaux. L'espèce est donc 
essentiellement ornementale, et ce qui augmente encore sa valeur à 
ce point de vue, c'est qu'elle est relativement très rustique et qu'elle 
prospère même dans des terrains rocailleux et arides. On l'a vue 
plus d'une fois fleurir à l'air libre en Angleterre, abritée seulement 
par des murs et comme elle est précoce et commence à fleurir à la 



428 CH. NACDIN. 

taille d'un simple arbuste, elle se prête à la culture en caisses et 
peut être aisément abritée l'hiver dans une orangerie. 

Dans nos jardins du midi méditerranéen cet arbre ne sera p is 
toujours aussi humble que nous le voyons aujourd'hui. Avec les an- 
nées il arrivera à la taille de 20 à 30 mètres, et deviendra peut-être 
beaucoup plus grand, car en Australie, dans des sites, il est vrai, 
particulièrement favorables, on le voit s'élever à 70 et 80 mètres, et 
rivaliser par là avec les plus grandes espèces du genre. En consé- 
quence, on l'y exploite comme arbre forestier. Son bois, à fibres en- 
trelacées, devient si dur que les colons australiens le comparent à 
celui du buis, ce que rappellent les dénominations vulgaires citées 
plus haut. 

En tant qu'espèce il est bien caractérisé dans nosjardins, où nous 
n'en possédons encore aucune autre qu'on puisse confondre avec 
lui; cependant il est très voisin de YE. populifolia Hook., adopté par 
M. Ferdinand Miïller comme espèce distincte, mais que M. Bentham 
réunit au polyanthema. Quoi qu'il en soit, on le reconnaîtra d'emblée 
à son feuillage si particulier, à sa teinte générale glauque ou blan- 
châtre et à sa floraison en panicules terminales qui rappellent assez 
bien celle des Troènes du Japon, et dont les rameaux portent de 
trois à sept fleurs pédicellées. A ces caractères faciles à saisir nous 
ajouterons que les boutons, au moment de s'ouvrir, sont ovoïdes, de 
la grosseur d'une graine de chènevis; que l'opercule, à peu près de 
même longueur que le tube du calice, est conique surbaissé ou hé- 
misphérique apiculé; que la fleur ouverte n'a guère que 1 centimètre 
de largeur; enfin que le fruit est turbiné pyriforme et la capsule 
incluse, à trois ou quatre loges. 

31. EUCALYPTUS CINEREA. 

F. Mull., Herb.; Bentham, Flor. Austr., III, 239. 

E. arborea, pruinoso-candicans; cortice persistente, sube- 
roso, irregulariter sulcato-rugoso ; foliis oppositis, sessilibus 
subsessilibusve, ovatis, obtusis, basi cordatis; fïoribus ad 
apiecs ramorum in paniculas parvas congestis ; alabastris sub- 
globosis, pedicellatis; operculo breviter apiculato; fructibus 
globoso-truncatis ; capsula vix inclusa, 3-4-loculari. 

Espèce uniforme, facilement reconnaissable à ses feuilles opposées 
et sessiles à l'état adulte, ce qui est le caractère de l'état juvénile et 
transitoire de beaucoup d'espèces, ainsi que nous l'avons déjà vu. Ici 



MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 429 
donc la forme juvénile persiste pendant toute la vie de l'arbre. Il ne 
serait pas impossible cependant qu'à la longue elle fit place, au 
moins sur quelques individus, à ce que nous appelons ailleurs 
la forme adulte, caractérisée par des feuilles alternes, pétiolées 
et plus ou moins longues, mais nous n'en avons jusqu'ici aucun 
exemple. 

L'i£. cinerea, ainsi nommé de la teinte cendrée-blancbàtre de ses 
feuilles, n'est encore, dans nos jardins de Provence, où il est d'ail- 
leurs assez rare, qu'un faible arbrisseau de 4 à 5 mètres, presque 
toujours défectueux dans son port par suite d'une culture négligée, 
mais je l'ai trouvé beaucoup plus beau et plus grand en Algérie, à la 
pépinière du Hamma. Là c'est un arbre de forme pyramidale assez 
régulière, haut de 12 a 13 mètres, feuillu et très floribond. Sonécorce, 
qui paraît ne jamais se détacher du tronc, est très caractéristique : 
elle s'épaissit en une sorte de liège que l'ongle entame facilement et 
qui est sillonné de crevasses plus ou moins profondes. Les branches 
sont menues, un peu pendantes à leurs extrémités, et les derniers 
rameaux sensiblement quadrangulaires. Les feuilles, longues de 3 à 
4 centimètres, larges de 2 à 3, sont ovales, le plus souvent obtuses 
au sommet, cordiformes à la base et presque toujours régulièrement 
opposées. On trouve quelquefois des ombelles florales axillaires, mais 
elles sont le plus souvent rapprochées aux sommets des rameaux en 
petites panicules non feuillées, et dont les divisions portent de trois 
à cinq fleurs, quelquefois sept, toujours pédicellées. Les boutons 
sont presque sphériques, de la grosseur d'un grain de poivre, blancs 
pruineux, avec un opercule court et apiculé. A la maturité les cap- 
sules laissent saillirla pointe de leurs valves au-dessus du bord du 
tube calicinal. 

Jusqu'ici cet Eucalyptus ne me paraît pas pouvoir être autre chose 
qu'un arbre ou un arbrisseau d'ornement. C'est un de ceux qui 
craignent le plus l'ombre ^et le voisinage d'autres arbres. Dans ces 
mauvaises conditions il s'étiole, devient excessivement grêle et fluet, 
et perd toute sa valeur décorative. 

Beaucoup d'autres Eucalyptus, déjà introduits en Provence et en 
Algérie, principalement dans les collections de MM. d'Éprémesnil, 
Cordier et Trottier, sont encore à décrire, mais la plupart sont encore 
trop jeunes pour qu'on puisse en déterminer l'espèce avec certitude. 
Mieux connus, ils feront l'objet d'un nouveau mémoire. 

Les Eucalyptus ne sont pas d'ailleurs les seuls arbres australiens 
du groupe des Myrtacées qui soient appelés à nous rendre des ser- 
vices. Nous en trouverons parmi les Angophora, qui ne diffèrent des 



430 CH. WAUD1H. 

vrais Eucalyptus qu'en ce que leur corolle ne se transforme pas en 
opercule, parmi les Tristania, les Rhodomyrtus et quelques autres 
genres encore. Nous nous bornons à les signaler d'une manière gé- 
nérale, en attendant que leur culture dans nos parcs et nos jardins 
nous renseigne sur ce que nous pouvons en attendre au point de vue 
spécial qui nous occupe. 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



ORGANOGHAPHIE, ANATOIIIE ET PHYSIOLOGIE 

VÉGÉTALES. 



Étude comparée des tiges aériennes et souterraines des Dicotylédones, 
par M. J. Gostantin , 

Note sur la fécondation du Cutlèria adspersa et les affinités des Cutlé- 
riées, par M. Ed. de Janczewski 210 

De la transpiration dans les végétaux, par M. Leclerc 231 

MONOGRAPHIES ET DESCRIPTIONS OE PLANTES. 

Godlewskia, nouveau genre d'Algues de l'ordre des Cryptophycées, par 

M. Ed. de Janczewski 227 

Mission Gapus. — Plantes du Turkestan (suite), par M. Franchet 280 

Mémoire sur les Eucalyptus introduits dans la région méditerranéenne, 
par M. Ch. Naudin 337 

PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 

Fructifications de Fougères du terrain houiller, par M. Zeiller 177 



TABLE DES MATIÈRES 

PAR NOMS D'AUTEURS. 



Costantin (J.). Etude comparée 
des tiges aériennes et souter- 
raines des Dicotylédones 5 

Franchet (A.). Mission Capus.— 
Plantes du Turkestan {suite). . 215 

Janczewski (Ed. de). Note sur la 
fécondation du Cutlèria 1 ? ad- 
spersa et les affinités des Cut- 
lériées. 227 

— Godlewskia, nouveau genre 



d'Algues de l'ordre des Crypto- 
phycées 227 

Leclerc (A). De la transpiration 
dans ies végétaux 231 

Naudin (Ch.). Mémoire sur les 
Eucalyptus introduits dans la 
région méditerranéenne 337 

Zeiller (R). Fructifications de 
Fougères du terrain houiller. . 177 



TABLE DES PLANCHES 

CONTENUES DANS CE VOLUME. 



Planches 1-8. Structure des tiges aériennes et souterraines des Dicotylédones. 

— 9-12. Fructifications de Fougères houillères. 

— 13-14. Cutleria. Godlewskia. 

— 15-1S. Plantes du Turkestan. 



FIN DE LA TABLE DES MATIÈRES. 



Imprimeries réunirs, A, rue Mignon, 2, Paris. 



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CONSEflVATORS & BOOKBinDERS